大西洋西南部热带珊瑚礁上藻类群落的生态演替及其环境驱动因素

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Ecological succession and environmental drivers in algal communities on a tropical reef in the southwestern Atlantic

本研究针对西南大西洋亚热带珊瑚礁的藻类群落演替展开调查，于Marine Municipal Natural Park Recife de Fora设置底栖定植基质（BSS），连续监测一年。通过分析生物量、α多样性及功能型随时间、浊度及海表温度的变化，揭示环境驱动因子对藻类群落结构的影响，证实藻类可作为监测海洋保护区生态状况的生物指标。

　　

Munique dos Santos Silva | Germano Henrique Costa Barrilli | André Luiz Rodrigues de Lima | Herick Simas dos Santos | Déborah Magalh?es de Melo | Carlos Werner Hackradt | Jo?o Lucas Le?o Feitosa | Fabiana Cézar Félix-Hackradt

巴伊亚州南部联邦大学生物系统研究生项目，Jorge Amado校区，Jorge Amado高速公路22公里处，Itabuna，BA 45662-900，巴西

摘要

西南大西洋的热带珊瑚礁以高藻类生物量为特征，但其起源——无论是自然因素还是环境压力——仍不确定。了解这些环境中的生态演替过程至关重要，由于人类活动的影响，这一研究重新受到了关注。因此，我们调查了巴西巴伊亚州西南大西洋海域的Receife de Fora海洋自然公园内藻类群落的环境驱动因素的时空变化。此前通过设置摄影样方对底栖生物进行了采样，PERMANOVA分析显示了其组成上的差异。随后在三个地点安装了底栖生物附着基质（BSS），并进行了为期一年的每月监测。识别了附着基质上的物种并量化了它们的干生物量。物种积累曲线显示，在演替的前半阶段生物量迅速增加，随后在监测期结束前趋于稳定。主要的殖民者是棕色大型藻类和蓝细菌。PERMANOVA的成对检验揭示了不同地点之间的组成差异，而非度量多维尺度分析结合envfit分析指出了影响群落结构的环境驱动因素。线性混合模型显示“时间”、“浊度”和“海表温度”与“生物量”以及α-多样性“0D”和“1D”之间存在显著关系。本研究强调了确定藻类群落演替模式对于理解热带珊瑚礁动态的重要性。特别是在全球变化的背景下，由于藻类对环境因素反应迅速，它们可以作为监测这些海洋环境的有效工具。

引言

热带珊瑚礁在维持生物多样性和支持海洋生态系统服务方面发挥着关键作用（Waechter等人，2024年）。沿巴西海岸，珊瑚礁系统因其独特的进化历史和生态特征而脱颖而出，尤其是石珊瑚（Le?o等人，2016年）和珊瑚礁鱼类（Andrades等人，2018年）的特有性很高。与许多以珊瑚为主的热带栖息地不同，巴西的珊瑚礁以造礁珊瑚覆盖率低和藻类群落占主导地位为特征（Figueiredo等人，2008年；Aued等人，2018年）。这些模式是长期自然状态的结果，还是人类活动增加的结果，目前尚不清楚（Miloslavich等人，2011年；Barbi和Ferreira，2014年）。

这些特征可能反映了巴西大西洋热带珊瑚礁的自然状态、对人类活动的响应，或是两者相互作用的结果（Miloslavich等人，2011年；Barbi和Ferreira，2014年）。因此，理解塑造底栖群落动态的生态过程对于解释自然变异性和人为干扰如何影响珊瑚礁结构至关重要。在这方面，生态演替——定义为群落内物种组成的时间变化（Johnston等人，2022年）为评估海洋环境提供了框架。

早期的生态演替研究主要集中在藻类物种如何殖民新出现的基质上（例如，Coe，1932年）。随着时间的推移，研究范围扩大到整个底栖群落，最近的研究还纳入了光照、沉积、食草作用和水质等环境驱动因素对演替过程的影响（例如，Graham和Gay，1945年；Feitosa等人，2023年）。

藻类群落对温度变化、营养物质可用性、水清澈度和食草压力特别敏感，这使得它们成为相对稳定群落、晚期演替状态或仍处于早期演替阶段的群落的敏感指标（Johnston等人，2022年；Azevedo等人，2023年）。因此，珊瑚礁基质上的演替轨迹可以揭示环境驱动因素如何塑造群落组成和功能多样性（Cheal等人，2010年；Bruno等人，2014年）。此外，人类活动正在迅速改变环境条件（Smith等人，2024年），藻类群落的演替模式可以提供有关受保护生态系统功能的宝贵信息。

这种方法在海洋保护区（MPAs）中尤为重要，可用于了解这些环境的健康状况。在西南大西洋，由于缺乏明确的生态基准，很难确定藻类优势是否反映了自然条件或是由压力因素驱动的（Costa等人，2001年；Strain等人，2018年；Lima等人，2021年），这些压力可能会加剧藻类繁殖，导致珊瑚礁长期处于藻类主导的状态（Mearns等人，2020年；Crisp等人，2022年）。随着这些条件的固化，珊瑚礁会因造礁珊瑚等敏感物种的减少而失去复杂性（Bellwood等人，2004年；Smith等人，2024年）。总体而言，这些动态可能会影响珊瑚礁系统的稳定性、功能性和生物多样性。

尽管存在这些问题，藻类群落仍执行基本的生态功能，这些功能通常与其形态结构相关（Duffy等人，2019年）。在物种层面，它们有助于初级生产并构建底栖环境的微观结构（Feitosa和Ferreira，2014年；Eggertsen等人，2017年）。作为形态结构，它们是重要的栖息地建造者（Moura等人，2021年）。它们对变化的敏感性使它们成为生态变化和生态系统健康的重要生物指标（Corrigan等人，2025年）。由于不同的藻类物种和功能群在不同的演替阶段占主导地位，演替过程中生物量、结构和多样性的变化可以提供关于环境条件和生态稳定性的详细诊断信息（Johnston等人，2022年；Poorter等人，2023年）。

鉴于南大西洋珊瑚礁中大型藻类的普遍存在，了解其演替动态有助于评估这些环境的健康状况。在我们的研究中，我们调查了巴西西南部一个海洋保护区——Receife de Fora海洋自然公园内的热带珊瑚礁的藻类生态演替。该保护区拥有丰富的生物多样性，包括多种巴西浅水珊瑚、无脊椎动物、脊椎动物、海草和大型藻类床（Arantes和Seoane，2017年）。该珊瑚礁对保护巴伊亚州南部的海洋环境至关重要，提供了多种生态系统服务，包括维持鱼类资源的调节功能以及通过旅游业提供的文化服务（Porto Seguro，2016年）。珊瑚礁结构还有助于通过减弱波浪作用来保护沿海地区（Tedesco等人，2018年）。

我们通过生物量、α-多样性和功能群组分析了藻类生态演替（包括蓝细菌，虽然蓝细菌不属于藻类，但经常出现在相同的生境中），以及实验中环境驱动因素的影响。我们假设藻类群落在不同演替阶段会经历可预测的生物量、α-多样性和功能群组变化，并且这些变化会对环境驱动因素作出响应。因此，它们可以作为珊瑚礁生态系统状况的可靠生态指标。我们提出了三个问题：(i) 分类组成、生物量、α-多样性和功能群组如何随时间和空间变化以响应环境驱动因素？(ii) 是哪些环境驱动因素塑造了藻类的演替轨迹？

研究区域和实验前的底栖覆盖情况

实验在巴西巴伊亚州的Receife de Fora海洋自然公园（MMNP Recife de Fora）进行。该保护区覆盖了位于巴西东北部Royal Charlotte Bank的19.68平方公里的珊瑚礁区域，距离海岸约2公里。MMNP Recife de Fora于1997年根据地方法规建立（Porto Seguro，1997年，2016年；Lima等人，2021年）。

该保护区受到Jequitinhonha、Santo Ant?nio、Jo?o de Tiba和Buranhém等区域河流的强烈影响

实验前的底栖组成

实验前通过摄影样方共鉴定出24种物种，包括来自红藻门（Rhodophyta）、绿藻门（Chlorophyta）和褐藻门（Phaeophyceae）的主要分类单元，以及附生藻类基质。还使用了底栖无脊椎动物如海百合纲（Crinoidea）、八放珊瑚纲（Octocorallia）和壳状海绵（Crustose Sponge），以及两种非生物基质：碎石和沙子（图3，表S2）。棕色大型藻类是最多样化的群体，共鉴定出8种（占总大型藻类的1/3）。最常见的物种

讨论

实验前收集的底栖覆盖结果在不同地点之间存在组成差异，但总体上棕色大型藻类占主导地位。这些大型藻类非常典型地代表了西南大西洋热带珊瑚礁的特征（Figueiredo等人，2008年；Massei等人，2023年），它们具有较大的长度和形成冠层的能力，这些特征直接与其生物量积累相关（Corrigan等人，2025年）。

结论

本研究结果表明，西南大西洋珊瑚礁中藻类和蓝细菌的生态演替受到时空差异、环境驱动因素和物种特异性特征的复杂相互作用的影响。温度和浊度是影响群落变化的强烈驱动因素。实验期间棕色藻类和蓝细菌的优势表明生态演替仍处于早期或中期阶段

CRediT作者贡献声明

Herick Simas dos Santos：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，正式分析。Déborah Magalh?es de Melo：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，正式分析。Germano Henrique Costa Barrilli：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，正式分析。André Luiz Rodrigues de Lima：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，

未引用的参考文献

Croce和Van Amerongen，2014年；Porto，1997年；Porto Seguro市政府，2016年；SISBIOTA-Mar，2010年。

利益冲突

作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

利益冲突声明

作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

数据可用性

数据可应要求提供。

资金来源

本研究得到了Grupo Boticário基金会对自然保护的支持，以及巴伊亚州研究支持基金会（FAPESB）以社会环境技术的形式提供的资助，资助协议编号为TSC0002/2024。

利益冲突声明

? 作者声明以下财务利益/个人关系可能被视为潜在的竞争利益：Munique dos Santos Silva（通讯作者）报告称，她获得了Boticário集团基金会和巴伊亚州研究支持基金会的财务支持，并声明她没有可能影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了Grupo Boticário基金会对自然保护的支持，通过巴伊亚州研究支持基金会（FAPESB）（资助协议编号TSC0002/2024）。我们非常感谢Receife de Fora海洋自然公园管理部门允许我们进行这项研究。我们也感谢CAPES（高等教育人员培训协调委员会）对M.S.S.的奖学金支持。