《Urban Ecosystems》：Peri-urban sustenance: unexpectedly broad overlap in dwarf chameleon (Bradypodion) diets between natural and transformed habitats
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为探究城市化扩张如何通过改变当地生物多样性与食物网结构，进而影响城郊生物的食性，研究人员利用粪便eDNA宏条形码技术，对两种南非侏儒变色龙（Bradypodion damaranum和 B. ventrale）在自然与城郊栖息地的种群进行了食性评估。研究发现，城郊种群消耗的猎物种类与其在自然栖息地的对应种群并无显著差异，表明这些变色龙在城郊环境中的猎物资源可能并未发生剧烈改变。这挑战了城市扩张必然导致显著食性转变的传统认知，并为理解城市生态系统中捕食者的适应潜力提供了新见解。
城市像一张不断扩张的巨网，蚕食着自然的版图。高楼拔地而起，道路纵横交错，那些原本属于森林、草原的生灵们，不得不面对家园被水泥和柏油替代的现实。这不仅仅是物理空间的侵占，更是对整个生态系统的重塑——本地生物多样性被改变，食物网的结构也随之动摇。人们通常认为，生活在城市边缘“城郊”区域的生物，为了适应这种剧变，它们的“食谱”也会发生翻天覆地的变化。毕竟，钢筋水泥的丛林里，昆虫和小动物的种类和数量，还能和原始森林里一样吗？
为了验证这个设想，科学家们将目光投向了南非的两位“伪装大师”——侏儒变色龙。具体来说，是Bradypodion damaranum和B. ventrale这两种。它们的一个有趣之处在于，都各自拥有在自然栖息地（如森林、灌丛）和人类居住的城郊花园、绿化带中稳定生存的种群。这为对比研究提供了绝佳的机会：生活在人类附近的变色龙，是不是已经“入乡随俗”，改吃了不一样的“外卖”？还是说，它们依然保持着祖传的“口味”？发表在《Urban Ecosystems》上的这项研究，通过前沿的分子生态学技术，为我们揭开了这个谜底。研究结果出人意料：城郊变色龙的“菜单”，与它们生活在自然荒野中的“亲戚”们，存在着广泛的重叠。这一发现挑战了我们对城市生态影响的简单预期，暗示了某些物种在适应人类改造环境方面可能具备意想不到的韧性。
为了回答上述问题，研究人员主要应用了环境DNA（eDNA）宏条形码技术。他们从南非西开普省和东开普省的22只变色龙个体（两种物种，分别来自自然和城郊种群）收集了粪便样本。通过提取粪便中的猎物DNA，并利用两对特异性引物（通用的mlCOIintF/jgHCO2198和节肢动物特异的ZBJ-ArtF1c/ZBJ-ArtR2c）对线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因片段进行PCR扩增和高通量测序。随后，利用QIIME2等生物信息学流程对测序数据进行质量控制和序列聚类，生成扩增子序列变体（ASV）。通过结合BOLD数据库的机器学习分类和NCBI数据库的共识BLAST+比对方法，对ASV进行物种鉴定，以确定变色龙的食谱组成。最后，使用一系列Alpha多样性（如Shannon指数、Chao1指数）和Beta多样性（如Bray-Curtis相异度、UniFrac距离）指数，并借助ANCOM、ANCOM-BC、PERMANOVA等统计方法，系统比较了不同栖息地（城郊vs.自然）和不同物种间猎物组成的差异。
研究结果
1. 食性组成的扩展与鉴定
通过eDNA宏条形码技术，研究从22只变色龙个体中鉴定出40种节肢动物猎物和1种线虫猎物。与以往基于胃容物形态鉴定的研究相比，本技术首次在侏儒变色龙食谱中发现了三个主要的软体昆虫目：脉翅目（Neuroptera，如草蛉）、缨翅目（Thysanoptera，如蓟马）和毛翅目（Trichoptera，如石蛾）。这些类群由于身体柔软，在传统的胃容物分析中难以识别。最常见的猎物物种包括蝗蝇（Stomorhina lunata，双翅目）和两种半翅目昆虫（Glypsus conspicuus和 Rhynocoris kumari）。两种引物组合的鉴定结果互补性有限，通用引物产生了更多的分类学鉴定，而节肢动物特异性引物则能鉴定出一些稀有类群。
2. 城郊与自然种群的食性比较
这是研究的核心发现。对于B. damaranum，无论是在猎物组成（Beta多样性）还是群落内的多样性（Alpha多样性）上，其城郊种群与自然种群之间均未发现显著差异。统计模型（如PERMANOVA）也显示栖息地类型并非其食性差异的显著驱动因素。这表明，至少对这种森林栖息的变色龙而言，城郊环境并未迫使它们改变基本的猎物选择策略。
对于B. ventrale，结果略有不同但趋势一致。虽然某些基于存在/absence数据的Beta多样性指数（如Unweighted UniFrac）显示出城郊与自然种群间有统计上的显著差异，但整体上看，差异非常有限。具体而言，城郊B. ventrale种群的食物中，鳞翅目昆虫（蛾类和蝶类）的相对丰度较高，这可能是由于城郊花园中开花植物较多，吸引了更多传粉昆虫。然而，除鳞翅目外，其他主要猎物类群在两个种群间保持一致。
3. 综合分析与讨论
综合来看，两种侏儒变色龙在城郊与自然栖息地间的食性重叠程度之高，超出了研究者的预期。这意味着，这些城郊种群所依赖的猎物组合，与它们在自然栖息地中可获得的猎物可能非常相似。研究者提出了几种可能的解释：首先，城郊的绿化带、花园可能是一个由本地和外来源植物构成的镶嵌体，这种植物多样性支撑了与自然栖息地相似的节肢动物群落。其次，城郊栖息地可能靠近自然栖息地“源”，昆虫（特别是飞行昆虫）可以从中扩散过来，补充城郊的猎物库。
这一发现具有重要的生态学意义。它表明，某些城市适应物种（如本研究中的侏儒变色龙）可能通过其广食性（机会主义取食）和捕食灵活性，在面对中度栖息地改变时，能够维持相对稳定的营养关系。它们的成功生存不一定需要彻底的食性转变，而可能得益于在人类改造景观中保留下来的、与自然栖息地功能相似的“微型生态位”。这挑战了“城市化必然导致剧烈功能性（如食性）变化”的简单叙事，提示我们需要更细致地评估城市生态系统中物种的适应性和生态网络的韧性。当然，研究者也指出，这或许是一种“幸存者偏差”——只有那些生活在保留了足够自然特征的城郊斑块中的种群才能存活下来并被研究。未来的研究需要结合对猎物群落本身的直接调查，以更全面地理解捕食者与猎物在城市梯度上的协同变化。
研究结论与意义
本项研究通过eDNA宏条形码技术，细致描绘了两种南非侏儒变色龙在城郊与自然栖息地中的食性图谱。核心结论是：城郊变色龙种群消耗的猎物种类，与其在自然栖息地中的同种个体表现出广泛的重叠，并未发生先前假设的显著功能性食性转变。仅在B. ventrale的城郊种群中观察到鳞翅目猎物相对丰度的增加。
这一发现的意义在于多个层面。在方法论上，它展示了eDNA宏条形码在揭示难以通过传统方法观测的软体猎物方面的强大能力，扩展了我们对变色龙，乃至其他食虫动物食性的认知。在理论生态学上，它挑战了关于城市化导致生物必然发生显著食性变化的预设，强调了物种特性（如广食性、行为可塑性）和环境异质性（如城郊栖息地的植被复杂度）在调节物种对栖息地改变反应中的重要性。在保护实践上，研究提示，精心设计和管理的城郊绿色空间（如种植多样化的本地植物）有可能支持起与自然生态系统功能相似的营养级联，从而成为城市生物多样性，包括顶级捕食者的重要庇护所。这项研究为了解动物如何在人类世背景下于人类主导的景观中持续生存，提供了关键而新颖的见解。
