通过工程背景下的对比研究，发现了干旱矿区土壤修复过程中早期出现的结构与功能分离现象：来自宏基因组学的证据

《Ecological Engineering》：Engineering-context comparison reveals early structural–functional decoupling in arid mine soil restoration: Evidence from metagenomics

阶段特异性土壤环境、微生物群落结构与功能基因恢复异步性研究——以鄂尔多斯露天煤矿为例。

　　

胡学锋|王子业|刘子颖|高志伟|张献献|杜兰娜|高文芳|贾梅青|韩国东|张国光

天津师范大学生命科学学院，中国天津

摘要

在生态工程中，一个重要的问题是：在干旱露天采矿区的早期恢复过程中，土壤环境改善、微生物群落重组以及地下功能恢复是否能够同步进行。以乌海露天煤矿的一个采空区作为模型系统，我们比较了恢复后约3年不同恢复背景下表层土壤的物理化学性质、综合肥力、原核生物群落组成以及碳氮循环相关功能基因的潜力。不同恢复背景下的表层土壤条件存在明显差异。其中，植被袋修复区（VB）的Nemerow综合指数（NCI）和综合肥力指数（IFI）最高。与未受干扰的异地参考区（OR）相比，所有恢复背景下的原核生物群落的Shannon指数和Simpson指数显著更高。然而，基于OR计算出的群落抗性指数（RI）显示出不同的排序模式，表明α多样性和向参考区的趋同反映了恢复过程的不同方面。群落组成沿着以pH值为主导的环境梯度发生变化，而pH值是唯一与群落变化显著相关的因素（R2 = 0.537，p = 0.024）。尽管土壤条件和群落结构发生了明显重组，但碳氮循环相关功能基因并未同步增加。探索性分段结构方程建模支持了从土壤环境梯度到群落结构（β = ?0.576）再到综合碳氮循环功能潜力（β = ?0.561）的路径；而从群落结构到综合功能潜力的路径则未得到支持。总体而言，早期恢复过程中存在阶段特异性的结构-功能异步性，这突显了基于pH值、肥力、微生物组成和功能基因信号进行综合监测的必要性。

引言

露天采矿是对地表生态系统破坏最严重的资源开采方式之一。它通常会导致地表植被、表土和微生物栖息地的同时破坏，从而损害土壤过程并降低栖息地功能（Han等人，2021；Zhang等人，2025）。全球范围内，采矿活动已影响了约31,396平方公里的土地（Liang等人，2021）。采矿区的生态恢复通常被视为次生演替的过程。然而，由于表土被剥离、繁殖体来源有限以及养分供应不足，自然恢复往往难以有效启动，恢复可能需要几十年甚至更长时间（Cooke和Johnson，2002；Moreno-de las Heras等人，2008）。在干旱地区，这一过程更加困难，因为严重的水分限制、高蒸发需求和频繁的风蚀进一步提高了植被建立和土壤发育的环境阈值（Roy等人，2022；Han等人，2024）。在恢复实施后的头3-5年内，表层土壤的水分和养分条件通常会迅速调整，这一时期的变化可能对后续的恢复进程产生重大影响（Wang等人，2017；Hu等人，2025）。如果在此期间未能建立基本的水分和养分稳定性，后续的恢复成本和干预难度往往会显著增加。

内蒙古的沙漠草原地区矿产资源丰富，露天煤矿等开采活动广泛分布，使其成为干旱采矿景观生态恢复的典型区域。该地区土壤质地粗糙，保水保肥能力较低，矿渣和风化岩碎片是主要的土壤基质。因此，生态过程长期受到基质贫瘠和水分限制的制约（Huang等人，2015；Jiang等人，2023）。现有研究表明，在这种基质条件下，仅靠长期封闭往往不足以有效触发自然演替，植被覆盖和土壤养分可能会在很长一段时间内保持较低水平（Lei等人，2016；Han等人，2021）。因此，该地区的矿山恢复通常不能仅依赖自然恢复，而需要采取多种恢复措施来改善表层基质条件、缓解水分压力并促进植被建立（Zhu等人，2021；Gao等人，2022）。然而，关于不同恢复背景在恢复早期是否已经产生了可区分的生态分化模式，系统性的比较仍然不足。

尽管这些恢复措施在某些背景下显示出一定的效果，但现有的评估主要依赖于植被指数和土壤物理化学性质，而地下生态系统的恢复情况仍了解不足（Lei等人，2016；Dominguez-Haydar等人，2019）。土壤微生物是有机物分解、碳氮循环、养分矿化和土壤结构形成的关键驱动因素。它们的多样性和群落组成可以反映环境质量和干扰情况，并可能影响植物建立和后续的演替过程（Bardgett和van der Putten，2014；Coban等人，2022）。不同的恢复背景可能会改变基质结构、水分可用性和养分供应，从而重塑微生物生态位条件和群落组成（Wang等人，2025；Zhu等人，2025）。然而，大多数先前的研究主要集中在α多样性或优势类群的变化上，对群落组装、指示类群及其与环境梯度关系的全面评估仍然有限（Nemergut等人，2013；Burns等人，2016）。同时，指示类群分析和群落组装视角已被证明有助于识别恢复过程中的环境筛选和群落重建的方向性特征（Banerjee等人，2018；Iram等人，2025）。然而，群落结构的重组并不一定与功能潜力的恢复同步进行，因为两者可能受到不同驱动因素和时间尺度的制约（Rocca等人，2015；Trivedi等人，2016）。更重要的是，关于土壤环境和微生物群落结构的早期变化是否伴随着地下功能潜力的同步恢复，仍缺乏系统的证据。

除了分类结构外，微生物功能基因可以作为地下生物地球化学功能的分子代理，从而帮助评估恢复过程中关键生态过程（如碳氮循环）的潜在变化（Jia等人，2025；Yuan等人，2025）。在矿区土壤中，与碳氮循环相关的功能基因可以反映微生物群落利用和转化资源的潜力，为理解地下功能恢复提供补充信息（Hussain等人，2011；Song和Niu，2022）。在干旱采矿区，将环境因素与碳氮功能潜力联系起来有助于解释不同恢复背景下的潜在代谢能力和资源利用策略的差异（Liddicoat等人，2022；Hu等人，2025）。因此，将土壤环境、微生物群落结构和功能潜力纳入单一分析框架对于更全面地诊断干旱矿区早期恢复期间的地下生态状况是必要的。

基于此背景，本研究以乌海露天煤矿的一个典型采空区为研究对象，在相同的区域环境条件下，对几种常用的早期恢复背景进行了横断面比较。恢复背景包括植被袋修复区（VB）、生态袋+秸秆垫修复区（EB）、植被毯修复区（VR）、添加表土修复区（AR）和自然恢复区（NR），以未受干扰的异地参考区（OR）作为区域生态参考。采样在恢复实施后约3年进行。从土壤-群落-功能综合的角度出发，我们旨在识别不同恢复背景之间的早期差异。具体来说，我们探讨了以下问题：（1）在不同恢复背景下，约3年后是否已经形成了可区分的表层土壤物理化学和肥力特征？（2）微生物群落结构、指示类群和组装模式是否沿着这些环境梯度系统性地发生了变化？（3）地下功能潜力是否与土壤和群落结构的变化同步响应，还是表现出早期的结构-功能异步性？

研究区域和实验框架

本研究在中国内蒙古乌海的一个典型露天煤矿采空区进行，位于黄河上游地区（39°38′N，106°52′E）。乌海位于中国西北部的干旱地区，是一个典型的以煤炭资源为基础的城市。气候干旱，降水量低，蒸发强烈，阳光充足。年平均气温约为9.5°C，年平均降水量为239.9毫米，年平均蒸发量为3348.7毫米。

土壤物理化学性质和肥力

不同恢复背景和参考组之间的表层土壤物理化学性质和养分变量存在显著差异（单因素方差分析，p < 0.05；图1a）。六个组之间的土壤pH值有明显差异。VB、EB、VR和NR的pH值均显著低于OR（Tukey's HSD，p < 0.05），其中VB的pH值最低，而AR的pH值相对较高。电导率（EC）在各组之间也存在显著差异（p < 0.05）。

土壤环境和肥力重建的早期差异

土壤物理化学性质和肥力是矿区恢复评估中最直接的非生物指标，因为它们调节表层资源供应、盐度/碱度限制以及植物和微生物的栖息地条件（Ahirwal和Maiti，2017；Dominguez-Haydar等人，2019）。在本研究中，恢复3年后，不同恢复背景下的表层土壤在pH值、电导率、养分库和综合肥力指数方面已经出现差异。

结论

这项在干旱露天煤矿恢复后约3年进行的横断面研究揭示了地下恢复的明显阶段特异性模式。不同恢复背景下的表层土壤条件已经出现明显差异，同时原核生物群落组成也发生了快速且有序的变化。然而，碳氮循环相关功能潜力并未与这些结构变化同步增加。

CRediT作者贡献声明

胡学锋：撰写——初稿、验证、方法论、正式分析、概念化。 王子业：撰写——初稿、资源获取、项目管理、正式分析、概念化。 刘子颖：撰写——初稿、可视化、方法论、数据整理。 高志伟：撰写——初稿、调查、正式分析。 张献献：方法论、调查、正式分析。 杜兰娜：调查、正式分析。 高文芳：撰写——审稿

资助

本研究得到了国家自然科学基金（32271777、31770499、31100330、31500365）、天津市重点研发计划项目（23YFZCSN00100、23YFZCSN00210、15ZCZDSF00410）和天津市自然科学基金（12JCYBJC19700）的财政支持，以及中国奖学金委员会（编号202308150176）的资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金和天津市自然科学基金的支持。我们感谢乌海露天煤矿提供研究地点，以及M-Grass Ecology and Environment（集团）有限公司提供的恢复方案。同时，我们也感谢内蒙古农业大学草原学院的宝贵协助。