中国黄土高原植被恢复过程中土壤微观结构稳定性的流变学评估

《International Soil and Water Conservation Research》：Rheological evaluation of soil microstructure stability during vegetation restoration on the Loess Plateau of China

　　林周|王新宇|李江文|徐晨阳|杜伟|Stephan Peth|胡飞楠
中国科学院与教育部水土保持与荒漠化控制国家重点实验室，中国陕西省杨陵市712100

**摘要**
植被恢复是改善土壤结构稳定性、从而减少土壤侵蚀的有效措施。然而，很少有研究探讨植被恢复对土壤结构微观尺度机械稳定性的影响。在本研究中，我们收集了跨越160年恢复时间序列的土壤样本（从未恢复的农田到成熟的乔木林）。利用紧凑型模块化流变仪，通过流变参数（剪切强度和粘弹性）来研究土壤微观结构的稳定性。结果表明，恢复时间对剪切强度有积极影响，并提高了土壤微观结构的稳定性。随着恢复时间的延长，不同类型植被的土壤剪切强度和弹性总体上都有所改善。森林表现出非线性趋势，在110年时达到峰值，之后在更老的林分中逐渐下降（130–160年）。相应地，粘弹性参数（如γYP、Iz）也在110年时达到峰值，表明此时土壤结构最为稳定，抗变形能力最强。偏最小二乘路径建模显示，有机碳和二价阳离子含量的增加是提高土壤微观结构稳定性的主要原因。总之，植被恢复过程增加了有机碳和二价阳离子含量，从而增强了土壤剪切强度和弹性，进而稳定了土壤微观结构。这项工作为理解植被恢复过程中土壤微观结构的演变提供了重要指标，并为适合黄土土壤的土壤结构改善和生态恢复技术的发展提供了理论基础。

**1. 引言**
加速的侵蚀导致的土地退化是一个严重的全球性挑战，威胁着自然资源质量和环境安全（Lal, 2001）。中国的黄土高原是受侵蚀最严重的地区之一，生态系统脆弱且人类活动长期存在（Deng et al., 2012, 2018; Zheng, 2006）。为了减轻土壤侵蚀和改善生态环境，中国政府于1999年实施了“退耕还林”等措施（Deng et al., 2012; Wang et al., 2014），旨在将农田转化为草地、灌木丛或森林。经过20多年的保护实践，土地利用的适当调整使土壤侵蚀率降低，高原上的植被覆盖率从1999年的31.6%增加到2019年的57.5%（Song et al., 2022）。在植被恢复过程中，土壤结构的改善是抵抗土壤侵蚀的关键基础（Peng et al., 2015; Rabot et al., 2018）。良好的土壤结构可以改善水分调节、气体交换效率、养分循环、根系发育和抗侵蚀能力（Bronick & Lal, 2005）。因此，阐明植被恢复期间控制土壤结构稳定性的主要驱动因素和基本机制对于提高土壤质量和促进可持续生态系统发展至关重要。

植被恢复改变了土壤的物理和化学性质，如容重、孔隙度、颗粒聚集、水力传导性、有机质以及土壤颗粒表面的电化学性质，并显著影响土壤结构（Deng et al., 2018; Dor et al., 2025; Gu et al., 2019; Liu et al., 2020）。土壤团聚体稳定性常被用作土壤结构稳定性的指标（Hu et al., 2018）。Zhao等人（2017）使用X射线计算机断层扫描（CT）技术报告称，植被恢复改变了孔径分布、数量和形状，并通过增强各向异性和孔隙连通性促进了团聚体微观结构的发展。此外，根系分泌物将菌根菌丝与土壤结合，促进了大团聚体的形成并提高了团聚体稳定性（Erktan et al., 2016; Wu et al., 2023）。植被恢复还有助于增加土壤有机质（SOM），后者被认为是土壤团聚体形成的主要粘合剂。Ma等人（2022）发现，植被恢复通过增加SOM输入有效提高了土壤结构稳定性并增强了抗侵蚀能力。这些研究表明，在植被恢复过程中，特别是在团聚体稳定性方面观察到了改善。尽管进行了大量研究，但植被恢复对土壤结构稳定性的影响仍不明确。这是因为仅靠团聚体稳定性无法完全代表土壤结构稳定性（Baveye, 2006; Schlüter et al., 2020），因为它忽略了土壤中的关键变形和破坏过程，以及植被恢复期间结构强度和韧性的动态变化。

现代流变技术可以定量描述土壤的变形和流动行为，这些技术能够在颗粒-颗粒-团聚体尺度上表征土壤的变形和流动特性（Haas et al., 2023）。流变学是研究材料流动和变形的科学（Baumgarten et al., 2012; Holthusen et al., 2020; Pértile et al., 2018; Stoppe & Horn, 2017）。近年来，流变方法逐渐应用于微观尺度的土壤结构研究，并被用于识别不同土壤质地（Moayeri Kashani et al., 2016）、粘土矿物组成（Ni & Huang, 2020）、基质势（Awe et al., 2021; Holthusen et al., 2020; Sobucki et al., 2022）、有机碳（Buchmann & Schaumann, 2018; Markgraf et al., 2012）和土壤溶液组成（Batisto et al., 2020; Javaheri et al., 2021）的土壤结构稳定性。土壤微观结构稳定性受化学、物理和生物机制的复杂相互作用调节，其中有机质起着重要作用（Bronick & Lal, 2005; Buchmann & Schaumann, 2018; Jensen et al., 2019; Markgraf & Horn, 2007）。许多研究表明，土壤有机质可以影响土壤结构（Franco et al., 2020; Jensen et al., 2019, 2020; Redmile-Gordon et al., 2020）。毫无疑问，恢复可以增加有机质，从而影响土壤微观结构稳定性。然而，很少有研究关注长期植被恢复对土壤微观结构稳定性的影响。未来在该领域的研究可以加深我们对土壤结构改善的全面理解，并为制定更有效的植被恢复策略提供依据。

在这里，我们假设植被恢复可以通过改变土壤有机质和基本的物理化学性质来提高土壤微观结构稳定性。在本研究中，我们收集了中国黄土高原子午岭森林中的不同演替阶段（农田、草地、灌木丛和森林）的土壤样本，以建立一系列次生植被演替序列。使用流变方法量化了不同植被演替阶段的土壤微观结构稳定性。本研究旨在定量评估植被恢复对流变参数所反映的土壤稳定性的影响。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域和土壤采样**
研究在中国甘肃省黄土高原北部的子午岭森林进行（108°10′E-108°08′E, 35°03′-36°37′N）（图1）。该地区为沟壑和黄土景观，海拔约1200–1600米。气候属于温带湿润大陆性季风气候，年平均气温为7.4°C，年均降水量为587.6毫米。主要土壤类型为黄土土，厚度在50至100米之间（Liu et al., 2019; Wang et al., 2021）。根据WRB分类，黄土土被归类为钙质Cambisols（Mantel et al., 2023）。子午岭森林的植被已恢复到顶极状态，形成了从草地到森林的完整正向演替序列（Deng et al., 2013）。该地区的植被类型为阔叶林，顶极植被为辽东栎（Quercus liaotungensis）。同时，该地区的先锋树种主要是毛白杨（Populus davidiana）和扁叶桦（Betula platyphylla），主要草本植物为刺芒草（Bothriochloa ischaemum）和莎草属（Carex spp.），主要灌木种类为沙棘（Hippophae rhamnoides）和辽东槐（Sophora davidii）（Deng et al., 2013）。

**2.2. 土壤基本物理和化学性质的测定**
土壤含水量通过在105°C下干燥8小时来确定。容重（BD）使用体积为100 cm3的钢芯切割环法测定。土壤pH值在1:2.5的土壤:水混合物中使用玻璃电极测定（Lu, 2000）。土壤电导率（EC）用电导率仪（DDS-11A，上海）测量。碳酸钙（CaCO3）含量通过测量酸反应释放的CO2体积来确定（Zhao et al., 2016）。总土壤有机碳（SOC）通过K2Cr2O7氧化法测定（Walkley & Black, 1934）。颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）通过将风干样品与100 mL六偏磷酸钠（NaPO3）6（0.5% w/v）在200 r min?1的振荡器中振荡18小时来分离。然后使用53 μm筛子将POC（> 53 μm）与MAOC（< 53 μm）分开。筛子上的土壤样品分别在60°C下干燥以获得POC和MAOC（Dor et al., 2025; Lai et al., 2024）。阳离子交换容量（CEC）通过CH3COONH4（pH = 7.0）交换法测定（Jones, 2000）。可交换的K+、Na+、Ca2+和Mg2+通过醋酸铵（pH = 7.0）交换-原子吸收光谱法测定。土壤颗粒通过激光粒度分析仪（MS2000，Malvern，英国）进行分析。土壤粘土矿物组成通过X射线衍射（XRD）分析。土壤粘土矿物主要由水云母（28～42%）、绿泥石（22～31%）、高岭石（21～31%）、蛭石（3～6%）、蒙脱石（0～9%）和石英（1～5%）组成，其中以伊利石为主。

**2.3. 土壤微观结构稳定性的量化**
**2.3.1. 流变测量**
我们使用振幅扫描测试（AST）根据Holthusen et al.（2020）的方法评估土壤微观结构稳定性。在该测试中，通过施加变形逐渐降低土壤微观结构的刚性（Haas et al., 2023）。剪切应力（τ, Pa）是通过产生预定义剪切应变（γ, %）所需的力来确定的（Holthusen et al., 2010）。该值来源于每个应变增量下测得的扭矩（M, in mN）除以板半径（r, in m），如公式（1）所示。剪切应变（γ）根据上板边缘位移（s）和板高度（h, in m）通过公式（2）计算（Mezger, 2020; Sobucki et al., 2022）。

这些测量通过公式（3）、（4）、（5）得到储能模量（G', Pa）、损耗模量（G'', Pa）和损耗因子（tan δ）。在振荡剪切作用下，复模量（G*，帕斯卡）分解为弹性分量（G'）和粘性分量（G''）（Holthusen等人，2010年；Markgraf等人，2012年；Markgraf & Horn，2010年；Mezger，2020年；Pértile等人，2018年），其中G'反映了去除应变时储存的能量，而G''量化了屈服前作为热量的不可逆能量耗散（Batisto等人，2020年；Holthusen等人，2010年；Markgraf & Horn，2010年；Pértile等人，2018年）。土壤结构退化可以分为三个阶段，这些阶段可以通过G'和G''-γ的曲线来确定（图2）：i) 平台区域，其中G'的偏差小于5%，称为线性粘弹性范围（LVR），此时G' > G''（tan δ < 1），即样品主要表现出弹性行为。在这个区域内，土壤内部结构的变化可以通过弹性恢复。LVR中的剪切应变（γLVR，百分比）和剪切应力（τLVR，帕斯卡）分别表示小变形时的弹性和强度；ii) 该阶段在交叉点（或屈服点，YP）结束，其特征是G' = G''，tan δ = 1。在这个过渡区，弹性行为占主导；iii) 当剪切应变γ大于γYP时，土壤样品结构完全破坏并发生屈服，此时样品主要表现出粘性行为，G' < G''（Holthusen等人，2012b）。为了能够对准弹性行为（tan δ < 1）进行绝对比较，Markgraf等人（2012年）提出了积分z（Iz）作为一个综合的土壤稳定性参数，可以通过方程（6）计算得出。下载：下载高分辨率图像（520KB）下载：下载全尺寸图像图2. 从振幅扫描测试（AST）获得的流变性质概述：(a) 储存模量G'和损耗模量G''，它们的比率tan δ，线性粘弹性范围（LVR），积分z（Iz）作为实际tan δ和tan δ = 1之间的阴影区域，屈服点（YP）作为G'和G''的交点。(b) 从应力（τ）和应变（γ）之间的关系获得的流变变量：线性粘弹性范围（LVR）结束时的剪切应力（τLVR）和剪切应变（γLVR）；屈服点（YP）时的剪切应力（τYP）和剪切应变（γYP）（Holthusen等人，2020年；Zhou等人，2025年）。这个参数（Iz）整合了损耗因子的应变依赖性，测量了变形过程中的弹性退化（tan δ < 1）。较高的Iz值对应于更硬的土壤行为（Markgraf等人，2012年）。AST是一种有用的测试方法，通过量化从应力-应变关系中得出的流变参数来表征土壤的微观结构稳定性。根据Holthusen等人（2020年）的说法，土壤流变参数可以分为两类：(1) 剪切性质（τLVR、τmax、τYP、G'LVR和G'YP）代表抗应力特性，以及(2) 粘弹性参数（γLVR、γYP、Iz）用于量化变形可逆性和结构失效阈值（Alves等人，2021年；Holthusen等人，2020年）。2.3.2. 样品制备由于颗粒间的凝聚力主要归因于静电相互作用，因此认为均质化样品是最合适的选择，以确保样品在整个样品中具有均匀的剪切速率（Mezger，2012年）。因此，土壤材料被重塑并重新包装成均匀的体积密度（BD = 1.2 g·cm?3），以模拟PVC环内土壤的现场体积密度（直径33.8毫米，高度10毫米）。在测量之前，所有土壤样品都通过毛细作用用蒸馏水饱和48小时，以达到平衡含水量（相当于大约-0.05 kPa的平均基质电位）。对于大多数土壤来说，这种最小的负压只能排出直径大于大约0.6毫米的孔隙中的孔隙水（Gradwell，1978年）。因此，在这种基质电位下，土壤保持接近完全饱和的状态。每个样品重复3-5次以确保数据的可靠性。在测试之前，我们将土壤材料修剪成最终尺寸为25毫米直径和4.5毫米高度，以减少由于高度差异引起的应力变化（Holthusen等人，2017年；Pértile等人，2018年）。2.3.3. 振幅扫描测试设置AST使用MCR 302流变仪（Anton Paar，奥地利）进行，该流变仪配备了光滑的平行板几何结构。在以下受控条件下进行测量：板间隙为4毫米，板定位后有30秒的平衡时间以确保样品松弛（Markgraf & Horn，2010年）。测试在20°C下进行，应变幅度范围为0.0001%到100%，角频率为0.5赫兹，正常力在0-12牛顿之间，有30个对数分布的测量点，持续大约15分钟（Alves等人，2024年；Holthusen等人，2020年；Markgraf等人，2012年）。2.4. 统计分析Iz使用OriginPro 2022（OriginLab公司，马萨诸塞州北安普顿）计算。流变参数使用SPSS 20（国际商业机器公司，纽约阿蒙克）软件进行单因素方差分析（ANOVA）进行比较。SmartPLS 4软件（SmartPLS GmbH，德国）采用偏最小二乘路径建模（PLS-PM）来分析基本土壤性质与微观结构稳定性之间的关系。表格中的结果以平均值和标准误差区间表示。3. 结果3.1. 土壤物理和化学性质在Ziwuling森林植被恢复后，土壤的基本物理和化学性质发生了变化（表2）。随着自然植被的演替，土壤体积密度（BD）呈下降趋势，波动范围从1.10（WQ90，WB110）到1.48 g kg-1（FL0）。植被恢复后的土壤BD显著低于农田土壤（p < 0.05）。随着植被恢复时间的延长，重量含水量逐渐增加。土壤pH值保持碱性，范围在8.01到8.28之间。土壤电导率（EC）有所下降，波动范围从81.55到147.8 μs cm-1。同样，植被恢复后的EC显著降低，而土壤CaCO3含量显著高于农田土壤（p < 0.05）。此外，在植被恢复过程中，土壤颗粒大小分布也显示出轻微差异。总有机碳（SOC）、颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）随着自然植被的恢复而总体增加（表2）。与农田对照相比，恢复区的SOC显著升高（p < 0.05）。在废弃农田上经过110年的植被恢复后（WQ110），SOC和POC达到了最大值。有趣的是，它们似乎随着时间的推移再次减少（WQ130和WQ160）。植被恢复地区的土壤可交换阳离子含量更高，二价阳离子（Ca2+和Mg2+）的水平高于单价阳离子（K+和Na+）。表2. 测试土壤的基本物理和化学性质（n=3-5）。演替阶段BD（g cm-1）含水量（%）pH值（EC）（μs cm-1）CaCO3（g kg-1）颗粒大小分布（%）沙子 2–0.02毫米粉砂 0.02–0.002毫米粘土 < 0.002毫米FL01.48±0.05a13.20±1.50abc8.01±0.03d147.8±1.31a60.83±0.28e38.81±0.12a36.36±0.03a24.84±0.09aGL401.31±0.04b11.52±0.74bc8.14±0.04bc111.81±2.82cd118.08±6.92b41.18±2.84a39.88±1.15a18.95±1.73bGL501.26±0.09bc11.07±1.18c8.08±0.13cd106.34±2.47e123.90±9.60a39.92±2.20a40.14±1.29a19.95±1.18bSL501.17±0.10de12.00±2.08bc8.09±0.07cd109.26±3.53de115.08±3.30b39.87±3.32a39.65±1.42a20.48±1.99bSL701.15±0.08e12.35±1.39bc8.17±0.04bc114.57±2.14bc114.19±7.81b41.42±5.83a39.44±3.3a19.14±2.55bWQ901.10±0.07e11.13±1.62c8.19±0.08abc119.22±0.52b89.09±3.62d40.61±1.99a39.91±1.46a19.48±0.54bWP1101.14±0.07e12.25±1.31bc8.18±0.15abc117.00±1.74b96.88±4.08c43.17±3.82a38.25±2.33a18.58±1.50bWB1101.10±0.07e12.39±1.54bc8.28±0.06a79.27±4.45g88.24±3.62d41.42±2.03a38.65±1.05a19.93±0.99bWQ1101.12±0.09e13.88±0.93ab8.23±0.07ab81.55±3.69g101.42±3.16c42.15±6.82a38.6±2.88a19.25±3.95bWQ1301.15±0.08e14.12±2.60ab8.10±0.08cd90.81±6.83f102.26±3.50c39.42±5.00a40.02±2.75a20.57±2.24bWQ1601.23±0.05cd15.28±2.08a8.11±0.14cd91.23±6.66f86.55±3.69d40.45±3.84a37.52±1.95a22.03±1.92a演替阶段SOC（g kg-1）POC（g kg-1）MAOC（g kg-1）CEC（g kg-1）可交换阳离子（cmol kg-1）K+Na+Ca2+Mg2+FL08.45±0.03c1.14±0.22f7.51±0.43e16.49±1.19b0.4±0.06cd0.15±0.04bc7.07±0.31e0.45±0.03cGL4017.98±1.14b3.34±0.36e14.86±0.97cd11.51±2.62c0.68±0.04ab0.38±0.04a9.64±0.43d0.41±0.02cGL5017.18±1.34b2.89±0.05e15.47±0.24bc11.91±2.77c0.63±0.04b0.34±0.08a10.64±0.02cSL5016.91±1.31b4.06±0.41d13.24±0.10d14.40±1.67bc0.48±0.08c0.20±0.02b10.40±0.45d0.51±0.06cSL7017.47±1.47b4.34±0.43d13.80±0.54cd14.84±1.32bc0.75±0.10a0.21±0.07b11.27±0.15d0.54±0.05cWQ9017.59±0.45b5.43±0.24bc14.32±0.65cd25.40±4.41a0.38±0.04cd0.11±0.01cd15.94±1.62bc0.50±0.15cWP11018.23±1.12b6.05±0.37a13.49±0.52cd24.70±2.69a0.34±0.04d0.13±0.05cd14.93±1.73c0.57±0.12cWB11017.66±1.37b5.64±0.39ab13.52±0.58cd25.92±2.87a0.31±0.03d0.03±0.01d17.32±0.92abc1.00±0.05abWQ11025.42±1.75a6.07±0.36a14.97±0.26cd26.34±2.98a0.41±0.05cd0.04±0.01d17.62±1.32ab1.09±0.08aWQ13019.60±2.43b5.04±0.28c16.87±3.03ab26.34±3.80a0.38±0.05cd0.04±0.01d18.70±1.73a1.11±0.10aWQ16019.93±2.95b5.84±0.2ab17.74±0.64a26.37±4.40a0.48±0.10c0.03±0.01d16.69±1.69abc0.85±0.10b注：农田（FL）；草地（GL）；灌木丛（SL）；辽东栎林地（WQ）；杨树林地（WP）；白桦林地（WB）；图名中的数字代表相应的植被恢复年份。数值表示平均值±标准偏差。BD，体积密度；EC，电导率；SOC，土壤有机碳；POC，颗粒有机碳；MAOC，矿物相关有机碳；CEC，阳离子交换容量。同一列中不同的小写字母表示通过单因素方差分析（ANOVA）和Duncan检验确定的显著差异（p < 0.05）。3.2. 土壤剪切强度参数所有四种植被类型的土壤储存模量（G'）和损耗模量（G''）都显示出典型的三阶段关系与剪切应变（图3）。剪切应变的增加导致土壤样品刚度的降低。比较相同剪切应变下的模量值，例如，FL土壤的初始储存模量（G'）< 102 kPa，而具有生长植被的GL、SL和森林土壤的初始储存模量（G'）> 102 kPa。不同植被演替阶段的表土G'和G''的顺序为森林土壤 > SL > GL > FL，表明表土的结构强度和稳定性随着植被恢复的进展而逐渐增加。在不同植被类型的土壤样品中，剪切应力是在增加的剪切应变下确定的（图4）。在0.0001到100%的剪切应变范围内，FL土壤的τ在峰值后略有下降，随后再次增加，甚至超过了初始峰值。相反，对于其他土壤类型，τ值在达到峰值后继续下降。下载：下载高分辨率图像（635KB）下载：下载全尺寸图像图3. 蒸馏水饱和土壤样品在振幅扫描测试（AST）下的储存模量（G'）、损耗模量（G''）和剪切应变（γ）的平均值（n=3-5）。农田（FL）；草地（GL）；灌木丛（SL）；辽东栎林地（WQ）；杨树林地（WP）；白桦林地（WB）；图名中的数字代表相应的植被恢复年份。下载：下载高分辨率图像（487KB）下载：下载全尺寸图像图4. 蒸馏水饱和土壤样品在振幅扫描测试（AST）下的剪切应力（τ）和剪切应变（γ）的平均值（n=3-5）：(a) 农田（FL）；(b) 草地（GL）；(c) 灌木丛（SL）；以及(d) 辽东栎林地（WQ）、杨树林地（WP）和白桦林地（WB）；图名中的数字代表相应的植被恢复年份。为了表征不同植被类型和恢复年份对土壤剪切强度的影响，我们分析了各种剪切强度参数（τLVR、G'LVR、τYP、G'YP和τmax）（图5）。线性粘弹性范围结束时的剪切应力（τLVR）和储存模量（G'LVR）随着植被演替阶段的增加而增加。τLVR的范围从0.50到3.58 kPa，WQ110的值最高（3.58 kPa）。G'LVR的趋势与τLVR相似，在WB110变体中达到峰值（219.98 kPa）。经过110年的恢复后，τLVR逐渐下降，但仍比FL0的高3.4倍。同样，G'LVR在110年的植被恢复后也开始下降，但仍显著高于FL0。其他参数（τYP、G'YP和τmax）也表现出类似的行为。τYP的范围从41.29到748.31 kPa，并在WQ110达到峰值（748.31 kPa）。τmax的范围从22.22到520.09 kPa，WQ110的值最高（520.09 kPa）。然而，G'YP在WQ90达到峰值（40 kPa）。总体而言，SL的剪切强度大于GL和FL。恢复时间对SL和GL的剪切强度改善有积极影响。70年的SL表现出显著更高的τLVR、G'YP和τmax值，与50年的SL相比（p < 0.05）。值得注意的是，森林群落的剪切强度显示出随恢复年份增加然后减少的趋势。对于WQ，剪切强度在110年的恢复后逐渐下降。此外，不同树种的森林群落的土壤响应不同，WP的剪切强度值低于WB和WQ。下载：下载高分辨率图像（692KB）下载：下载全尺寸图像图5. 不同植被类型和恢复年份的土壤样品的剪切强度参数。农田（FL）；草地（GL）；灌木丛（SL）；辽东栎林地（WQ）；杨树林地（WP）；白桦林地（WB）；图名中的数字代表相应的植被恢复年份。数值表示平均值±标准偏差。τLVR和G'LVR分别代表线性粘弹性范围结束时的剪切应力和储存模量；τYP和G'YP分别代表屈服点时的剪切应力和储存模量；τmax代表振幅扫描测试期间出现的最大剪切应力值。不同的小写字母表示参数值的显著差异（p < 0.05）。3.3. 粘弹性参数图6显示了恢复过程中土壤粘弹性参数（γYP和Iz）的变化。随着植被的恢复，土壤的弹性逐渐增加。γYP在WP110达到峰值（5.24%），然后逐渐下降。Iz的范围从0.81到2.15，有两个峰值，分别对应于WP110和WQ110。尽管如此，林地土壤样品的γYP和Iz仍显著高于FL的相应值（p < 0.05）。恢复时间显著影响了SL和森林土壤的粘弹性。具体来说，70年恢复期的γYP和Iz显著高于50年恢复期，而WQ130和WQ160的γYP和Iz显著低于WQ90和110年恢复期的森林土壤（WP110、WB110和WQ110）。下载：下载高分辨率图片（332KB）下载：下载全尺寸图片

图6. 不同植被类型和恢复年份的土壤粘弹性参数。农田（FL）；草地（GL）；灌木丛（SL）；辽东栎林地（WQ）；杨树林地（WP）；白桦林地（WB）；图例中的数字代表相应的植被恢复年份。数值表示平均值±标准差。γYP和Iz分别代表屈服点的剪切应变和整体粘弹性。不同的小写字母表示参数值存在显著差异（p < 0.05）。

3.4. 土壤物理和化学性质影响土壤微观结构稳定性的途径
为了量化基本土壤特性与微观结构稳定性之间的关联，我们使用偏最小二乘路径建模（PLS-PM）分析了剪切强度和粘弹性参数。在建立的结构方程模型中，土壤剪切强度和粘弹性的拟合质量均为0.59（> 0.50），提取的平均方差（AVE）值均高于0.60，表明模型的收敛有效性。复合可靠性（CR）值均高于0.90，表明对模型有很高的信心（表3）。外部载荷系数均高于0.80，表明外部载荷满足结构有效性的要求。总体而言，上述指标与预期值非常吻合，证明了评估模型的合理性和可靠性。单价阳离子、二价阳离子、电导率、CEC、CaCO3和有机碳的综合效应分别解释了土壤剪切强度和粘弹性变化的65.8%和67.7%。具体而言，土壤中的二价阳离子表现出强烈的负面影响（β = -0.748，p < 0.001）。总体而言，这两种阳离子类型解释了CEC变化的89.7%，表现出相反的效果（单价阳离子：β = -0.348；二价阳离子：β = 0.663）（图7）。此外，二价阳离子、CEC和有机碳对剪切强度有显著的总效应（β = 0.359、0.541和0.872，p < 0.05）。植被恢复通过增加二价阳离子含量、CEC和土壤有机碳含量来改善土壤剪切强度和粘弹性。

表3. PLS-PM模型的可靠性、有效性和显著性评估。
变量 AVE CR 载荷统计 P值
单价阳离子 0.876 0.864 K+ 0.911 9.964 0.000
Na+ 0.961 68.56 0.000
二价阳离子 0.920 0.913 Ca2+ 0.959 33.74 0.000
Mg2+ 0.960 39.46 0.000
有机碳 0.866 0.925 SOC 0.990 28.80 0.000
MAOC 0.893 3.16 0.000
POC 0.909 13.46 0.000
土壤剪切强度 0.805 0.878 G'LVR 0.989 160.71 0.000
G'YP 0.955 34.61 0.000
τLVR 0.980 113.51 0.000
τYP 0.991 140.11 0.000
τmax 0.990 293.40 0.000
土壤粘弹性 0.678 0.717 Iz 0.994 9.42 0.000
γLVR 0.234 0.695 0.000
γYP 0.996 10.47 0.000

注：提取的平均方差（AVE）> 0.60；复合可靠性（CR）> 0.90；外部载荷> 0.60。

表4. 土壤物理和化学性质对土壤剪切强度和粘弹性的影响途径。
途径 土壤剪切强度 土壤粘弹性
PLS 单价阳离子→CEC→有机碳→-0.188 0.105 -0.188 0.131
二价阳离子→CEC→有机碳→0.359 <0.05 0.359 <0.05
单价阳离子→CEC→CaCO3→-0.102 0.394 -0.038 0.698
二价阳离子→CEC→CaCO3→0.195 0.364 0.073 0.755
CEC→CaCO3→0.294 0.303 0.110 0.711
CEC→有机碳→0.541 <0.05 0.542 <0.05

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图7. PLS-PM结果显示了土壤基本性质对土壤微观结构稳定性的影响，涉及土壤剪切强度（A）和粘弹性（B）。CEC表示阳离子交换容量，EC表示电导率。箭头的宽度表示因果关系的强度，由标准化路径系数（β）补充（*** p<0.001，** p<0.01，* p<0.05）。虚线表示无显著性。红色和蓝色分别代表正效应和负效应。R2表示响应变量的可解释方差。

4. 讨论
4.1. 植被恢复对土壤物理和化学性质的影响
从农田转变为草地或林地生态系统后，大量的植被残体经历了分解过程，丰富了土壤有机质含量（Deng等人，2018；Li等人，2018；Shi等人，2023；Wang等人，2021；Zhao等人，2017）。许多研究表明，植被恢复通过增加凋落物输入、生物活动和养分循环提高了土壤碳含量（Deng等人，2018；Sun等人，2019；Wu等人，2023）。这些结果与上述发现一致，森林土壤的SOC、POC和MAOC含量显著高于农田土壤（表2）。有趣的是，经过110年的恢复后（WQ110），SOC含量有所下降，这也与早期研究结果一致（Chang等人，2017；Xu等人，2020）。这种下降可能是由于长期恢复过程中土壤微生物活动增强和养分转化加速（García De León等人，2016）。此外，微生物分解速率的提高最终抵消了来自叶凋落物的碳输入，也可能导致SOC含量下降（Xu等人，2020）。土壤有机质是土壤阳离子交换容量（CEC）的主要贡献者之一（Liu等人，2020；Reuter，1994）。我们发现，随着植被恢复的进行，CEC逐渐增加。Zhao等人（2019）也发现了类似的趋势，他们报告称CEC的增加主要是由土壤有机质的积累驱动的。这种现象可能是由于有机质的表面官能团，其解离和质子化产生了可变的电荷和多样的阳离子交换位点（Liu等人，2020；Ma等人，2022；Saidian等人，2016）。就阳离子组成而言，可交换的Ca2+在CEC中占主导地位，这与其成土母质类型有关。在研究区域，黄土土壤是在高CaCO3含量的黄土母质上发育形成的（Li等人，2013；Zhao等人，2016）。随着植被的恢复，CaCO3含量减少，Ca2+含量逐渐增加（表2）。这些结果与早期研究一致（Huang等人，2024；Ma等人，2022），可以通过CaCO3的溶解和Ca2+的淋溶来解释（Ghani等人，2023）。与之前的研究一致（Gu等人，2019；Wu等人，2023；Zhang等人，2021），我们的结果显示植被恢复可以降低土壤容重（BD）（表2）。总体而言，土壤BD受土壤质地、结构和紧实度等因素的影响。在植被演替的初期阶段，土壤表现出较高的BD和更大的紧实度。然而，随着演替进入灌木丛阶段，BD降低，表明土壤孔隙度和结构得到改善。这种减少反映了土壤物理性质的提高，包括更好的通气和结构稳定性（Dor等人，2025；Wu等人，2023）。

4.2. 随着植被恢复，土壤剪切强度的变化
随着自然植被的恢复，土壤结构强度发生了明显变化。我们的结果显示，随着植被的恢复，土壤的剪切强度参数（τLVR、G'LVR、τYP、G'YP和τmax）显著增加（图5）。这一发现与Zhu等人（2024）观察到的植被恢复后土壤剪切强度显著增加的结果一致。这表明土壤具有更大的剪切抵抗力，并变得更加稳定。土壤剪切强度的变化与土壤有机碳、二价阳离子和CEC有关（Batist?o等人，2020；Paradelo等人，2013；Stoppé & Horn，2017）。先前的研究发现，有机质及其衍生物（如多糖、腐殖质）作为高效的天然粘合剂，它们包裹、缠结并结合分散的土壤颗粒，形成稳定的有机-矿物复合物和聚集体，从而直接增强颗粒间的凝聚力（Bronick & Lal，2005；Holthusen等人，2012b；Pértile等人，2018；Six等人，2002）。此外，土壤中的离子浓度也在土壤微观结构稳定性中起重要作用。Holthusen等人（2010）发现，离子浓度的增加增强了微观尺度上的土壤稳定性。这与我们的研究结果一致。这些结果可以用Vanolphen（1963）提出的电双层理论来解释。一方面，高价阳离子可以中和土壤颗粒表面的负电荷，减少颗粒间的静电排斥，从而增强土壤结构稳定性。另一方面，土壤中的离子可以通过电荷吸附和盐桥效应稳定地粘合颗粒，促进土壤颗粒的聚集（Bronick & Lal，2005；Markgraf & Horn，2010；Stoppé & Horn，2018）。值得注意的是，在我们的研究中，几乎所有剪切强度参数在110年恢复期达到峰值后逐渐下降（图5）。这种非线性趋势与土壤有机碳、二价阳离子和CEC的变化趋势一致（表2）。此外，PLS-PM模型拟合结果（图7a）显示，有机碳可以通过增加二价阳离子的含量间接提高剪切强度参数，这与Li等人（2023）的发现一致。这可能是由于活性有机碳中官能团的丰富性，增强了阳离子交换能力（Abiven等人，2009；Bronick & Lal，2005）。

在剪切应力（τ）与剪切应变曲线（图4）中，与其他土壤样本不同，FL0土壤在达到峰值后τ并没有持续下降，而是略有下降，随后剪切应力持续增加，甚至超过了τmax。Holthusen等人（2010）也报告了类似的结果。这可能是由于FL0土壤的应变硬化（Holthusen等人，2020；Mezger，2012）。这种现象可能与有机质含量和颗粒排列有关。长期耕作的农田土壤有机质含量低，颗粒排列紧密。在本研究中，FL0土壤的有机质含量较低，容重较高（表2）。一方面，FL0土壤缺乏灵活的有机粘合材料，颗粒仅依赖于矿物-矿物之间的刚性接触（Bronick & Lal，2005）。另一方面，在剪切过程中，农田土壤中的颗粒旋转和重新封闭更有可能发生。农田土壤的粘土含量较高（表2），导致在聚集体破坏过程中填充了土壤孔隙，形成了更稳定的力链网络，因此需要更高的应力才能继续变形（Holthusen等人，2020）。

4.3. 随着植被恢复，土壤粘弹性的变化
我们发现，植被恢复时间较长的区域表现出更大的土壤弹性（图6）。土壤弹性的增加与土壤有机碳的积累有关。Batisto等人（2020）也报告了有机碳含量与屈服点和土壤硬度等流变参数值之间的正相关关系。有机碳有助于胶体颗粒的形成，在水饱和条件下增强颗粒和聚集体之间的连接，从而增加土壤的粘度，使土壤形成更强、更有弹性的结构（Holthusen等人，2012a；Pértile等人，2016，2018）。因此，土壤能够承受更大的外部应力并在应变下保持形状，表现出更大的弹性。其他研究表明，OM-粘土相互作用，特别是有机-矿物复合和絮凝，是增强土壤聚集和稳定性的关键（Chenu等人，1998；Six等人，2004）。在我们的恢复时间序列中，土壤结构强度、总有机碳（SOC）和颗粒有机碳（POC）在恢复110年左右达到峰值，随后表现出稳定或略有下降的趋势（图5和6）。然而，与矿物相关的有机碳（MAOC）在整个恢复过程中持续增加。这种不同的模式表明，在恢复中期到后期（约110年），土壤结构强度的增强不仅仅是由SOC积累驱动的。相反，它可能是由于活性有机成分POC的积累及其与粘土颗粒的相互作用达到了最佳状态。随着恢复的进行，土壤pH值、粘土含量和CEC的同步增加创造了越来越有利的化学和物理条件，有利于有机-矿物复合物的形成。因此，早期到中期的强度增加主要受益于积累的POC及其在形成粘土颗粒聚集体核心中的作用。110年后，尽管MAOC继续积累，土壤结构强度并未同步增加。这表明新形成的或输入的活性有机物质POC与矿物质的结合速率与现有POC池的消耗速率达到了动态平衡。因此，活性有机物质池的增长停止，导致结构强度趋于平稳。总之，我们的发现具体揭示了关键时期和主要的有机成分。在中恢复阶段（110年），由活性有机物质主导的物理化学稳定机制对于达到峰值结构强度至关重要。二价阳离子也是土壤粘弹性的关键因素。本研究发现，在植被恢复过程中，Ca2+和Mg2+逐渐增加并在可交换离子中占据主导地位（表2）。研究表明，二价阳离子（如Ca2+、Mg2+）能够介导带负电的有机分子与粘土表面之间的相互作用，显著提高土壤结构稳定性（Buchmann & Schaumann, 2018）。Ca2+可以通过替代土壤粘土颗粒和团聚体中的Mg2+和Na+来促进团聚体的胶结，并通过阳离子与粘土颗粒和有机物质的桥接作用增强稳定性（Yan et al., 2024）。此外，粘土矿物氧基团与有机聚合物羟基团之间的氢键进一步促进了有机质与粘土的桥接（Durán et al., 2000）。这些桥接机制的效率取决于聚合物链的长度和多价阳离子的浓度，较长的链和较高的阳离子浓度有助于改善颗粒间的长距离连接（Wang et al., 2024）。总之，我们的结果表明，随着植被的恢复，土壤在微观尺度上的稳定性得到了提高。二价阳离子含量和土壤活性有机物质是影响土壤微观结构稳定性的主要因素。鉴于自然土壤系统的复杂性，定量分析植被恢复过程中结构稳定性的变化仍然具有挑战性。因此，未来的研究应重点关注在单一离子条件下的控制实验，并建立微观结构稳定性与土壤内部力之间的预测关系。此外，将根系分泌物动态和植被引起的湿润-干燥循环等关键过程的原位监测整合到这一机制框架中，对于全面理解生态系统尺度的土壤稳定性至关重要。

结论：长期植被恢复可以显著影响土壤微观结构的稳定性。植被恢复对草地和灌木地的剪切强度改善具有积极影响。随着植被的恢复，土壤的弹性逐渐增加。恢复110年后，土壤的屈服点应变达到最大值，随后随着自然植被的演替逐渐减小。尽管如此，土壤样本的屈服点应变和积分z值仍显著高于农田中的相应值。植被恢复时间显著影响了灌木地和森林土壤的粘弹性。偏最小二乘路径建模显示，植被恢复期间有机碳和二价阳离子含量的增加是提高土壤微观结构稳定性的主要原因。我们的结果为理解植被恢复过程中土壤微观结构的演变提供了重要指标，并为开发适用于黄土衍生土壤的土壤结构改良和生态恢复技术提供了理论基础。

作者贡献声明：
Lin Zhou：撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿、可视化、验证、方法学、正式分析、数据管理、概念化。
Xinyu Wang：撰写 – 原稿、可视化、验证、方法学、调查、正式分析、数据管理。
Jiangwen Li：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、方法学。
Chenyang Xu：验证、监督、项目管理、方法学、调查。
Wei Du：监督、方法学、调查、概念化。
Stephan Peth：撰写 – 审稿与编辑、验证、方法学、概念化。
Feinan Hu：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、项目管理、方法学、调查、资金获取、概念化。

未引用的参考文献：
van Olphen, 1963.