《野外的兰花：探索马达加斯加森林之外的生物多样性》

《Diversity and Distributions》：Orchids in the Open: Understanding Biodiversity Beyond Madagascar's Forests

　　**摘要**
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**目的**
兰花占马达加斯加维管植物物种丰富度的8%，通常与该岛的森林相关联。然而，该岛大部分地区被开阔的生态系统所覆盖，这些生态系统长期以来被认为已经退化。这种看法导致了对兰花的忽视，限制了我们对物种生态学的理解，并阻碍了这一全球生物多样性热点地区的保护工作。通过研究兰花，我们提供了关于马达加斯加生态系统植物多样性模式的新见解。

**地点**
马达加斯加。

**方法**
我们评估了马达加斯加884种兰花在封闭（森林）和开放（草地、沼泽、岩石露头、灌木丛）生态系统中的分布情况。我们利用标本馆数据、出版物以及iNaturalist平台的数据，分析了兰花的分类组成、物种丰富度、生态位、地理分布模式、物候特征和采集模式。

**结果**
我们发现，31%的马达加斯加兰花物种存在于开阔生态系统中，其中17%的物种仅限于这些生态系统。这些物种在马达加斯加的特有性方面与森林生态系统中的物种相当（约85%），但它们与更高的海拔、火灾以及明显的降水季节性相关，并且主要分布在草本覆盖的中部高地地区。从时间上看，开阔生态系统中的兰花具有强烈同步的、短暂的雨季开花特性，而森林中的兰花则全年开花较为分散。

**结论**
我们揭示了马达加斯加兰花群落的一个独特组成部分，表明开阔生态系统中的兰花物种具有高度的特有性和生态专化性，这对理解热带地区的生物地理学和保护规划具有重要意义。这些结果为开阔生态系统的保护提供了证据基础，并提示其他类群在我们对马达加斯加开阔生态系统生物多样性的认识中也可能被低估。重新评估开阔生态系统可以揭示物种多样性和生态功能的被忽视方面，从而为不同生态系统的保护策略提供更全面的依据。

**引言**
兰花因其标志性的花朵而成为世界上最受欢迎和研究最深入的植物群之一，几乎存在于所有陆地生态系统中，从干燥的高山草甸到潮湿的低地雨林（Djordjevi?和Tsiftsis 2022；Pérez-Escobar等人2024）。在马达加斯加，兰科植物是物种最丰富的植物家族，拥有超过900种，占该岛维管植物物种的8%（Antonelli等人2022；Droissart等人2023）。尽管兰花最著名的特征是其在森林中的多样性（Cribb和Hermans 2009），但一些研究表明它们对于理解开阔生态系统也很重要——这些生态系统的起源和生态学特性仍存在争议（Bond等人2008；Silander Jr.等人2024）。兰花对不同环境的适应性（如生长形态、通过地下芽储存的抗火能力以及开花季节性）及其高度的生态专化性（Lamont和Downes 2011；Zhang等人2018；Djordjevi?和Tsiftsis 2022；Taylor等人2021）使其成为研究马达加斯加生态系统植物多样性模式的有用对象。热带和亚热带开阔生态系统及其生物多样性在科学、政策和管理中常常被忽视，人们更关注森林（Silveira等人2022；Pilon等人2025），这种偏见影响了保护优先级和生物多样性模式的解释。实际上，以开阔生态系统为主的生物群落覆盖了全球近60%的植被面积（Dinerstein等人2017），直接支持着数十亿人的生计（Lehmann和Parr 2016；Ryan等人2016）。马达加斯加显著的环境梯度和多样的生态系统在过去两个世纪一直吸引着生物学家的关注。东部湿润森林、西部干燥森林以及含有著名植物（如达尔文兰花Angraecum sesquipedale）的刺灌丛在全球范围内都很有名。在开阔生态系统中，如标志性的Tsingy地区的岩石露头也引起了科学和保护的关注（Raharimahefa 2012；Rabarimanarivo等人2019）。相比之下，广阔的热带和山地草原、Tapia稀树草原、沼泽以及高海拔灌木丛很少被提及，人们往往认为这些生态系统是人类殖民和改造的产物（de Perrier La Bathie 1921；Kull 2000）。鉴于兰花在进化过程中适应了全球大多数陆地生态系统，如果马达加斯加的所有生态系统（无论是封闭的还是开放的）都是自然形成的，那么我们应该能在该岛的所有生态系统中找到兰花物种。封闭和开阔生态系统受到不同过程的影响，从而导致生态系统功能和动态的差异（Bond 2019；Keith等人2022）。在许多封闭生态系统中，树冠全年遮挡光线，影响微气候、落叶层和植物更新（Rüger等人2009；Balandier等人2022）。但在热带干燥森林中，当森林为落叶林时情况并非如此；而在开阔生态系统中，木质覆盖通常较低，光线全年都能到达地面，植物在阳光充足的环境中生长。一个生态系统可能在土壤缺乏或不适合木质植物生长的地方、气候过于干燥或寒冷的情况下成为开阔生态系统（Bond 2019）。然而，许多开阔生态系统的分布并非由气候和土壤决定，而是由气候、土壤、干扰、植物适应性和生活史策略之间的相互作用共同作用的结果（Asner等人2009；Warman和Moles 2009；Staver等人2011）。自大型动物灭绝以来，马达加斯加的干扰主要表现为牛的放牧和火灾（Johnson 2009；Solofondranohatra等人2020）。即使在人类到来之前，火灾就已经自然存在于草地和灌木丛的镶嵌景观中（Razafimanantsoa等人2024）。相比之下，完整的封闭生态系统通过树木覆盖形成的正反馈机制抑制了火灾（Hoffmann等人2012）。植物物种在热带的开阔和封闭生态系统中进化出了不同的适应性（Simon等人2009；Maurin等人2014），有些物种具有通用性，可以在多种环境中生存或跨越生物群落边界。封闭生态系统中的物种通常缺乏对火灾的适应性（Scheper等人2021），而开阔生态系统中的物种往往具有与火灾持久性、恢复或避免火灾相关的特征（Whitman等人2011；Zizka等人2014；Vorontsova和Rakotomalala 2021）。许多开阔生态系统中的兰花（主要是块茎地生植物）表现出依赖性或兼性的火灾刺激开花现象，在南非这种情况通常发生在火灾后4个月内（Lamont和Downes 2011）。兰花还适应了不同的垂直生态系统结构：在封闭生态系统中，附生植物和耐阴的陆生植物（如菌异养植物）有丰富的栖息地（Leake 1994；Zhang等人2018）；而在开阔生态系统中，大多数物种是陆生的或岩生的，能耐受强光和风（Bardot-Vaucoulon等人2022；Hermans和Rajaovelona 2022）。因此，兰花在生态系统中的光生态位多样且复杂，不仅受光照强度影响，还受反射和选择性吸收的影响，这对植物的营养生长或开花有特定影响（Zhang等人2018；Wang等人2019；Djordjevi?等人2020）。此外，由于封闭生态系统中的兰花通常是附生植物，它们对光、养分和水的竞争与陆生植物不同（Werner和Homeier 2024）。在岛屿上，随着季节性的增加，地生兰花的比例相对高于附生兰花（Taylor等人2021），这反映了它们对更宽温度范围、较低温度或较少降水的适应性（Howard等人2019）。由于开阔生态系统通常具有明显的降水季节性，兰花的物候特征可能同时受到季节性植被生长和火灾时间的影响（Liu等人2022）。兰花的分布还受到局部湿度、土壤和温度条件的复杂影响，以及不同层次结构差异的影响（例如，封闭生态系统中的Djordjevi?等人2020；Pica等人2024；Crain等人2025；开阔生态系统中的Djordjevi?等人2016；Slaviero等人2016）。关于马达加斯加开阔生态系统的观点存在分歧，有人认为它们是过去1000年森林砍伐的结果（Joseph等人2021），也有人认为它们具有自然起源（Bond等人2008；Solofondranohatra等人2020；Razafimanantsoa等人2024）。然而，关于现有开阔生态系统是否仍然物种丰富（Vorontsova等人2016；Solofondranohatra等人2020）或物种贫乏（Styger等人2007）仍无定论，因为其多样性模式尚不清楚（Antonelli等人2022），并且许多物种尚未被发现（Ondo等人2024）。对开阔生态系统的研究还受到采样偏见的阻碍（Silander Jr.等人2024）。20世纪马达加斯加植物学研究的重点主要集中在森林上（Vorontsova等人2021），直到最近才开始加强对开阔生态系统的研究（Rabarivola等人2019；Rasaminirina和Larridon 2023）。开阔生态系统在保护工作中也长期被忽视，在保护区中的代表性不足（Cribb和Hermans 2015；Ralimanana等人2022），这与森林的情况形成对比（From等人2005；Droissart等人2023；Silander Jr.等人2024）。在这里，我们通过生态系统类型的角度研究了马达加斯加兰花的生态环境、地理分布、物候特征和采集模式。我们将兰花分为开阔生态系统专性物种（OE）、封闭生态系统专性物种（CE）和混合生态系统通用物种（ME），并测试了四个主要假设：

H1. 马达加斯加的各种开阔生态系统中都存在兰花，其中既有专性物种也有通用物种，且这部分物种的丰富度具有很高的特有性。
H2. 开阔生态系统中的兰花占据与封闭生态系统中的兰花不同的生态位。
H3. 开阔生态系统中的兰花具有短暂的开花季节和高度同步的开花特性。
H4. 开阔和封闭生态系统中的物种在采样努力、物种发现时间和记录年龄方面存在差异。

**方法**
2.1 研究系统
马达加斯加存在多种根据Bond（2019）定义的开阔生态系统。中部高地大部分地区被草地覆盖，这些草地以C4草类为主，在旱季会定期发生火灾，山谷和山坡的阴凉处散布着林带森林（封闭生态系统）（Lehmann等人2022）。花岗岩孤山和其他岩石露头分布在草地高地，而广阔的岩石露头（如Tsingy）则分布在西部海岸。在高海拔地区常见杜鹃花灌木丛（Silander Jr.等人2024），而在沙质、养分贫瘠的土壤和沿海地区则分布着干燥的开阔灌木丛。Tapia稀树草原（或林地）以Tapia（Uapaca bojeri）命名，分布在马达加斯加中部和西南部的高地（Kull和Birkinshaw 2022）。在马达加斯加的开放生态系统中，一些研究较为深入的兰花多样性区域包括安德林吉特拉（Andringitra，de Perrier La Bathie 1927；Rabetaliana等人1999）和伊特雷莫（Itremo，Rakotonasolo等人2025）。马达加斯加的封闭生态系统包括湿润和亚湿润森林、沿海森林、红树林以及干燥森林和多刺灌木丛（Moat和Smith 2007）。这些生态系统形成了均匀的景观，但也与开放生态系统交错分布，尤其是在中部高地地区。

2.2 数据

2.2.1 物种列表
兰科（Orchidaceae）是一个全球性的开花植物家族，拥有近30,000个物种（Govaerts等人2021），其中大部分物种集中在热带地区。马达加斯加的兰科物种列表是根据世界维管植物名录（World Checklist of Vascular Plants）编制的，并使用rWCVPdata R包提取（Govaerts等人2021）。仅保留了具有公认名称的本地物种。我们排除了杂交种，并将亚种和变种归入相应的物种中。此外，由于某些物种最近才被描述，因此从POWO（2024）中补充了这些物种，最终得到了920个物种的列表。如果一个物种仅存在于马达加斯加，我们将其归类为特有种。

2.2.2 生态系统和生长型分类
每个物种的生态系统分类（表1）是基于对邱园（Kew Herbarium）标本的描述进行比较分析得出的，这些标本是通过邱园数据门户（Royal Botanic Gardens, Kew 2025）亲自获取的，同时也参考了法国国家自然历史博物馆（Muséum National d'Histoire Naturelle, P）、密苏里植物园标本馆（Missouri Botanical Garden Herbarium, MO）以及通过Tropicos（2025）和JSTOR Global Plants（JSTOR 2024）获取的塔纳纳利佛植物标本馆（Herbier de Tananarive, TAN）的资料；还参考了清单（Hermans等人2007；Cribb和Hermans 2009；Rakotonasolo等人2025）；期刊文章（Andriamihaja等人2023；Bosser 2015；Cribb等人2011, 2012；Fischer等人2009；Hermans 2020a, 2020b；Hermans等人2017, 2020a, 2020b, 2021a, 2021c, 2021d, 2022, 2025；Hermans和Cribb 2014；Hermans和Rajaovelona 2019；Hervouet等人2014；Hervouet和Hermans 2022；Huang等人2018；Pace 2020）；GBIF描述（GBIF.org 2024）以及iNaturalist（2024）的图像。每个物种被归类为特定的生态系统专化类型：OE（开放生态系统）、ME（混合生态系统）或CE（封闭生态系统）。如果一个物种仅出现在开放生态系统类型中（例如草地和岩石露头），我们将其称为开放生态系统专家（OE）。如果一个物种仅出现在封闭生态系统类型中（例如湿润森林），则标记为封闭生态系统专家（CE）。如果一个物种同时出现在开放和封闭生态系统类型中（例如草地和干燥森林），则标记为混合生态系统专家（ME），即广布型。使用的开放生态系统类型包括草地、岩石露头、灌木丛和沼泽。在封闭生态系统中，我们进一步区分了两种类型：湿润森林（如果称为“湿润”、“潮湿”或“常绿”）和干燥森林，这些类型用于补充分析。需要指出的是，这里使用的分类并不是最终的，随着我们对马达加斯加栖息地生态学的了解不断深入，某些物种的生态系统专化类别可能会发生变化。我们为884/920个物种分配了生态系统分类。由于信息不完整（例如鉴定存疑、位置缺失、生态系统描述缺失或类型标本丢失），有36个物种的生态系统无法确定，因此这些物种被排除在进一步分析之外。

2.2.3 出现数据
出现数据来自全球生物多样性信息设施（GBIF，Droissart等人2023）和邱园（Royal Botanic Gardens, Kew & Kew Madagascar）。GBIF数据（GBIF.org 2024）于2024年11月29日使用rgbif R包（Chamberlain和Boettiger 2017；Chamberlain等人2025）下载，仅保留了保存完好的标本。Droissart等人（2023）的数据集包含无限制的位置信息，由作者直接提供。人类观察数据仅来自iNaturalist（2024），具体位置信息由邱园（Royal Botanic Gardens, Kew & Kew Madagascar）直接提供，因为大多数公开的兰科数据为了保护敏感分类单元而精度较低。我们排除了位置精度超过5公里的记录；排除了坐标存疑或缺失的记录；以及仅在科或属级别被识别的记录。然后使用rWCVP R包（Brown等人2023）将名称与Plants of the World Online的分类框架匹配，将亚种和变种的信息合并到物种级别。之后使用CoordinateCleaner R包（Zizka等人2019）清理数据，删除重复记录（比较保留到小数点后五位的记录）和马达加斯加以外的出现记录。最终的数据集包含862个物种的14,963条记录。为了保护敏感分类单元，这些地理定位数据未随出版物一起提供；数据只能直接从数据提供者处获取。

2.2.4 环境数据
在分析物种的环境生态位和栖息地适宜性之前，我们选择了六个与干扰和气候相关的环境变量，这些变量被认为对马达加斯加的植物物种分布很重要：年平均燃烧面积、海拔、平均日温差、等温线度以及降水量季节性（表2）。所有变量都单独标准化到0到1的范围内以用于分析。为了评估变量之间的相关性，我们使用了相关系数的绝对值（|r|），并设定|r|>0.7的阈值表示高度相关（Dormann等人2013）。没有一对变量表现出高度相关性（图S3）。

2.3 分析
数据处理、可视化和分析是在R语言中使用的以下包完成的：ape（Paradis和Schliep 2019）、circular（Agostinelli和Lund 2024）、DHARMa（Hartig 2024）、eulerr（Larsson 2024）、factoextra（Kassambara和Mundt 2020）、FSA（Ogle等人2023）、ggcorrplot（Kassambara 2023）、ggVennDiagram（Gao和Dusa 2024）、ggridges（Wilke 2024）、gridExtra（Auguie 2017）、pairwiseAdonis（Arbizu 2017）、patchwork（Pedersen 2024）、raster（Hijmans 2023）、readxl（Wickham和Bryan 2023）、rnaturalearth（Massicotte和South 2023）、rnaturalearthdata（South等人2024）、sf（Pebesma 2018；Pebesma和Bivand 2023）、terra（Hijmans 2024）、tidyterra（Hernangómez 2023）、tidysdm（Leonardi等人2024）、tidyverse（Wickham等人2019）、V.PhyloMaker2（Jin 2024）和writexl（Ooms 2024）。分析的顺序是根据假设来安排的。

2.3.1 多样性和特有性
为了评估不同生态系统中的物种多样性，我们计算了每个生态系统专化类型（OE、ME、CE）和四种开放生态系统类型（草地、沼泽、岩石露头、灌木丛）的总物种丰富度。特有性率是指仅存在于马达加斯加的物种数量除以给定生态系统专化类型中的总物种丰富度。结果通过面积比例的欧拉图来展示，以比较不同生态系统专业化类别下的物种丰富度和特有性，并使用维恩图来比较四种开放生态系统类型的物种丰富度。每个族系的生态系统归属和生长形式都进行了总结，并根据Jin和Qian（2019年）基于GBOTB种子植物系统发育（Smith和Brown 2018年）编制的系统发育树在族系级别上进行了展示。由于多个兰科属的系统发育位置尚未确定，因此在撰写时还没有准确的属级系统发育树。我们还计算了排除严格附生在树上的物种后的生态系统丰富度。

2.3.2 H2：环境分布
为了评估不同生态系统专业化类别下的环境生态位，首先将每个物种的出现数据稀疏到1公里范围内，以减少对同一物种附近种群采样的偏差，然后过滤掉六个环境变量中任何值缺失的记录。最终的数据集包含了862个物种的10,846条记录。为了了解OE、ME和CE物种的环境偏好，我们首先绘制了这三个组在六个环境变量下的出现密度。为了评估不同生态系统专业化类别之间的差异，我们使用了Kruskal-Wallis检验，随后由于环境变量的非正态分布，应用了Dunn（1964年）的多重比较检验，并进行了Bonferroni校正。然后，我们使用主成分分析（PCA）来评估OE、ME和CE物种与环境变量之间的关联。双图用于可视化第一和第二主成分，第二和第三主成分的可视化见图S4。我们还为各个生态系统类型分别进行了PCA分析（见图S5）。我们使用基于Bray-Curtis距离矩阵的PERMANOVA来量化不同生态系统专业化类别之间的环境生态位差异，该距离矩阵是为每个物种的出现值计算的。一个全局模型同时测试了所有三个类别之间的差异，然后通过成对检验来解决特定类别对之间的差异。根据物种出现位置提取的环境参数，我们使用SDM方法分析了OE、ME和CE物种的栖息地适宜性。为了减少空间自相关性，首先按生态系统专业化类别分割出现记录（862个物种的14,963条记录），然后通过每30英寸栅格单元最多保留一条记录来进行空间稀疏，并随后强制记录之间的距离至少为10公里（OE：82个物种的309条记录；ME：99个物种的491条记录；CE：241个物种的567条记录；注意，每个组内的记录都是整体稀疏的）。

2.3.3 H3：物候学
为了评估不同生态系统中的物种物候学特征，我们统计了每月的开花事件数量（即每个月收集到的独特地理参考出现记录的数量）、每个物种的开花季节长度以及开花同步性。出现日期以一年中的天数表示，范围从1到365，作为开花事件的替代指标，因为标本几乎都是在开花时收集的（或在iNaturalist平台上拍摄的），以便能够识别到物种级别。我们计算了OE、ME和CE物种每月的开花事件总数，并在可用出现记录的基础上用圆形图显示（OE：117个物种的1349条记录；ME：121个物种的3367条记录；CE：497个物种的7684条记录）。

2.3.3.1 开花季节
利用开花事件数据，我们分析了不同生态系统专业化类别之间的开花季节长度（以天为单位）是否存在差异。只有那些在一年中不同日期至少有四次观察记录的物种被纳入分析，以减少对观察次数较少的物种开花季节长度的低估风险（OE：63个物种的940条记录；ME：96个物种的2460条记录；CE：293个物种的5654条记录）。为了量化每个物种的开花季节长度，我们计算了一年内观察到的最短开花日期跨度。这种方法考虑了跨越年度末和年初的开花期（例如，从12月到1月）。对于每个物种，我们按升序排列观察到的开花日期，并计算了连续日期对之间的差异（间隔）。然后我们包括了圆形间隔（c）——即一年中最后一次和第一次观察之间的天数：
(1)其中c是圆形间隔，max(D)是一年内最后一次观察到的开花日期，min(D)是第一次观察到的开花日期。开花日历中最大的间隔被假设为代表非开花期。因此，开花季节的长度（f；最短的连续开花活动跨度）是通过从一年中的总天数中减去最大间隔来估计的：
(2)其中f是开花季节的长度，max(gaps, c)是开花日历中最大的间隔。这种方法确保了围绕年度末的开花季节能够被正确捕捉。然后使用线性模型，根据生态系统专业化类别，将开花季节长度作为函数进行建模，使用正态分布，并通过R2值和p值（p<0.05的显著性阈值）来解释。

2.3.3.2 同步性
为了评估开花同步性，我们遵循Texier等人（2018年）的方法计算了同步系数（r），该系数同时捕捉了开花模式的持续时间和一致性（Hamann 2004）。系数的范围从0（完全不同步，即事件均匀分布在一年中）到1（完全同步，即所有事件每年都在同一天发生），表明了开花随时间的规律性。只有那些至少有四次观察记录的物种被纳入分析（OE：67个物种的1266条记录；ME：99个物种的3323条记录；CE：312个物种的7358条记录），因为样本量非常少的物种可能会产生不可靠的结果。每个开花事件都被转换为一个角度值（θ?），范围在0到2π弧度之间，其中1月1日对应0，12月31日对应2π。对于每个物种，我们计算了平均开花角度（Φ）——代表平均开花时间——作为由每天开花事件数量（n?）加权和形成的向量的角度。这个向量的长度相对于事件总数，给出了同步系数（r），反映了开花事件围绕平均日期的聚集程度。这个平均向量的组成部分计算如下：
(3)
(4)其中k是一年中至少有一次开花观察的独特天数，n?是第i天的开花事件数量，θi是代表那一天的角度值（以弧度为单位），范围从0到2π。x和y值是平均开花向量的水平和垂直分量。然后计算平均开花角度（Φ）如下：
(5)其中Φ是平均开花角度（以弧度为单位），即从方程(3)和(4)中得出的方向分量x和y计算出的平均开花向量的方向。负值的Φ通过加上2π来转换，以表示[0, 2π]区间内的平均开花角度。然后计算平均开花日期（D?）如下：
(6)其中D?是物种的平均开花日期，通过将平均开花角度（Φ）转换为等效的一年中的日期，并四舍五入到最接近的日期，将0的值重新分配到第365天。同步系数（r）是作为平均向量的标准化长度计算的：
(7)其中r是同步系数（或平均结果长度），分子是平均向量的长度，分母是一年中的开花事件总数。为了评估不同生态系统专业化类别（OE、ME、CE）之间的开花同步性是否存在差异，我们使用了Kruskal-Wallis检验，随后应用了Dunn（1964年）的多重比较检验，并进行了Bonferroni校正。为了估计表现出显著不同开花季节的物种比例（即r是否显著大于0），我们应用了Rayleigh检验（Batschelet 1981）。由于Rayleigh检验在样本量较小时的功效较低，可能会漏掉观察次数较少的物种的同步性（见图S6），即使我们限制了分析对象为至少有四次观察的物种，实际同步开花的物种数量仍可能被低估。如果r≥0.75且p<0.05（根据Texier等人（2018年）的标准），我们认为这些物种具有高度同步性。使用相同的数据和方法，我们在每个生态系统专业化类别的社区层面重复了同步系数的计算过程。

2.3.4 H4：采样模式——采样努力和采集的时间模式
为了比较不同生态系统专业化类别之间的采样模式差异，我们使用了采样努力、随时间发现的物种数量以及记录的年龄。对于采样努力，我们使用了每个物种的出现记录总数作为代理指标。我们认识到采样努力可能与物种的稀有性有关。为了了解物种随时间的发现情况以及采集的时间模式，我们绘制了每年首次发表的物种的累积百分比和每年出现记录的累积百分比。我们预测：（1）大多数OE物种会比CE物种更晚被描述；（2）OE物种的记录会比CE物种的记录更新。在评估马达加斯加的物种发现情况时，只使用了马达加斯加特有的物种。由于采样努力、首次发表年份和观察年份的非正态分布，我们使用了Kruskal-Wallis检验，随后应用了Dunn（1964年）的多重比较检验，并进行了Bonferroni校正，以评估它们在不同生态系统专业化类别之间是否存在差异。我们还使用2000年作为时间模式的比较阈值，以预测21世纪研究实践的变化，考虑到开放生态系统作为自然系统的认可度逐渐增加（Silander Jr.等人，2024年）。

3 结果
我们为884种兰花分配了生态系统分类（表1），其中146种仅存在于开放生态系统中（OE物种），127种同时存在于开放和封闭生态系统中（混合生态系统——ME物种），611种仅存在于封闭生态系统中（CE物种）（图1，图2A）。存在于开放生态系统中的物种（273种），包括专性物种（OE）和广布物种（ME），（非独家地）分布在岩石露头（142种）、草地生态系统（即草原、稀树草原、Tapia；136种）、灌木丛（88种）和沼泽（75种）中（图2B）。OE物种的马达加斯加特有性率为86%，CE物种为85%（图2A）。

3.1 不同生态系统中的多样性
我们将生态系统分类（表1）分配给了884种兰花，其中146种仅存在于开放生态系统中（OE物种），127种同时存在于开放和封闭生态系统中（混合生态系统——ME物种），611种仅存在于封闭生态系统中（CE物种）（图1，图2A）。存在于开放生态系统中的物种（273种），包括专性物种（OE）和广布物种（ME），（非独家地）分布在岩石露头（142种）、草地生态系统（即草原、稀树草原、Tapia；136种）、灌木丛（88种）和沼泽（75种）中（图2B）。OE物种的马达加斯加特有性率为86%，CE物种为85%（图2A）。有273种植物仅存在于（OE）或同时存在于（ME）开放生态系统中。图B的维恩图展示了这273种植物在不同开放生态系统类型分类中的重叠情况。图C是马达加斯加本土兰科植物的族级系统发育树，包括每个族的物种总数以及相应的生长形态和生态系统特化分类（基于884个物种的数据）。数字表示每个族的物种数量。颜色深浅根据每列的数据进行单独调整，其中数值最高的列颜色最深。生态系统特化类别是排他的，即在开放和封闭生态系统中都存在的物种被标记为ME。生长形态分类是非排他的，同一物种可能以三种形态中的任何组合出现。在146种OE物种中，兰科（Orchideae）、兜兰亚科（Cymbidieae）和万代兰亚科（Vandeae）三个族包含了95%的物种丰富度（图2C）。专门适应开放生态系统的属仅存在于兰科中，包括Brachycorythis、Disa、Platycoryne和Satyrium。兰科中还有一个几乎仅限于马达加斯加的属Tylostigma（8种），主要分布在开放生态系统中（沼泽），还有两种物种同时存在于沼泽和森林中（T. nigrescens和T. filiforme）。OE物种主要是陆生的（兰科和兜兰亚科），有些是石生的（主要是万代兰亚科）。ME物种涵盖了所有生长形态，其中大多数属于万代兰亚科和兰科。CE物种主要是附生植物，万代兰亚科和Malaxideae中有75%的物种属于这一类。如果排除必须依赖树木附生的物种，那么开放生态系统中有234种物种（OE和ME的总和），封闭生态系统中有280种物种。

3.2 环境分布

OE物种出现在海拔最高、火灾活动最频繁、昼夜温差最大、降水季节性最明显且年降水量最少的地区，而CE物种则位于相反的一端，ME物种则处于中间（图3A，表S1）。CE物种的环境分布比OE更广泛，占据了年降水量较高的大部分环境（图3B），其分布部分受到干旱森林和湿润森林之间差异的影响（图S5）。OE、CE和ME物种占据的环境显著不同（PERMANOVA p < 0.05，表S1，图3B），其中CE与OE之间的差异最大（R2 = 6.0%），表明它们在环境空间上的区别最大，尽管仍然较小。图3展示了开放生态系统特化物种（OE）、混合生态系统特化物种（ME）和封闭生态系统特化物种（CE）的环境分布。（A）密度图显示了这些物种在六个环境梯度上的分布情况：海拔、火灾、昼夜温差、等温性、年降水量和降水季节性。使用的数据集包含861个物种的10,857条观察记录。字母表示根据Dunn检验具有显著差异的组，数值最低的组从‘a’开始。（B）主成分分析使用这六个变量展示了所有兰科物种的多元空间分布。每个椭圆表示预期有95%的该生态系统的物种会落在该区域内。前三个成分解释了80.5%的变异。第一个成分受降水量和昼夜温差影响，第二个成分受等温性和海拔影响，第三个成分受火灾影响。PERMANOVA结果表明这三个组之间的生态位有显著差异（p < 0.001）。（C）OE、ME和CE物种的相对栖息地适宜性。我们使用了309条OE物种的观察记录、491条ME物种的观察记录和567条CE物种的观察记录，这些记录在相应的图表上用黑点标记。所有六个环境变量都被用作预测因子。相对栖息地适宜性地图显示了每个生态系统特化类别的广泛地理分布模式（图3C）。OE物种主要分布在中央高地，从最南端的高海拔地区延伸到最北端，西部的适宜性较低。CE物种在中央高地的东侧以及东部海岸和北部表现出较高的适宜性。ME物种表现出中等的适宜性，兼具OE和CE的特征——分布在中央高地、东部海岸和北部。

3.3 物候学

OE物种的开花期集中在1月至3月之间，而CE和ME物种的开花期则更为分散，尽管通常在5月至8月之间的开花事件较少（图4A）。OE物种的开花期显著较短（149天），而CE物种为220天，ME物种为225天（图4B，表S1）。在群落层面，OE物种的开花同步性（r）为0.62，而ME物种为0.25，CE物种为0.24（图4C，表S1，p < 0.001）。在物种层面，OE物种的开花同步性最高（图4C，表S1，p < 0.001），86.6%的OE物种、69.7%的ME物种和61.9%的CE物种表现出明显的开花季节性。高度同步的开花（r ≥ 0.75且Rayleigh p < 0.05）在62.7%的OE物种、28.3%的ME物种和20.8%的CE物种中观察到。每个物种的物候学特征的完整结果见数据S2。

3.4 采样模式

ME物种的采样努力（30.7 ± 3.3）高于OE物种（12.0 ± 1.4）和CE物种（15.2 ± 1.1）（p < 0.001），OE和CE物种之间没有统计学差异（p = 1，图5A，表S1）。在OE物种中，49.3%的物种记录少于5次，没有物种的记录超过100次；而在CE物种中，这一比例分别为44.8%和2.3%（表S1）。CE物种的平均发现时间晚于OE物种（1950 ± 1.8年）和ME物种（1937 ± 4.2年）（p = 0.01，表S1），尽管自2000年以来发表的OE物种比例（23.2%）高于CE物种（20.4%）（图5B）。OE物种的记录年龄显著较老（1988 ± 0.9年），而CE物种（2001 ± 0.3年）和ME物种（2000 ± 0.5年）的记录年龄较新（p < 0.001，表S1），其中40.8%的OE物种记录早于2000年，而CE和ME物种的比例分别为21.2%和24.4%（图5C）。

4. 讨论

4.1 多样性和特有性

马达加斯加的开放生态系统拥有多样且独特的兰花植物群，这对超越简单的“自然与人为”叙事、走向更全面、基于生态学的生物多样性和干扰机制理解具有重要意义（Phelps等人，2025年）。我们发现，马达加斯加三分之一的兰花物种栖息在开放生态系统中，其中149种物种仅存在于开放生态系统中。开放生态系统的兰花主要是陆生植物，有些是石生植物。封闭生态系统的兰花物种丰富度更高（739种），主要由树附生植物组成。当排除必须依赖树木附生的物种后，这种差异减小，开放生态系统中有236种，封闭生态系统中有279种。尽管马达加斯加已经是全球著名的兰花特有性热点地区（Vitt等人，2023年），但我们的关注需要超越其著名的森林。以森林为中心的视角可能会使森林成为解释生物多样性和保护价值的默认基准，从而忽视了高价值的开放生态系统植物群，并导致它们在保护规划中的优先级较低。开放和封闭生态系统中的兰花物种都表现出相似的高特有性水平（约85%），这一比例在世界岛屿中非常突出（Schrader等人，2024年），强调了马达加斯加在紧急保护中的重要性（Kier等人，2009年）。开放生态系统的物种丰富度集中在草地生态系统，其次是岩石露头、高海拔地区和沿海灌木丛以及沼泽。虽然岩石露头因其独特的物种多样性而受到一些关注（Rabarimanarivo等人，2019年），但物种丰富度在各种开放生态系统中的广泛分布突显了研究需求和对生物多样性与生态过程之间联系的深入理解。长期以来，灌木丛和Tapia等生态系统被认为容易受到火灾的影响，并且在木质层稀疏时容易退化（Silander Jr.等人，2024年；Hackel等人，2025年）。然而，最近的研究正在改变我们对它们与火灾关系的认识（Solofondranohatra等人，2018年）。这些系统中的关键木质物种已经适应了火灾，例如通过厚实的保护性树皮、耐燃烧的革质叶子，以及Uapaca bojerii树中的地上芽（Kull和Birkinshaw，2022年），或者灌木丛中Erica属植物的高易燃性（de Perrier La Bathie，1927年；Gil-Romera等人，2019年；Hackel等人，2025年）。许多兰花存在于这些易燃生态系统中，表明它们可能已经适应了火灾。一些物种确实在最近被烧毁的地区开花，例如Benthamia herminioides在杜鹃花灌木丛中（Cribb和Hermans，2009年）。开放生态系统的兰花通常具有地下块茎，可以抵御火灾并重新生长（例如Cynorkis flexuosa），或者具有防火能力的假鳞茎（例如Eulophia rutenbergiana）（Cribb等人，2005年）。在南非，Disa属（专门适应开放生态系统的物种）与第一个出现易燃草本生物群落的进化历史有关（Bytebier等人，2010年）。然而，其他物种如Angraecum属则容易受到草原火灾的影响，仅限于很少发生火灾的岩石露头（Whitman等人，2011年；Rajaovelona等人，2020年）。我们还发现了多样的沼泽兰花，包括Tylostigma，这是一个几乎仅限于开放生态系统的兰科属。这些例子表明，开放生态系统的占据可能反映了预先适应的殖民者和岛屿内部的生态分化，这需要通过明确的系统发育和生物地理学分析来阐明。因此，马达加斯加的开放生态系统是具有独特适应性的多种物种的家园。

4.2 环境

开放和封闭生态系统的物种占据不同的生态位，尽管存在重叠区域。它们之间的关键区别在于海拔高度，OE物种主要分布在草地、灌木丛和岩石露头的高海拔地区，这种梯度在温带系统中也有类似的现象（Djordjevi?等人，2022年）。OE物种对较高的日温差也有更好的耐受性，这与它们共享的功能适应性（块茎储存器官）和密切的系统发育关系（兰科）的温带兰花相似（Freudenstein和Rasmussen，1999年；Djordjevi?和Tsiftsis，2022年）。同时，许多热带兰花对低温和温度变化敏感（Zhang等人，2018年），这符合马达加斯加封闭生态系统（湿润森林）的特征，但少数干燥森林物种则不是这样。考虑到开放生态系统兰花的特征，我们发现它们的多样性主要分布在岛屿中部、南部和北部的高地，以及一些沿海的开放灌木丛和草地生态系统（图3C）。兰花多样性在中央高地的集中程度与草本植物（Nanjarisoa等人，2017年；Antonelli等人，2022年）和莎草（Rasaminirina等人，2026年）相似。OE和CE物种之间的最大重叠也发生在中央高地（图3C），那里的特点是季节性降雨和火灾模式，以及从开放易燃草地到河谷湿润林带的细尺度植被镶嵌（Lehmann等人，2022年）。因此，在这些环境中，多种物种共存于一个生物气候空间内，尽管没有精确的坐标和微气候数据，很难区分它们的细尺度分布。尽管存在重叠，但微生境条件差异显著，使得具有不同功能特征和光照及水分需求的物种能够共存。

4.3 物候学

开放生态系统的兰花在雨季的短时间内同步开花，从11月开始，1月至3月达到高峰。关于热带开放生态系统中草本植物物候学的证据很少，尽管一些研究表明开花集中在雨季（Batalha和Mantovani，2000年；Arruda等人，2021年）。在中央高地的季节性干旱开阔生态系统中，从12月到4月降雨使得植物生长，随后是5月至11月的季节性干旱和植物成熟期，这为火灾的发生创造了条件（Alvarado等人，2018年）。开放生态系统的兰花开花周期也与这一循环相吻合。虽然马达加斯加尚未对火灾刺激开花现象进行全面研究，但在南部非洲的Disa、Satyrium和Eulophia等兰花物种中观察到了这种现象（Lamont和Downes，2011年）。澳大利亚的最新研究表明，火灾对陆地兰花的影响具有很强的季节性特征，其脆弱性取决于火灾发生的时间是否与块茎发育的关键阶段重合（Thomsen等人，2024年）。要理清水分可用性和火灾刺激信号的影响，需要进行有针对性的实验（例如，控制火灾信号与浇水的条件），并长期监测种群，将开花时间与当地火灾事件和降雨模式联系起来。在热带雨林中的附生兰花中，开花通常与水分增加有关，主要发生在雨季开始和期间；但在群落层面，兰花全年都可能开花（Texier等人，2018年）。我们的研究发现，这些物种在群落层面的开花同步性较低（r=0.24），其中38%的物种开花时间不规律，尤其是在降雨和温度变化较小的湿润森林中。这一现象对热带地面层调查具有广泛意义，因为由于开花季节性的原因，这类生态系统往往被忽视。在雨季，野外调查难度较大；而在非雨季进行采样则会低估生物多样性——尤其是在开阔生态系统中。因此，生物多样性评估必须结合生态系统特有的物候特征来进行。

4.4 采样模式
大多数关于开放生态系统兰花的记录来自中央高地（Antonelli等人，2022年），这在一定程度上反映了主要采样地点的分布情况，从而影响了记录的年代和物种发现的时机。然而，即使在中央高地内部，采样也存在空间上的不均衡。许多开阔的草地地区采集的样本很少，这可能与当地缺乏植被有关，且样本主要集中在少数保护区（Lowry II等人，2018年）。马达加斯加西部的植被采样也非常不足（Qian等人，2021年），同时一些草地生态系统也缺乏研究（Lehmann等人，2022年）。目前尚不清楚这些地区兰花和其他植物物种数量较少是由于实际物种数量确实较少，还是由于采样不足所致。此外，一半的兰花物种的地理定位记录不足五个，且很少有物种被充分采样，这限制了对其分布和威胁情况的了解。尽管我们没有发现不同生态系统之间的采样努力存在差异，但对开放生态系统物种分布的许多了解仍然依赖于较老的标本。开放生态系统中的兰花比附生兰花更早被描述和采集，可能是因为已知的兰花物种主要集中在中央高地，而大多数兰花种群也生活在那里。此外，近期的土地利用变化进一步影响了物种分布的解读（Vieilledent等人，2018年；Ralimanana等人，2022年），因为过去25年的快速土地转换意味着一些历史上记录有兰花的地区可能已不再存在这些物种。这进一步凸显了在马达加斯加开阔生态系统中改进采样的必要性，尤其是自2000年以来，开放生态系统中的兰花物种描述比例高于附生兰花。例如，Cynorkis prehsleri最近是在一条道路旁的未受保护的草地上发现的，目前仅知有少数亚种群（Hermans，2020a）。虽然森林兰花已经得到了诸如遮荫房和种子库等保护措施（Stévart等人，2019年），但开阔生态系统也需要类似的关注。

5 结论
将开阔生态系统视为人为产物可能会忽视那些仍然知之甚少的独特生物多样性。与对森林丧失的广泛关注相比（Morelli等人，2020年），马达加斯加开阔生态系统的丧失程度和影响在很大程度上尚未得到记录。马达加斯加的开阔生态系统保护程度较低（Ralimanana等人，2022年），且很少有保护区包含大面积的草地生态系统（Alvarado等人，2014年；Silander Jr.等人，2024年）。虽然马达加斯加的森林是植物多样性的热点地区，但其开阔生态系统也是独特陆生和岩生兰花的家园。这表明，在我们对马达加斯加开阔景观的理解中，其他研究较少的分类群也可能被低估。开阔生态系统是马达加斯加特有植物多样性的重要栖息地，需要对其进行研究、保护和管理。

作者贡献
J.D.W.和C.E.R.L.构思并设计了这项研究。J.D.W.在L.R.R.和J.H.的帮助下整理了生态系统分类数据集。J.D.W.进行了数据分析。J.D.W.撰写了论文。C.E.R.L.和A.Z.提供了指导。所有作者都审阅了论文并提出了修改意见，最终接受了论文的版本。

致谢
我们感谢皇家植物园Kew、Kew Madagascar、Steven Bachman、iNaturalist & Zavamaniry Gasy以及密苏里植物园提供的数据访问权限。同时，我们也感谢Phillip Cribb、Leanne N. Phelps、Maria S. Vorontsova、Ludwig Baldaszti、Joseph D. M. White和Ai-Qun Hu的宝贵讨论。

资金支持
J.D.W.得到了自然环境研究委员会[NE/S007407/1]的资助。

利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明
生态系统分类的数据集随论文提交一同上传（数据S1）。地理定位数据可从GBIF（https://doi.org/10.15468/dl.t8uqks）、皇家植物园Kew & Kew Madagascar（https://www.inaturalist.org/projects/zavamaniry-gasy-plants-of-madagascar）以及Droissart等人（2023）获取。皇家植物园Kew & Kew Madagascar和Droissart等人（2023）限制了地点数据的公开，以保护受威胁兰花物种的精确位置；完整数据可直接向提供者索取。所有分析中使用的代码可访问于https://doi.org/10.5281/zenodo.18662870。

同行评审
为了保证透明度，与本文相关的同行评审文件可在此链接查看：https://doi.org/10.1111/ddi.70172。

评审过程
- 第三轮评审：
- 编辑决定信：2026/02/18
- 编辑1的建议：2026/02/18
- 作者回复附件1：2026/02/16
- 第二轮评审：
- 编辑决定信：2026/02/06
- 编辑1的建议：2026/02/06
- 评审员1的报告：2026/01/29
- 评审员2的报告：2026/01/02
- 作者回复附件1：2026/01/01
- 第一轮评审：
- 编辑决定信：2025/10/07
- 编辑1的建议：2025/10/07
- 评审员1的报告：2025/10/02
- 评审员2的报告：2025/09/30
- 评审员3的报告：2025/09/15