尽管Spartina alterniflora入侵区和Scirpus mariqueter早期恢复区的总有机碳（TOC）水平相似，但土壤微生物群落模式仍存在显著差异

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Divergent Soil Microbial Patterns Despite Similar TOC Levels in Spartina Alterniflora Invasion and Early-Stage Scirpus Mariqueter Restoration

本研究通过环境DNA技术对比杭州湾盐草入侵区（SAI）和香蒲恢复区（SMR）的TOC含量及微生物群落特征，发现SAI中TOC显著驱动细菌多样性，而SMR中TOC环境影响减弱。SMR微生物网络更紧密，功能冗余更高，群落组装更依赖随机过程。该研究揭示了TOC在蓝碳生态系统中的双重作用及微生物动态对碳循环的重要性，为湿地修复提供新视角。

　　

侯万利|刘洪丹|向庄庄|严慧坤|李戈|白杰

中国海洋大学环境科学与工程学院，青岛266100

摘要

尽管Spartina alterniflora的入侵和本地植被的恢复都会深刻影响沿海湿地的碳封存功能和微生物生态，但它们对总有机碳（TOC）积累和微生物群落响应的调节机制仍不够明确。本研究利用环境DNA技术系统地调查了中国杭州湾Spartina alterniflora入侵区（SAI）和Scirpus mariqueter恢复区（SMR）的TOC变化及微生物群落特征。Gaetbulibacter和Desulfofrigus在SAI区域作为指示菌属，而Demequina、Paracoccus、Microbacterium、Agromyces、Labrenzia和Mesorhizobium在SMR区域富集。尽管SAI和SMR之间的TOC含量没有显著差异，但在SAI中TOC仍是细菌多样性的关键驱动因素，而在SMR中其作为环境过滤器的作用明显减弱。SMR区域更高的节点连接性和中心性表明植被恢复促进了更紧密的微生物相互作用，增强了功能冗余性和生态系统对干扰的韧性。与SAI相比，SMR中的微生物群落组装更受随机过程的影响，TOC对环境过滤的作用降低。这些发现揭示了SAI和SMR之间碳循环的微生物生态过程的显著差异，并强调了TOC作为蓝碳指标的固有局限性。未来的研究应考虑整合微生物群落动态，以更好地阐明调节湿地碳循环的机制和响应途径。

引言

作为陆地和海洋之间的关键生态过渡带，沿海湿地是沿海蓝碳生态系统的重要组成部分，具有显著的碳封存能力和储存潜力，被认为是缓解全球气候变化的关键自然解决方案（Duarte等人，2010；McLeod等人，2011；Macreadie等人，2021）。Spartina alterniflora最初被引入是为了促进沉积物积累和稳定海岸线；然而，它已迅速扩散到许多沿海地区，现在被全球认为是入侵性外来物种（Roberts和Pullin，2008；Kirwan等人，2009；Liu等人，2016）。与本地植被相比，该物种通过激烈的竞争和化感作用排挤了本地植物，形成了密集的单一种群，减少了栖息地的异质性和底栖生物多样性（Ranwell和Downing，1960；Jobbágy和Jackson，2000；Chmura，2013；Ren等人，2021）。此外，它还改变了沿海湿地土壤中的垂直和水平碳循环过程（例如碳封存、分解和侧向碳传输）（Morris等人，2016；Xu等人，2022）。因此，Spartina alterniflora入侵（SAI）对沿海湿地蓝碳动态的影响已成为全球变化下研究沿海生态系统的重要焦点（Fu等人，2021）。

土壤总有机碳（TOC）是将植被变化和微生物过程联系起来的关键因素，在SAI引起的沿海湿地生态变化中起着重要作用（Yuan等人，2015；Yang，2019；Liu等人，2017）。与pH值、盐度和沉积物粒径（主要影响微生物的环境适宜性和空间结构，Zhang等人，2022；Hou等人，2024）相比，作为能量和碳的最直接来源，TOC直接驱动微生物生长速率、代谢活动和群落丰度（Zhu等人，2025）。SAI改变了凋落物组成、根系分泌物和土壤物理化学性质，从而显著影响TOC的输入和可用性，这可能调节土壤微生物群落结构和功能，最终影响碳循环效率和生态系统稳定性（Lampert等人，2014；Gao等人，2022）。然而，现有研究尚未就其对TOC水平的影响达成共识。在长江三角洲（He等人，2019）和黄河三角洲（Zhang等人，2021）等亚热带地区，入侵后TOC水平显著增加，而在本地红树林湿地、沼泽（Xu等人，2022）或温带地区（Kennedy等人，2018），影响微不足道甚至呈下降趋势。这种变化表明Spartina alterniflora的碳封存效应受多种生态因素调节，并表现出明显的空间异质性。鉴于微生物在碳固定和转化中的核心生态作用，仅凭TOC水平不足以全面评估植物入侵对蓝碳过程的潜在影响。相比之下，微生物群落多样性和组装机制（确定性和随机过程）可以更敏感地反映入侵情景下的生物地球化学变化（Hammarlund和Harcombe，2019；Hou等人，2024）。因此，采用微生物视角可以提供有关Spartina alterniflora影响蓝碳动态的潜在机制的宝贵见解。

Scirpus mariqueter是原产于中国杭州湾和长江口潮滩的本地物种。近年来，由于其强大的生态适应性和在碳封存和保护方面的双重功能，它被广泛用于替代Spartina alterniflora的沿海湿地恢复项目（Liang等人，2016；Gong等人，2023）。尽管近年来关于Spartina alterniflora和Scirpus mariqueter的研究有所增加（Liu等人，2016；Fu等人，2021；Gong等人，2023），但沿海湿地的恢复研究主要集中在植被属性、碳积累和土壤物理性质上（Kennedy等人，2018；He等人，2019；Zhang等人，2021；Xu等人，2022），而关于Spartina alterniflora入侵区和Scirpus mariqueter恢复区（SMR）之间微生物响应的比较研究仍然很少。关键的是，微生物群落组装过程如何响应入侵和本地植被恢复尚未阐明。这种证据的缺乏限制了评估恢复是否能够重新建立对蓝碳恢复至关重要的微生物过程的能力。基于上述生态背景，预计在从SAI向SMR的转变过程中，土壤总有机碳和植被结构的变化将加强环境对微生物群落的选择，从而改变确定性和随机组装过程的相对重要性。本研究以受SAI严重影响的中国杭州湾沿海湿地为中心（图1a）。值得注意的是，当前的恢复区代表了在去除Spartina alterniflora后Scirpus mariqueter恢复的早期阶段，在此期间凋落物输入和土壤有机碳积累仍然不稳定，而微生物群落重组和与碳相关的过程通常先于土壤碳储量的可检测变化（Turner等人，2022；Wang等人，2025；Zhao等人，2025）。了解这一早期的微生物响应对于预测长期蓝碳轨迹和评估恢复成功至关重要。此外，鉴于研究区域的空间范围相对较小（图1），广泛的环境因素如盐度和沉积物结构预计不会发生剧烈变化。相比之下，SAI和SMR可能会导致TOC的更明显差异（Liang等人，2016；Gong等人，2023）。预计恢复将触发一个微生物重组阶段，随后土壤碳储量才会增加，TOC将作为调节群落结构、多样性和组装过程的关键驱动因素。因此，通过对SAI和SMR区域的TOC含量和细菌群落进行全面评估，本研究建立了解析TOC对微生物群落动态调节影响的最佳框架（图S1）。研究目标有三个：（i）量化SAI和SMR对土壤TOC浓度的影响；（ii）阐明TOC对这些不同植被区土壤细菌群落结构和多样性的调节作用；（iii）揭示沿TOC梯度运行的不同微生物群落组装过程。通过对比这两种不同植被制度下的微生物群落组成和组装机制，本研究旨在深入理解沿海湿地蓝碳调节的机制，从而为生态系统管理和恢复提供科学依据。

采样

采样

杭州湾的潮间带是中国受Spartina alterniflora>入侵最严重的区域之一（图1a，表S1）。为了研究Spartina alterniflora入侵和早期恢复对土壤微生物群落的影响，2024年5月15日至20日期间进行了一次实地调查，从两种植被类型中收集了26个土壤样本。具体来说，14个样本来自SAI，12个来自SMR。在SMR中，S. alterniflora已被机械清除

尽管相关性消失，但TOC含量和细菌多样性相似

就平均TOC含量而言，SMR的TOC水平略高于SAI（0.63±0.16，平均值±标准差，SD），但差异不具有统计学意义（p = 0.19；图2）。同样，SMR的细菌群落多样性（Shannon指数：6.36±0.71）也高于SAI（Shannon指数：6.05±1.17），但这种差异也不具有统计学意义（p = 0.11；图2）。值得注意的是，TOC和细菌多样性之间存在显著相关性

由TOC驱动的SAI和SMR中的微生物群落响应

先前的研究报道，在引入Spartina alterniflora后土壤TOC具有高度变异性（Cheng等人，2006；He等人，2019；Zhang等人，2021；Yang等人，2017）。在本研究中，尽管SMR和SAI区域之间的TOC含量没有显著差异（图2），但两者对TOC的微生物响应存在显著差异（图3和5）。在SAI区域，观察到TOC和微生物之间存在显著的正相关

结论

本研究系统地揭示了SAI和最近恢复为本地SMR的沿海湿地之间的TOC含量和微生物群落结构的显著差异。尽管TOC水平相当，但在SAI区域TOC强烈影响了细菌多样性，而在SMR区域其环境过滤效应减弱。恢复区域显示出更紧密的微生物网络，具有与生态韧性相关的网络特性，微生物群落

CRediT作者贡献声明

李戈：验证、监督、项目管理、调查、资金获取、正式分析。白杰：写作——审稿与编辑、监督、项目管理、方法学、调查、资金获取。向庄庄：验证、资源、调查、数据管理。严慧坤：方法学、调查、正式分析、数据管理、概念化。侯万利：写作——审稿与编辑、初稿写作、可视化、验证、软件

未引用的参考文献

Wang等人，2025；Zhao等人，2025。

利益冲突

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。