评估世界最高海拔保护区网络中哺乳动物保护工作的有效性

《Diversity and Distributions》：Assessing Mammal Conservation Effectiveness in the World's Highest-Elevation Protected Area Network

　　**摘要**

**目的**
保护区（PAs）对全球生物多样性保护至关重要，但在高海拔生态系统等研究不足的地区，其保护效果仍不甚明了。西藏拥有世界上海拔最高的保护区网络，以及极其多样的哺乳动物群，尤其是中型和大型哺乳动物（MLMs），这些动物因在生态系统功能中的重要作用以及对人类活动的高度敏感性而成为重要的保护对象。西藏的保护区为我们提供了评估极端环境中保护区保护MLMs效果的机会。本研究探讨了西藏保护区中MLMs多样性的空间分布模式及其影响因素，并将其与保护区属性、环境因素和人为因素联系起来。

**地点**
中国西藏的89个保护区。

**方法**
基于77种MLMs的全面分布数据，我们使用五个指数（物种丰富度、功能多样性、系统发育多样性、完整性指数和物种缺失指数）来量化保护区内的哺乳动物多样性，并通过广义加性模型评估其关键影响因素（环境因素、人为因素和保护区属性因素）。同时，我们评估了物种体型、营养级和保护状态对物种缺失指数的影响。此外，我们还估算了有效保护哺乳动物所需的保护区面积阈值。

**结果**
保护区的保护状态和植被异质性与五个多样性指数显著相关；具体而言，管理更严格且栖息地异质性更高的保护区支持更高的MLMs多样性。具有I类保护级别的中型食草动物物种表现出更高的物种缺失率，这突显了亟需加强保护的必要性。保护区面积阈值因多样性指数和营养级的不同而有所差异，表明有效保护不同营养级的MLMs需要不同大小的保护区。

**主要结论**
我们的研究结果强调了将多维度生物多样性框架和保护区属性纳入保护规划的价值。未来的西藏保护工作应重点加强保护区管理，减少人类干扰，并根据不同哺乳动物群体的生态需求来规划保护区的规模。

## 1 引言
全球生物多样性正面临前所未有的危机，主要源于栖息地丧失、气候变化、过度开发和生物入侵（Pimm等人，2014；Ceballos等人，2015；Newbold等人，2015）。作为应对措施，政府和保护主义者实施了多种策略来减缓生物多样性的下降，如栖息地恢复、入侵物种控制、可持续管理以及保护区的建立（Langhammer等人，2024）。其中，保护区是最广泛采用且最有效的措施之一（Llorente-Culebras等人，2023），被认为是全球生物多样性保护的基石（Gaston等人，2008），能够保护物种并维持生态系统服务（Allan等人，2022）。评估保护区的保护效果有助于提升其绩效并指导未来的保护工作（Watson等人，2014；Chen等人，2023）。尽管许多研究评估了保护区对生物多样性的积极影响（Gray等人，2016；Pollock等人，2017；Cazalis等人，2020；Zhang等人，2025），但由于高海拔地区的难以到达和恶劣的环境条件，这些地区仍缺乏研究。特别是像青藏高原（TP）这样独特而敏感的生物多样性热点地区，对其保护效果关注甚少（Li等人，2025）。青藏高原被誉为“世界屋脊”和“第三极”，是地球上最高且生态意义最重大的高原之一，平均海拔超过4000米（Qiu等人，2008；Deng等人，2020；Li等人，2025）。其独特的地理和多样的地形孕育了丰富的生物多样性及高程度的特有性（Xu等人，2009），这对维持全球生态平衡和中国的生态屏障至关重要（Li等人，2025）。作为该地区的主要部分，西藏自治区拥有广阔且地形复杂的景观，支持着异常丰富的野生动物多样性（Wen等人，2016；Zhang等人，2017；Shrestha等人，2022）。长期的保护工作表明，保护区网络是保护野生动物的最有效工具（Xu等人，2017；Zhang等人，2017）。在西藏，已建立了100多个保护区，包括自然保护区、国家公园和风景名胜区，总面积达460,060平方公里，占西藏陆地面积的38%。其中32个（68.1%）专门用于保护野生动物及其栖息地。这一广泛且生态多样的保护区网络为评估高海拔生态系统中的生物多样性保护效果提供了独特的机会（Guo和Cui，2015）。哺乳动物不仅在西藏的生物多样性保护中占据核心地位，还深深植根于当地文化（Salick等人，2007；Wangjie等人，2024）。藏传佛教寺庙遍布西藏，而藏传佛教文化的一个核心信念是所有生物的平等（Salick等人，2007；Wangjie等人，2024）。这种世界观培养了对自然的深刻尊重，促进了人与野生动物的共存，从而有助于保护当地野生动物种群（Li等人，2014；Treves和Santiago-ávila，2020；Wangjie等人，2024）。过去几十年的保护工作成功保护了几种大型和中型哺乳动物。新物种和新分布记录的发现，如白颊猕猴（Macaca leucogenys）（Li等人，2015）和金豺（Canis aureus）（Lei等人，2019）（见图S1），进一步凸显了该地区的高保护价值。然而，全球气候变化和人类活动的综合压力正在增加青藏高原的生态压力（Luo等人，2015），使生物多样性保护面临重大威胁（Yin等人，2006）。此外，现有的保护优先级框架通常基于物种丰富度（SR）、威胁状态或碳储存，不足以反映西藏等偏远和独特地区的生态价值（Pimm等人，2014；Brown等人，2015；Brum等人，2017）。此外，资金限制、后勤障碍和管理能力不足等因素进一步阻碍了这些地区的保护效果（Coad等人，2019）。因此，迫切需要系统地评估西藏保护区的保护效果。此类评估有助于识别当前保护区网络的优点和不足，并为改进高海拔生态系统的保护规划和管理提供科学依据和建议。高质量的生物多样性知识对于设计有效的保护区及评估其保护成果至关重要（Llorente-Culebras等人，2023）。物种丰富度是评估保护区效果时最常用的基于群落的指数之一（Gray等人，2016；Quan等人，2018）。然而，仅基于物种丰富度的研究将所有物种视为生态和进化上等同的，忽略了它们的功能角色和进化历史。为解决这一局限，最近的研究越来越多地将功能多样性（FD）和系统发育多样性（PD）纳入保护规划和评估中（Pollock等人，2017）。FD基于物种特征捕捉生态差异（Villeger等人，2008），而PD则提供了关于进化历史和生态系统进化潜力的见解（Faith，1992）。由于SR、FD和PD反映了不同的生态和进化过程，它们的地理分布模式在全球和区域尺度上往往存在差异（Mazel等人，2014；Brum等人，2017；Quan等人，2018）。例如，Quan等人（2018）发现中国自然保护区中的哺乳动物物种丰富度与系统发育多样性之间存在强相关性，尽管某些地区存在明显不匹配。同样，Mazel等人（2014）和Brum等人（2017）揭示了全球哺乳动物分类多样性、功能多样性和系统发育多样性热点之间的显著地理差异，优先区域之间的重叠程度取决于所考虑的多样性维度。这些发现强调了从多维度角度评估保护效果的重要性，需要整合分类学、系统发育和物种特征。最近，开发了两个新的指数——完整性指数（CI）（P?rtel等人，2013）和物种缺失指数（DI）（Giacomini和Galletti，2013）——以补充传统的生物多样性指标，这些指数考虑了物种池和群落完整性的方面。CI用于衡量群落的完整性，计算方法是观察到的多样性与潜在多样性（即可能在该群落中建立的物种）的对数比率（P?rtel等人，2011）。相比之下，DI通过量化目标群落与参考群落（通常是历史或未受干扰的群落）之间的差异来衡量物种的丢失（Giacomini和Galletti，2013）。这些指数通过关注群落的完整性，为SR提供了补充视角。CI可用于确定优先保护区域，高完整性意味着高保护优先级，而低完整性则表明需要基于对潜在多样性的认识进行生态恢复（Lewis等人，2017）。DI则可以揭示局部灭绝和生态破坏的模式，特别是在人类干扰的情况下，这些影响可能因物种的功能特征（如体型、营养级）或保护状态而异（Wen等人，2020）。将CI和DI纳入保护评估中，可以为站点优先级确定和有针对性的恢复策略提供信息（Wen等人，2020；Zhang等人，2025）。在本研究中，我们探讨了当前保护区在保护西藏哺乳动物多样性方面的效果。利用新编制的全面分布数据，我们首先调查了多个多样性指标（SR、FD、PD、CI和DI）在保护区中的空间分布，并评估了物种体型、营养级和保护状态对物种缺失指数的影响。然后，我们评估了环境因素（气候、海拔和植被）、人为因素（全球人类活动，GHM）和保护区属性（年龄、规模和保护状态）对哺乳动物多样性的影响。最后，我们估算了西藏保护区有效保护哺乳动物所需的保护区面积阈值。我们的发现可以为保护区的设计和优化提供依据，以提高其保护效果，并为高海拔生态系统中MLMs的有效保护提供针对性策略。

## 2 方法
### 2.1 保护区及物种分布数据收集
在本研究中，保护区的定义依据中国国家林业和草原管理局（NFGA）及生态环境部（MEE）发布的官方分类系统。保护区数据包括国家自然保护区、区域自然保护区、国家公园及其他具有生物多样性保护任务的法定保护区。空间边界数据来自西藏林业信息网（http://www.xzly.gov.cn/shengtai/shengjing/desc）和西藏高原/第三极环境数据中心（森林生态环境与保护研究所，2014）。每种类型的保护区都是根据特定的法律授权建立的，并在明确的治理结构下进行管理。国家自然保护区根据《自然保护区条例》（1994年，2017年修订）设立，由NFGA等中央机构管理，通常对应IUCN Ia或Ib类别，体现了严格的保护目标和人类活动限制。国家公园则依据《国家公园系统试点方案》（2015）管理，通常符合IUCN II类别，结合了生物多样性保护、受监管的公共访问和生态教育。省级、市级和县级自然保护区由地方政府根据相同的国家法规设立，主要对应IUCN III或IV类别，因为它们的管理机制更为灵活。其他保护措施，包括风景名胜区，根据特定行业的立法设立，可能对应IUCN V或VI类别，具体取决于其管理目标（表S1）。本研究关注成年体重≥1公斤的MLMs，因为它们受到的威胁更大，且可以通过直接和间接观察轻易检测到（Wen等人，2020）。我们从三个不同来源获得了西藏89个保护区的MLMs分布记录：首先，我们获取了西藏林业和草原局及西藏林业调查与规划研究所2013至2024年的野外调查记录、第二次西藏陆地野生动物资源调查报告、已发表的论文以及我们的野外调查数据；其次，我们从机构生物多样性数据库中收集数据，包括中国科学院西藏高原研究所维护的青海西藏高原生物多样性数据库（部分公开数据）、中国科学院动物研究所（IOZCAS）和国家自然保护区标本资源共享平台（http://cnpapc.zrbhq.cn）；第三，我们将全球生物多样性信息设施（GBIF）中记录的西藏MLMs分布数据整合到数据库中。在89个保护区内（PA），我们设置了总共800个摄像头位置，这些位置分布在10×10公里的网格上，覆盖了89个PA总面积的16.9%（见表S2）。红外摄像头主要放置在动物路径上、有明显野生动物活动迹象的地方、山脊、山口和水源附近，这些地方动物出现的可能性较大。每个摄像头都安装在树干或岩石上，距离地面0.4-0.8米的高度，以避免直射阳光，并且清除了可能遮挡摄像头镜头的植被，以确保其正常工作。所有红外摄像头都设置为每次触发时拍摄三张连续的照片和一段10秒的视频，具有中等灵敏度，并进行24小时连续监控。部署记录包括摄像头ID、部署时间、地理坐标和周围栖息地信息。为了定义独立事件，由同一摄像头在30分钟间隔内拍摄的同一物种的连续照片被视为一个有效的观察结果。我们结合了所有三个来源的出现数据，并排除了物种鉴定和位置不确定的记录。这种多源方法使得记录的交叉验证成为可能，有助于减少潜在的检测偏差，特别是对于稀有和狭域分布的物种。最后，我们为所有89个西藏保护区编制了按物种划分的矩阵，表示多物种群落（MLM）的组成，物种出现情况编码为1（存在）和0（不存在）（见表S3）。最终的数据集包括77种多物种群落，分布在七个目中：食肉目（32种）、偶蹄目（25种）、灵长目（9种）、啮齿目（8种）、鳞甲目（1种）、奇蹄目（1种）和兔形目（1种）。

2.2 多物种群落的多样性指数

为了全面了解西藏各保护区内哺乳动物的多样性，我们计算了五个多样性指数：SR、FD、PD、CI和DI。这些指数被选来捕捉生物多样性的不同但互补的方面。SR是最常被考虑的生物多样性方面（Purvis和Hector 2000），它是通过计算每个保护区内观察到的多物种群落物种的数量来计算的。FD反映了物种特征的多样性和分布，这弥补了SR在指示生物多样性变化方面的不足（Villeger等人2008）。功能丰富度是衡量FD的最流行指标之一，对于理解基于特征的群落组装过程及其对物种出现的影响非常重要（Villeger等人2008；Mason和de Bello 2013）。我们从中国和全球数据集中收集了多物种群落的特征数据，包括形态学（体重、体长）、生态学（扩散、栖息地广度、觅食层次、营养级）和生命史（成熟度、每胎产仔数、世代长度、活动周期）（Soria等人2021；Ding等人2022；Moura等人2024）（表S4）。对于特征数据集中的一些缺失值，我们使用了属级别的平均值插补。然后，我们通过对物种之间的Gower距离进行主坐标分析（PCoA）来降低物种-特征矩阵的维度（Maire等人2015）。FD是使用R包‘mFD’（Magneville等人2022）为每个保护区计算的。PD提供了一个独特的视角，用于理解物种的进化历史和生态系统的进化潜力，在生物多样性保护中有许多实际应用（Faith 1992；Brum等人2017；Pollock等人2017；Quan等人2018）。最广泛使用的系统发育指标是Faith的PD，它定义为当地群落中所有物种分支长度的总和（Faith 1992）。我们数据集中的多物种群落的系统发育树是从一个有日期的四足动物超树中提取的（Moura等人2024）。基于这棵树，我们使用R包‘picante’（Kembel等人2010）计算了每个保护区的PD。我们使用基于暗多样性的方法计算了每个保护区的CI。暗多样性是根据Beals指数估计的，该指数量化了给定物种与其他物种共同出现的概率（Beals 1984；Lewis等人2016）：
(1)其中Pij是物种j在地点i出现的概率，Si是地点i中的物种数量（不包括物种j），Iij是物种j在地点i出现的频率（0或1），Njk是物种j和k共同出现的次数（j≠k），Iik是物种k在地点i出现的频率（0或1），Nk是物种k出现的次数。我们为每个保护区内每个多物种群落计算了Beals指数，包括记录了目标物种的保护区和未记录该物种的保护区。Beals指数是使用R包‘vegan’（Oksanen等人2022）计算的。我们计算了每个保护区内每个多物种群落的物种共现概率，包括存在和不存在的情况。当一个物种在某个保护区内不存在，且其出现概率超过该物种出现的其他保护区值的5%时，该物种就被纳入暗多样性中（Lewis等人2016）。因为暗多样性是一个与特定栖息地物种池概念相关的指标（P?rtel等人2013；Chollet等人2025），如果根据物种的栖息地亲和信息判断一个物种不太可能出现在某个保护区内（即目标保护区不包含该多物种群落通常生活的栖息地类型），我们就将其排除在暗多样性之外。物种的栖息地信息来自资源和环境科学数据平台（https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=122）。每个保护区的CI是作为其物种池大小的比例计算的，揭示了当地实现的物种池的比例（P?rtel等人2013），表达式为：
(2)
如果保护区的暗多样性等于零，我们赋予其0.5的值，以便进行完整性计算（Noreika等人2020）。正值表示观察到的多样性大于暗多样性，而负值则表示相反的情况。最后，我们根据Giacomini和Galetti（2013）的方法计算了每个保护区的DI：
(3)其中r是参考哺乳动物群落，f是目标群落，S是物种总数，Wk是物种k在其功能影响方面的重要性，N是物种k在参考群落和目标群落中的出现情况（存在=1，不存在=0）。参考群落被设定为西藏的所有多物种群落（表S3），根据Ding等人（2022），Wk是物种k的成年体重（千克）的0.75次方（Brown等人2004；Galetti和Dirzo 2013）。DI的值范围从0到1，代表从没有物种丧失（目标群落和参考群落相同）到完全物种丧失（参考群落中的所有物种都不存在）的连续体。我们从COMBINE数据库中提取了多物种群落的体重数据（Soria等人2021）。为了测试体型对DI的影响，我们将物种（中位体重为12.35千克）分为中等体型（体重≤12千克，n=38）和大型体型（>12千克，n=39），然后使用Wilcoxon秩和检验比较了两组之间的DI。我们还将物种按其营养级分组：食肉动物（n=19）、杂食动物（n=21）和草食动物（包括食果动物，n=37）（Soria等人2021）。使用单因素方差分析（ANOVA）比较了它们之间的DI。最后，为了评估物种的保护状态是否反映了它们的物种丧失程度，我们比较了中国国家一级保护动物（n=30）、二级保护动物（n=32）和未受保护动物（n=15）的DI，根据中国国家关键保护野生动物物种名单（国家林业和草原管理局，2021，https://www.forestry.gov.cn/search/90131）。

2.3 解释因素

气候因素，如温度和降水量，影响哺乳动物的分布和多样性（Moreno-Rueda和Pizarro 2008）。栖息地异质性不仅是SR（Tews等人2004；Moreno-Rueda和Pizarro 2008）的重要决定因素，也是FD（Stephens等人2019）和PD（Franke等人2020）的重要决定因素。人为影响也对生物多样性有很大影响（Keck等人2025）。为了探索这些因素对89个保护区多样性指数的影响，我们收集了六个环境因素（气候、海拔和植被）和一个人为因素（GHM）（表S2）。气候因素（Bio1，年平均温度；Bio4，温度季节性；Bio12，年降水量；Bio15，降水量季节性）和海拔数据来自WorldClim数据库（http://www.worldclim.org/）（Fick和Hijmans 2017）。我们从资源和环境科学数据平台（https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=122）获取了植被类型数据，使用植被类型数量作为后续分析中栖息地异质性的代理。GHM因素提供了人类对陆地改造的累积度量，反映了基于13个人为压力源的物理范围及其估计影响的景观改造比例，使用的是2016年的中位年份数据（Kennedy等人2019）。我们以30弧秒的分辨率下载了这些环境因素。对于每个保护区，我们使用R包‘raster’（Hijmans 2014）计算了每个因素的平均值和方差。此外，保护区属性（例如，大小和管理）也被证明显著影响哺乳动物的多样性（Leverington等人2010；Zhang等人2025）。因此，我们从西藏林业信息网络（http://www.xzly.gov.cn/shengtai/shengjing/desc）和国家西藏高原/第三极环境数据中心（森林生态与环境保护研究所2014）获取了每个保护区的大小、年龄和保护状态（表S2）。

2.4 统计分析

为了确定驱动西藏各保护区五个多样性指数变化的因素，我们首先使用R包‘usdm’中的vifcor函数测试了16个解释因素之间的多重共线性（Naimi和Naimi 2017）。该函数迭代地移除具有Pearson相关系数（|r|>0.8）的变量对，优先保留方差膨胀因子（VIF）较低的变量。结果表明，平均Bio1与平均海拔高度强烈相关，Bio1的方差也与海拔高度的方差显著相关（图S3）。由于平均Bio1和海拔高度的方差显示出较高的VIF值，我们排除了这两个因素，并保留了剩余的14个因素用于后续建模。所有最终的解释因素的VIF值都低于5。由于每个保护区由五个响应变量的单个值表示，因此不适用混合效应模型。我们改用了R包‘mgcv’（Wood 2017）来拟合广义加性模型（GAMs）。GAMs的优势在于避免了关于功能形式的假设，并提供了建模线性和非线性关系的灵活有效工具。对于每个响应变量，我们选择了适当的家族和链接函数：负二项分布和对数链接用于物种丰富度，伽马分布和对数链接用于功能多样性和系统发育多样性，高斯分布和恒等链接用于完整性和物种丧失指数（表S5）。所有解释因素都进行了标准化，以便比较回归系数（Schielzeth 2010），并在标准化之前对保护区大小进行了对数转换，以改善分布特性。保护区的纬度和经度作为平滑项使用Duchon样条函数包括在内，以考虑空间自相关性。我们分别对每个解释因素以及所有因素组合运行了GAMs。使用R包‘MuMIn’（Barton和Barton 2015）生成了所有可能的加性模型，并根据最低校正的Akaike信息准则（AICc）选择了最佳拟合模型。使用R包‘DHARMa’（Hartig和Hartig 2024）评估了模型拟合的优度，包括残差正态性、方差同质性和分散性的假设检验。当这些假设不满足时，调整了响应变量分布家族（图S4）。使用R包‘spdep’（Bivand等人2025）的Moran's I检验进一步评估了空间自相关性。所有五个多样性指数的Moran's I检验均不显著（所有p>0.8；表S6），表明模型中充分考虑了空间自相关性。此外，使用R包‘gam.hp’（Lai等人2024）量化了每个解释因素的相对贡献。所有分析都是在R 4.1.3（R Core Team 2022）中进行的。

2.5 保护区大小阈值

基于阈值的阈值被广泛用于制定保护目标（Toms和Villard 2015），分段回归已被证明是统计推断的有效方法（Toms和Lesperance 2003；Chen等人2011）。为了估计西藏保护区保护多物种群落所需的最小保护区大小，我们使用R包‘SiZer’（Sonderegger和Sonderegger 2022）应用了分段线性回归，将对数转换后的保护区大小与所有物种的每个多样性指数以及每个营养级的指数分别关联起来。这种方法使我们能够根据生物多样性对空间尺度的直接响应来确定关键的生态阈值。断点及其95%置信区间是根据1000个自助法样本估算得出的。

3 结果

3.1 西藏自然保护区内哺乳动物多样性指数

多物种群（MLMs）的物种丰富度（SR）在各个保护区之间的范围为5到58，平均值为17.933±9.571，标准差为9.571。物种多样性（PD）的范围为284.394到1073.728（平均值=555.13±139.708），而功能多样性（FD）在各个保护区之间的变化范围更大，从0.002到0.876（平均值=0.217±0.168）（图2a-c；表S7）。置信区间（CI）的范围为-0.288到3.829（平均值=1.217±0.759），多样性指数（DI）的范围为0.11到0.961（平均值=0.640±0.162）（图2d,e；表S7）。DI与其他多样性指数显示出显著的负相关关系（图2f）。CI与SR和PD显著正相关，但与FD无关（图2f）。FD和PD也与SR显著正相关。总体而言，SR、FD和PD表现出大致一致的空间分布模式（图2a-c），较高值通常出现在南部和东南部的保护区。干旱的中西部高原地区CI最高，DI最低，这突显了西藏生物多样性模式的空间差异。

3.2 体型、营养级和保护状态对DI的影响

通过研究西藏各个保护区内的哺乳动物缺失情况，我们发现中等体型物种的DI（范围：0.145–0.894，平均值=0.692±0.162）显著高于大型物种（0.102–0.98，平均值=0.635±0.17）（Wilcoxon秩和检验：W=5088，p=0.001）（表S7）。不同营养级的物种也经历了不同程度的缺失。食草动物的DI（0.108–0.984，平均值=0.692±0.169）显著高于杂食动物（0.085–0.954，平均值=0.525±0.231）和食肉动物（0.036–0.868，平均值=0.575±0.16）（单因素方差分析：F=18.28，p<0.001）（表S7）。当将MLMs分为I类保护区、II类保护区和未保护区时，II类保护区的DI（0.075–0.923，平均值=0.514±0.179）显著低于I类保护区（0.132–1，平均值=0.743±0.202）和未保护区（0.025–0.918，平均值=0.714±0.269）（单因素方差分析：F=28.48，p<0.001）（表S7）。总体而言，被归类为I类保护区的中等体型食草动物是西藏自然保护区内缺失最严重的哺乳动物群体。不同物种组的DI的t检验结果和空间分布模式分别显示在图3和图4中。

3.3 影响五个多样性指数的因素

单变量广义加性模型（GAMs）的结果（表S8）显示，保护区属性（年龄、面积和状态）、植被以及Bio4和Bio12的方差与所有五个多样性指数的空间变化一致相关。保护区属性、植被和Bio4的方差与SR、FD、PD和CI正相关，但与DI负相关。Bio12的方差在多样性指数之间表现出非线性关系（图S5-S9）。平均Bio4、平均Bio12和保护区中心坐标与SR、FD、PD和CI显著相关，但与DI无关。平均Bio15、平均GHM和Bio1的方差与SR、FD、PD和DI显著相关，但与CI无关。平均海拔和Bio15的方差仅与CI显著相关。在多变量GAMs中（表1；图S10），保护区内的哺乳动物多样性变化由保护区属性、植被、气候因素和人为因素共同解释，尽管这些预测因子的相对贡献在五个多样性指数中有所不同。对于SR，最佳模型解释了79.5%的偏差，其中保护区中心坐标、植被和保护区状态是主要因素（共同贡献46.6%），其次是保护区面积和平均Bio15；对于FD，最佳模型解释了80.4%的偏差，主要由植被、保护区年龄和保护区中心坐标驱动（共同贡献52.8%），保护区状态起次要作用，平均Bio4和Bio15的方差贡献较小；对于PD，最佳模型解释了77.7%的偏差，主要由保护区中心坐标、平均GHM和植被驱动（共同贡献36.3%）；对于CI，最佳模型解释了63.4%的偏差，主要由植被、保护区状态和平均Bio4驱动（共同贡献49%）；对于DI，最佳模型解释了67.7%的偏差，主要因素是植被、保护区状态和平均Bio4（共同贡献42.4%）。总之，保护区保护状态和植被一致影响所有五个多样性指数；保护程度较高且栖息地更复杂的保护区具有更高的哺乳动物多样性和较少的物种缺失（表S9；图5）。

表1. 西藏保护区内中型和大型哺乳动物的解释因素与多样性指数之间的关系摘要。

4 讨论

西藏拥有世界上海拔最高的自然保护区网络，支持着异常丰富的野生动物多样性（Wen等人，2016；Zhang等人，2017；Shrestha等人，2022）。我们使用五个指数量化了MLMs的多样性，并评估了其关键影响因素，以评估西藏自然保护区的保护效果。我们的研究结果表明，保护程度较高且栖息地异质性较大的保护区支持更高的多样性。此外，保护区大小阈值在不同多样性指数和营养级之间有所不同，表明有效保护不同营养级的MLMs需要不同的保护区大小。值得注意的是，受到I类保护的中等体型食草动物物种的缺失程度较高，这突显了针对这些物种进行有针对性保护的迫切需求。

4.1 西藏自然保护区内MLMs五个多样性指数的一致性

我们发现，SR、FD和PD的空间分布模式在西藏自然保护区中大致相似，较高值通常出现在南部和东南部的保护区（图2a-c）。这种一致性表明，环境因素（如温度季节性、植被和全球人类活动影响（GHM）（图5a-c）塑造了生物多样性的多个维度。CI值较高的区域（图2d），通常对应较大的保护区，也支持更高的SR、FD和PD，表明更完整的群落与更高的分类学、功能性和系统发育多样性相关。这种一致性表明，这些保护区有效地缓解了环境过滤、生物相互作用和随机事件的影响，从而维持了更完整的区域物种库（Lewis等人，2017；Wen等人，2020；Zhang等人，2025）。因此，这些保护区应优先考虑进行长期生物多样性监测和保护投资（P?rtel等人，2013；Lewis等人，2017）。相比之下，DI与其他所有指数显著负相关（图2e,f），表明严重缺失的群落在功能和系统发育上受到了侵蚀。较高的DI值反映了本地MLM物种的更严重缺失，这突显了需要采取积极的恢复策略，如物种重新引入、辅助殖民和再野化（Galetti和Dirzo，2013；Bogoni等人，2018）。总之，这些模式揭示了生物多样性维度之间的广泛空间一致性，强调了采用多维度方法优化保护区设计和管理的重要性。这种一致性进一步强调了协同保护效益：针对高SR区域的保护行动可能会同时维持FD和PD，以及更高的社区完整性和较低的哺乳动物缺失程度，为生态系统功能和整体生物多样性带来共同利益（Devictor等人，2010；Mazel等人，2014，2018；Pollock等人，2017）。

4.2 体型、营养级和保护状态对DI的影响

我们的分析显示，不同生态特征和保护状态的物种组的DI存在显著差异。中等体型的哺乳动物经历的DI显著高于大型物种，这与中国的先前研究结果一致（Zhang等人，2025）。观察到的模式可能反映了生态和人为因素的结合。中等体型的哺乳动物更容易受到人类活动的压力，包括狩猎、栖息地破碎化和与家畜的竞争，然而它们受到的保护关注远少于大型、具有魅力的物种（Ripple等人，2016；Benítez-López等人，2019）。这些结果强调了将保护工作扩展到不太受关注的中等体型哺乳动物的重要性。营养级也在塑造DI模式中起作用。食草动物的DI显著高于杂食动物和食肉动物。在中国自然保护区的研究中也观察到了类似的结果（Wen等人，2020；Zhang等人，2025）。食草动物可能特别容易受到威胁，原因包括狩猎、与家畜的栖息地重叠以及在对食物资源的竞争（Benítez-López等人2019年；Atwood等人2020年；Wen等人2020年）。它们的消失可能会对生态系统结构和养分循环产生不成比例的影响，加剧了对食草动物数量下降所导致的连锁生态后果的担忧（Galetti和Dirzo 2013年）。一类保护物种的多样性指数（DI）明显高于二类和非保护物种。这一结果表明，中国的保护动物名录在西藏很好地反映了受威胁的物种，即具有较高DI的哺乳动物物种更有可能被列入保护名单（Zhang等人2025年）。值得注意的是，非保护物种也表现出相当高的DI，这表明当前的保护物种名录存在重要的保护缺口。这要求根据更新的动物减少情况和种群趋势定期重新评估物种保护类别（Ceballos等人2017年）。总的来说，我们的发现强调了DI在哺乳动物群落中的分布并不均匀。具有第一类保护的中小型食草动物在高海拔保护区显得特别脆弱，表明保护措施应该根据物种特征进行定制。栖息地恢复和连通性增强可能有助于保护这些易受人类干扰的中小型食草动物（Benayas等人2009年），而限制过度放牧和狩猎可以减少人为压力，提高保护区的生态完整性（Watson等人2014年）。

4.3 影响多种多样性指数的因素

我们的研究结果表明，环境因素、人为因素、保护区属性因素和空间坐标共同影响了西藏保护区内哺乳动物的多样性。然而，这些因素在不同多样性维度上的相对重要性各不相同。在单变量广义加性模型（GAMs）中，保护区属性（年龄、规模和状态）、植被以及气候变异性（特别是Bio4和Bio12的方差）一致地影响了所有五个多样性指数（表S8；图S5–S9），突显了保护区属性和环境异质性在构建哺乳动物群落中的基础作用。多变量GAMs的高解释能力（表1）进一步表明，多样性模式的变化并非随机，而是与潜在的生态梯度密切相关。特别是，保护区的保护状态和植被成为所有多样性指数中最一致和最有影响力的因素（图5），强调了栖息地条件和保护状态在决定保护效果方面的重要性。植被与多维多样性之间的显著关联（图5；图S10）突显了栖息地异质性在塑造西藏保护区哺乳动物多样性模式中的关键作用。异质性的栖息地提供了多样的生态位、微生境和互补资源，不仅支持了物种丰富度的增加，还支持了不同的功能角色和进化谱系（Stein等人2014年）。这种环境复杂性对于维持西藏保护区哺乳动物群落的完整性和较低的动物减少水平也很重要。同样，保护区的状态也与所有多样性指数都有显著关系（图5），强调了强有力的法律保护和管理的重要性。具有较高保护级别的保护区表明有更严格的法律保护，对开发和干扰的限制更强，并分配了更多的资源用于执法，从而倾向于维持更高的哺乳动物多样性（Leverington等人2010年；Ferreira等人2020年；Zhang等人2025年）。这一模式与全球证据一致，表明管理良好的保护区在减轻人类压力和保护生物多样性方面更为有效（Leverington等人2010年；Coad等人2019年）。除了保护区状态和植被的普遍作用外，其他保护区属性的相对重要性的变化突显了构建不同多样性维度的不同时间和空间机制。保护区年龄是影响FD的最强的非空间预测因子，解释了17.52%的偏差（图5b；表S9）。较老的保护区与较高的FD相关，反映了生态过程的时间依赖性恢复，即建立时间较长的保护区允许功能不同的物种重新建立和营养相互作用的稳定（Cadotte等人2011年；Watson等人2014年）。保护区规模是DI的主要预测因子，解释了16.15%的偏差（图5e；表S9），并且也与SR和PD有显著关联（图5）。较大的保护区往往拥有更多样化的栖息地，能够支持更多物种并保留更长的进化历史，这对于维持整体独特性和减轻局部灭绝风险至关重要（Newmark 1986年；Brashares等人2001年；Gray等人2016年）。这与物种-面积关系以及较大保护区中边缘效应的缓冲作用一致（Newmark 1986年；Brum等人2017年）。温度季节性（平均Bio4）是最具影响力的气候因素，与SR、FD和PD呈负相关，但与CI呈正相关（图S10a–d）。这些对比模式表明，经历较强年际温度变化的保护区施加了生理限制，解释了观察到的负相关关系（Currie等人2004年）。在TP的高季节性和地形复杂环境中（Qiu 2008年），环境异质性也倾向于在温度波动较大的保护区增加，促进了具有不同生态策略的物种共存，这解释了观察到的正相关关系（Stein等人2014年）。平均海拔与CI呈正相关，与DI呈负相关（图S10d,e），这可能反映了高海拔保护区更加偏远且受干扰较少（Xu等人2022年），保持了更大的群落完整性和较低的物种损失。人类活动（GHM）对PD和DI有显著影响（图5c,e），表明人为压力不成比例地减少了进化多样性，同时加剧了西藏保护区内动物减少的情况（图S10c,e）。与PD的强烈关联表明，人类干扰倾向于消除进化上独特或系统发育上孤立的物种，这一模式与全球证据一致，即具有较长进化历史或特殊生态特征的物种更容易受到栖息地改变和人类活动的影响（Brodie等人2021年；Faurby等人2022年）。其对DI的显著影响进一步强调了那些受到更大人类改造的地区正在经历更严重的MLM物种损失，其中许多物种特别容易受到狩猎、干扰和栖息地退化的影响（Benítez-López等人2019年；Ripple等人2016年）。这些发现突显了在保护区管理中加强执法和更好地整合人类活动监管的迫切需要（Jones等人2018年；Coad等人2019年）。总体而言，环境因素、人为因素和保护区属性共同塑造了哺乳动物的多样性。这些结果突显了保护区管理中的潜在权衡。例如，减少人类干扰通常需要限制土地使用，这可能会限制扩大保护区规模或提升保护级别的机会。相反，优先考虑更大或更高级别的保护区可能会将保护资源集中在某些地区，而使其他地区更加脆弱。通过增强连通性、适应性分区和有针对性的恢复等策略来平衡这些目标，可能有助于优化整个西藏保护区的生物多样性保护。此外，我们的研究关注的是高海拔生态系统，这些生态系统面临着独特的生态压力，极端的气候条件和快速的环境变化带来了独特的保护挑战（Li等人2025年）。相比之下，低地热带雨林主要受到森林砍伐和栖息地破碎化的威胁（Barlow等人2016年）。这些对比因素强调了需要针对高海拔地区的特定生态背景制定有针对性的保护策略（Xu等人2022年）。

4.4 保护区的规模阈值

分段回归分析揭示了大多数多样性维度的明确规模阈值。保护区的规模在西藏显著限制了保护结果。多样性指数（SR、FD、PD和CI）在大约330–3360平方公里的阈值之后显著增加（图6a–d），表明较大的保护区提供了足够的栖息地异质性和完整的生态过程，以维持多维多样性和维持可行的种群（Brashares等人2001年；Gray等人2016年）。相比之下，DI没有明显的阈值（图6e；表S10），这意味着动物减少的风险更多地受到人类压力的影响，而不是保护区规模。较小的保护区往往无法满足大型和中型哺乳动物的空间和生态需求，特别是那些分布广泛或密度较低的物种（例如金豺），并且更容易受到边缘效应、隔离和人类压力的影响，增加了局部灭绝和群落崩溃的可能性（Laurance等人2002年；Crooks等人2011年；Watson等人2014年）。例如，食肉动物和大型食草动物通常需要大而连续且连接良好的栖息地来维持可行的种群并保持大型动物群落的生态完整性（Woodroffe和Ginsberg 1998年；Peres 2001年；Ripple等人2014年；Benítez-López等人2019年）。在不同营养级中，食草动物和杂食动物的规模阈值较低（分别为62–561平方公里和87–493平方公里；图7a–j），而食肉动物则需要更大的保护区（327–1408平方公里）（图7k–o），反映了它们的空间生态学和更高的营养能量需求（Ripple等人2014年）。这些发现表明，西藏保护区的保护规划应优先考虑扩大或连接较小的保护区，特别是那些面积小于500平方公里的保护区，以满足高营养级物种的空间需求。例如，合并相邻的亚阈值保护区和建立生态走廊可以增强景观连通性和功能完整性，这与中国正在实施的保护政策一致（Saura和Pascual-Hortal 2007年；Xu等人2017年）。西藏的相关部门正在积极优化自然保护区的空间配置，以提高生态系统完整性和保护效果，包括整合重叠或价值较低的保护区，解决管理挑战，并促进国家和区域保护区的科学整合。本研究确定的面积阈值提供了有价值的参考。实施这些基于面积的策略对于维持生态系统功能和减少高海拔系统中快速环境变化下的动物减少风险至关重要。

4.5 限制

尽管本研究提供了宝贵的见解，但仍应承认几个限制。首先，由于西藏保护区环境条件恶劣且难以进入，目前无法获得长期时间序列数据，因此没有进行保护区建立前后的生物多样性动态评估。尽管如此，我们认识到长期监测对于评估保护区效果的重要性，并将在未来的工作中调查生物多样性动态。其次，虽然我们的分析涵盖了89个保护区，但西藏的一些生态区仍然未受到保护，因此我们的结果可能无法完全代表该地区的生态系统多样性。第三，我们的研究主要关注大型和中型哺乳动物（MLMs），因为它们更容易被检测到并且有可靠的观测数据。其他分类群，如鸟类、小型哺乳动物和植物，没有系统地进行调查，限制了我们评估跨分类群保护效果的能力。最后，由于使用了包括相机陷阱、样线调查、调查报告和历史文献在内的异构数据源，精确的地理坐标、采样努力或可检测性信息有限，无法进行精细的空间分析。此外，由于缺乏标准化的采样努力和所有来源的重复访问数据，我们无法实施占用检测框架来明确估计可检测性（MacKenzie等人2002年）。这可能会引入潜在的偏差，因为在调查强度较低或物种更为隐秘的地区，物种的存在可能会被低估。虽然通常使用基于完整性或覆盖率的替代方法（例如，累积曲线和稀疏曲线）在局部尺度上解决这些问题（Gotelli和Colwell 2001年），但它们在广阔的高海拔网络中的应用受到历史记录分布不均的限制。未来的工作应优先考虑在西藏保护区进行更标准化和统一的数据收集，以及对未受保护生态区和生态系统连通性的评估，以提供对生物多样性保护效果更全面的了解。

5 结论

我们对西藏高海拔保护区哺乳动物多样性的多维度评估为保护政策提供了关键指导。我们发现，管理更严格和栖息地异质性更高的保护区支持了更高水平的哺乳动物多样性，强调了维持和提升现有保护级别的重要性。保护区规模阈值在不同多样性指数和营养级之间有所不同，表明有效保护大型和中型哺乳动物可能需要不同的保护区规模。此外，具有第一类保护的中型食草动物物种的高DI值突显了需要采取有针对性的干预措施的迫切性，例如加强特定物种的保护、栖息地恢复和加强保护区边界之外的执法。这些发现有助于在面对日益增长的人为压力时制定更有效的生物多样性策略。

作者贡献

Q.Y.和Z.W.构思了这项研究。Y.C.和Y.L.进行了分析并撰写了手稿的初稿。Y.C.、Y.L.、A.F.、K.G.、Y.W.、J.C.、L.X.、D.G.、T.T.、Y.Z.、W.W.、X.P.和W.Z.进行了野外工作和数据收集。所有作者都参与了文本的审阅和编辑。

致谢

我们感谢所有提供用于本研究的哺乳动物数据的组织和个人。这项研究得到了中国国家自然科学基金（32271736、3231101307和32350410408）以及雅鲁藏布河流域典型大型和中型哺乳动物分布、数量和活动的动态监测项目（54000022T000000071200和54000024210200021038）的共同支持。

资金支持

这项工作得到了雅鲁藏布河流域典型大型和中型哺乳动物分布、数量和活动的动态监测项目（54000022T000000071200、54000024210200021038）、中国国家自然科学基金（32271736、3231101307、32350410408）的支持。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明

所有数据均作为支持信息提供。

同行评审

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