《Environmental Research》：Mixing and stratification dynamics shape bacterial community composition, assembly patterns, and co-occurrence networks in Han River cascade reservoirs
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本研究揭示汉河流域梯级水库中水柱细菌群落时空垂直变异规律，发现时间梯度主导群落变化（R2=0.224），空间差异次之（R2=0.144），深度影响不显著（R2=0.016）。通过共现网络和PLS模型分析，揭示温度与电导率通过关键物种驱动群落结构，早期分层期确定性增强，为水库水质管理提供新视角。
郝穆|张海涵|李建武|宋安丽|刘博博|卓玉海|张飞|刘翔|黄廷林|李楠|郑洪喜
中国陕西省秦岭山区水质野外科学观测与研究站，西安建筑科技大学，西安710055
摘要
由于瀑布式水库中的细菌群落在生物地球化学循环和水质调节中的作用日益受到关注，因此对其研究也日益增加。然而，目前仍需要明确时间、空间和垂直维度如何共同塑造汉江瀑布式水库中的水柱细菌群落，确定这些维度之间是否存在耦合关系，并阐明观察到的变异性的物理机制。本研究通过PERMANOVA分析发现，时间变化（R2 = 0.224，p < 0.001）比水库间的空间差异（R2 = 0.144，p < 0.001）更能解释细菌群落的变化；而深度对细菌群落的变化没有显著的主效应（R2 = 0.016，p = 0.710）。水库间的空间差异在早期分层阶段最为明显。尽管深度的主效应不显著，但随着分层的加剧，表层与底层细菌群落的组成差异逐渐增大（在完全分层期间最为明显）。β多样性主要受物种更替的影响，而非嵌套性。细菌群落的组装过程在很大程度上是随机的，但在早期分层阶段，确定性因素的作用有所增强。共现网络从混合阶段到完全分层阶段逐渐变得更加模块化，正向关联越来越普遍。偏最小二乘路径模型表明，水温和水电导率通过关键物种与细菌群落指数相关。本研究描述了汉江瀑布式水库中细菌群落在时间、空间和垂直维度上的变化特征，为水质管理和监测提供了重要的生态学见解。
引言
近几十年来，建造瀑布式水坝已成为调节大型河流以满足多种需求的常见策略，包括防洪、水力发电、航运、灌溉和供水（Hong等人，2025；Nguyen-Tien等人，2018；Zhang等人，2025a）。然而，由一系列水坝形成的瀑布式水库（CRs）显著改变了自然水文状况，导致水力停留时间延长（HRT）、纵向连通性降低以及热分层和化学分层加剧（Yang等人，2024；Zhao等人，2024）。这些物理变化可能增加营养物质和其他污染物的内源负荷风险，促进藻类繁殖，重塑营养物质和有机物的滞留和转化过程，最终对水质动态和生物地球化学循环产生强烈影响（He等人，2025；Kong等人，2023）。
微生物对水生生态系统至关重要，因为它们驱动着关键的生物地球化学过程，如碳和氮循环以及污染物转化（Hellal等人，2023；Zhang等人，2024）。细菌群落对水温（WT）、溶解氧（DO）、营养物质可用性和其他物理化学条件的变化非常敏感。它们的分类组成、多样性模式和共现网络被广泛认为是生态扰动和水质变化的有效指标（Du等人，2023；Zhang等人，2025b）。
陕西省的汉江为丹江口水库提供了大部分上游来水，而丹江口水库是南水北调中线工程的源头水库。在该源头区域，沿汉江建造了七个水库以调节流入丹江口水库的水量。因此，了解上游汉江瀑布式水库中的细菌群落响应和水质动态对于确保区域供水的水质至关重要。
在瀑布式水库中，水动力调节和热分层产生了多种环境梯度，这些梯度塑造了细菌的栖息地，包括由一系列水坝形成的空间梯度、与季节性动态和分层-混合周期相关的时间梯度，以及从水面到水底的垂直梯度。大多数关于瀑布式水库的研究集中在不同水库之间的差异上，发现了不同的细菌群落组成和生物地理模式（Chen等人，2021；Luo等人，2020）。相比之下，关于细菌群落的时间和垂直变化的研究主要在单个水库中进行，而对瀑布式水库的比较分析较为有限（Lv等人，2024；Shilei等人，2020）。此外，一些研究同时考虑了空间和时间梯度，但这些研究主要针对沉积物而非水柱中的细菌群落（Yuan等人，2023；Yue等人，2023）。尽管如此，很少有研究同时采样时间、空间和垂直梯度。因此，尚未确定最具影响力的维度，也不清楚这些维度之间是否存在耦合关系；还需要阐明这种变异性的物理机制。解决这些问题对于优化监测设计并为水质管理提供更有针对性的科学支持非常重要。
群落组装理论为解释细菌群落如何响应环境梯度提供了机制性视角（Nemergut等人，2013）。基于生态位的确定性过程（如环境过滤、种间权衡、生物相互作用）和中性随机过程（包括偶然定殖、种群随机性、生态漂变和扩散）是描述细菌群落组装的两个主要概念框架（Chase和Myers，2011；Zhou和Ning，2017）。定量方法，如中性群落模型（NCM）、标准化随机性比率（NST）和基于系统发育箱的零模型分析（iCAMP）框架，已被广泛用于估计确定性和随机过程对细菌群落组装的相对贡献（Ning等人，2019；Ning等人，2020；Sloan等人，2006）。关于瀑布式水库的研究表明，瀑布式水坝可以改变确定性和随机过程之间的平衡，沉积物和水柱可能遵循不同的组装机制（Gao等人，2021；Yue等人，2023）。然而，确定性和随机过程如何共同塑造瀑布式水库中水柱细菌群落在时间、空间和垂直维度上的变化仍不清楚。
细菌通过竞争、合作、对抗和互利作用在水生生态系统中形成复杂的生态网络（Deutschmann等人，2024）。共现网络分析通过揭示物种间的非随机关联并量化网络的结构特性（如连通性和鲁棒性）为细菌群落提供了补充视角（Kajihara和Hynson，2024）。在瀑布式水库的研究中，共现网络已被用于水柱和沉积物细菌群落，以识别关键物种并比较不同水库、季节或流域之间的网络复杂性（Yuan等人，2023）。然而，这些应用大多仅限于描述性研究，主要关注网络拓扑模式及其时空变化（Hao等人，2025；Sun等人，2021）。对于瀑布式水库中的水柱细菌群落，关键物种很少与关键环境变量和细菌群落结构的综合指数一起纳入定量路径模型中。
在这项研究中，我们旨在（1）评估瀑布式水库中关键环境变量的时空模式；（2）评估时间、空间和垂直维度在细菌群落变化中的相对重要性和耦合关系，并探索这些模式背后的物理机制；（3）研究细菌群落的组装过程和共现网络结构；（4）整合关键环境变量和关键物种，构建一个关于细菌群落多样性和组成的假设关联框架。
研究区域
陕西省的汉江流域（105.48°–110.20°E，31.71°–33.88°N）位于北亚热带和暖温带气候的过渡地带，流域面积达51,100平方公里，长度约为657公里；该流域年平均降水量为897.7毫米。截至2025年，陕西省汉江上已建造了以下七个瀑布式水库（图1）：黄斤峡（HJX）、石泉（SQ）、西河（XH）、盈湖（YH）、寻阳（XY）、徐河（SH）等。
瀑布式水库中环境变量的时空变化
我们测量了多个环境变量，以表征瀑布式水库中水柱条件的时空变化（图2；图S1）。从时间上看，水温（WT）是影响水柱细菌群落组成的关键环境因素（Adams等人，2010）。水温逐渐降至最低值（1月），然后升高，4月标志着转变点（11月：18.8 ± 1.4°C；1月：9.7 ± 2.9°C；4月：14.0 ± 3.5°C；6月：20.5 ± 6.8°C），相应的水温垂直剖面也随之变化。
热分层控制汉江瀑布式水库中的细菌群落模式
本研究调查了时间、空间和垂直梯度对汉江瀑布式水库中细菌群落组成的影响。结果表明，阶段效应是驱动细菌群落变化的主要因素，水库效应次之，深度效应没有显著影响（表S3；图3c；图S7a和b）。
时间梯度起主导作用，因为混合-分层过程（MP-ESP-FSP）导致水温差异，进而影响细菌群落组成。
结论
本研究通过整合群落组成、组装过程和共现网络结构，系统性地总结了汉江瀑布式水库中水柱细菌群落的动态。这些结果揭示了瀑布式水库中细菌群落在不同热分层阶段的差异，有助于进一步理解细菌群落在热分层阶段的变异情况。
CRediT作者贡献声明
李建武：资源提供、调查。张海涵：撰写 – 审稿与编辑、方法论。郝穆：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、调查、数据管理。郑洪喜：可视化。李楠：监督、概念构思。黄廷林：监督、项目管理、概念构思。刘翔：可视化、数据管理。张飞：可视化、数据管理。卓玉海：可视化、数据管理。刘博博：资源提供、调查。
未引用参考文献
Winton等人，2019年。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
