《Global Change Biology》：Fostering Peat Moss Feedbacks to Accelerate Peatland Restoration
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本文系统梳理了泥炭地（全球碳密度最高的生态系统）恢复领域的核心生态学机制，聚焦于“栖息地改造植物”（如泥炭藓）在种群或群落层面产生的“涌现性状”所驱动的“自放大”与“自阻尼”反馈。文章指出，深入理解并主动培育这些反馈，是超越单纯水文恢复、加速泥炭藓主导生态系统重建、实现碳固存与生态功能恢复的关键策略，为全球生态恢复科学提供了新框架。
引言
在全球碳循环与生物多样性保护中，泥炭地扮演着至关重要的角色。这些生态系统，连同盐沼、红树林、干旱旱地和海草草甸等，通常由被称为“生态系统工程师”的栖息地改造植物所主导。这类植物能够通过“自放大反馈”改变环境，使之更利于自身生存，并在建立后通过“自阻尼反馈”来稳定环境。许多此类反馈根植于“涌现性状”——即那些不由单个生物体表达，而是在种群或群落等更大组织层次或空间尺度上显现的性状。由涌现性状产生的反馈，称为“涌现反馈”，通常对栖息地改造生物个体具有净有益效应，并且在大斑块和高密度下比在小斑块或个体中更强。
在生态恢复中，涌现反馈的重要性日益得到认识，尤其是在沿海系统。例如，在盐沼恢复中，简单地将禾草移植体聚集成簇，而非传统林业式的分散种植，使整体恢复成功率提高了一倍。然而，尽管在其他生态系统中涌现性状驱动反馈的认识不断增长，但在全球碳密度最高的生态系统——泥炭地的恢复中，它们仍未得到充分探索。
泥炭地生态系统因其无与伦比的碳密度而成为全球保护和恢复行动的重要目标。然而，全球约有5700万公顷泥炭地目前正在排水和退化，导致高碳排放、地面沉降、水资源安全下降和生物多样性丧失。因此，加速泥炭地恢复在全球范围内都极为紧迫。目前的泥炭地恢复实践主要集中于通过水文恢复来阻止泥炭地退化，但这通常不会导致栖息地改造植物及其产生的涌现反馈的快速恢复。尽管过去几十年泥炭地恢复已取得进展，但与退化规模相比，这些恢复措施的应用仍然有限，并且有潜力通过更广泛地采用水文改造以外的措施来更有效地恢复退化泥炭地。
泥炭藓是温带和北方泥炭地中经典且空间上占主导地位的栖息地改造植物。它们没有根、气孔或维管系统来传导和吸收水分及蒸腾，因此容易干燥。然而，涌现的苔藓-环境反馈通过增强持水能力和增加毛细管上升作用，使苔藓保持足够湿润以维持生长。反馈机制的强度取决于存在的物种及其性状差异，并且这些机制在不同尺度（从个体苔藓到群落再到生态系统）和时间（从即时到数月乃至数世纪）上运作。总体上，反馈机制通常导致对泥炭藓生长有净有益效应的涌现反馈，并形成泥炭藓主导的状态。然而，当生态系统变干或营养更丰富时，这些反馈会减弱，使得生长更快的维管植物在竞争中胜过泥炭藓，导致系统转变为维管植物主导。
本文旨在综合涌现反馈在泥炭藓主导的生态系统（如沼泽和贫瘠沼泽）生态系统过程中的作用，特别是在生态系统恢复的背景下。由于许多过程或反馈是孤立研究的，结果散见于文献中，我们首次尝试综合这些发现，概述反馈机制，为生态恢复提供指导。我们强调全球变化下反馈的崩溃，并展示如何利用泥炭藓反馈和破坏维管植物反馈来加速泥炭地恢复。泥炭地恢复将受益于在恢复设计中强调涌现反馈。此外，这里提出的概念可以转化为其他反馈驱动的生态系统，从而帮助推进整个恢复科学。
泥炭藓主导泥炭地中的涌现反馈
泥炭藓主导的泥炭地展现了一系列跨时空尺度运作的反馈机制。反馈可以是自阻尼或自放大的。放大或正反馈通过增强泥炭藓的恢复力和对维管植物的竞争优势来强化其主导地位，有助于泥炭藓主导状态的持久性。我们将反馈分为三个功能类别：物理、化学和生物。
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物理反馈包括水文过程，例如低水位下的泥炭压实，这会增加毛细作用并改善泥炭藓的水分可用性。我们不涉及调节水侧向流动的水文反馈。
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化学反馈包括泥炭藓分解副产物（有机酸）使环境酸化，减少维管植物生长和微生物分解，从而进一步促进泥炭藓。
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生物反馈涉及结构性状，例如苔藓的持水能力和形态可塑性，这些增加了干旱恢复力并促进垂直生长。
物理、化学和生物反馈经常相互作用，有时在同一反馈中。例如，毛细作用（物理）增强了水分可用性，从而支持生长适应（生物），而低营养可用性和酸化（化学）则抑制了竞争者。这些机制共同促成了具有高度恢复力和自我维持能力的泥炭藓主导生态系统的形成。
全球变化：泥炭藓反馈的破坏
环境变化
泥炭藓主导泥炭地中的反馈有助于在一定程度上缓冲环境变化，或防止干旱或火灾等灾难性事件。然而，在许多泥炭地，环境条件正在迅速改变，导致系统不稳定，可能引发泥炭地退化。例如，很大一部分欧洲沼泽受到高大气氮沉降的影响。此外，由于景观尺度的排水，水文也发生了改变。这些环境变化可能导致泥炭藓状态不稳定，因为条件变得不利于泥炭藓生长。例如，在高大气氮沉降下，泥炭藓的过滤功能变得无关紧要，并可能导致氮淋溶到根际。根际更高的氮可用性增强了维管植物的生长、竞争力和主导地位。此外，一旦由于排水导致泥炭地变得对泥炭藓来说太干，增强苔藓水分可用性的反馈就不足以保持苔藓湿润。例如，一旦水位长时间过低，毛细管反馈就无法在苔藓层面维持湿润条件，反照率机制（苔藓变白以减少蒸发损失）也不足以保护苔藓完全干燥，可能导致死亡。相比之下，维管植物在更干燥的条件下更容易萌发和繁盛，并导致向维管植物主导状态的转变。泥炭藓产生的反馈的丧失已在生态系统实验中被观察到。
维管植物反馈
维管植物通常生活在比泥炭藓更干燥和/或营养更丰富的环境中。虽然泥炭藓适应贫营养和酸性条件，并能在此类条件下胜过维管植物，但维管植物在更高的营养可用性和/或更低的水位下能胜过苔藓。维管植物产生涌现反馈，维持更干燥和营养更丰富的条件，从而强化相反的状态。
例如，高密度的维管植物会遮蔽泥炭藓，使维管植物从竞争中解脱出来，这导致更多的维管植物产生更多遮荫。此外，高密度的维管植物和树木增加了蒸散，创造了更干燥和营养更丰富的条件（因为分解增强），这导致泥炭藓减少，使维管植物从竞争中解脱出来，从而导致更多的维管植物进一步增加蒸散。然而，较低密度的维管植物可能通过提供物理结构等方式有益于泥炭藓生长。
利用涌现反馈加速泥炭地恢复
泥炭地保护和恢复在很大程度上侧重于通过再润湿来重建历史非生物条件的方法。尽管已取得恢复成功，但涌现反馈尚未被明确考虑和大规模应用。事实上，证据表明，仅靠再润湿并不一定会导致目标植被的恢复。这意味着，如果不解决潜在的反馈，即使水情成功恢复，恢复努力也可能无法使系统脱离不理想的吸引域。
依赖于背景的恢复
再润湿退化的泥炭地通常是恢复泥炭地的关键第一步。除此之外，我们认为恢复实践者应采取深思熟虑的行动，通过建立涌现的泥炭藓反馈和/或破坏维管植物反馈来利用反馈加速泥炭地恢复。在允许泥炭藓生长的中等环境压力下，并且存在双稳态的情况下，在恢复中培育反馈将特别有用。双稳态是一种条件，在相同的外部环境条件下，根据初始状态，泥炭藓状态或维管植物状态都是稳定的。对于恢复而言，这意味着严酷的外部环境条件需要至少修改到中等水平。
退化的泥炭地各有其独特的人类造成问题历史，处于特定的退化状态。当泥炭地被排水时，退化通常始于地下水位下降，然后是湿地植物的丧失，接着是水文的长期变化，最终是泥炭土壤基质的缓慢、通常不可逆转的破坏。因此，随着泥炭退化加剧，所需的恢复干预措施数量增加，实现恢复目标所需的努力呈非线性增长。因此，恢复实践者需要定义其系统的退化状态，并设定恢复涌现反馈的目标和适当措施。
一旦这些中等严酷的基础条件被重建，在低退化状态下，重新建立泥炭藓或破坏维管植物反馈的干预措施可能相对简单。在这种情况下，引入泥炭藓可能足以重新建立内部和外部水反馈。当退化更严重时，可能需要额外的措施来破坏维管植物引起的遮荫和蒸腾反馈，例如移除维管植物或砍伐树木，并通过堵塞浅排水沟来减少水分流失，从而促进泥炭藓的建立和生长。相比之下，在植物物种组成、水文和水化学以及泥炭成分都受到严重影响的退化状态下，恢复实践者需要堆叠措施以恢复泥炭藓的主导地位。
在恢复涌现反馈中的一个关键挑战是泥炭藓物种在生长形式和生境偏好上的广泛差异。泥炭藓驱动的反馈在所有物种中强度并不相同。例如，物种之间在持水能力以及生长和分解速率方面存在很大差异。这些物种特异性特征将影响泥炭藓如何以及在多大程度上调节植物演替及相关泥炭地功能，并可用于生态恢复。密切相关的物种往往表现出相似的特征值，并且可以做出一些概括。
启动泥炭藓反馈的挑战
泥炭藓在产生增强生态系统功能的涌现反馈中的重要性是显而易见的。在某些情况下，恢复成功实现了从维管植物主导状态到泥炭藓主导状态的转变，而在其他情况下，需要持续的管理来支持泥炭藓的主导地位。在严重退化的泥炭地，如农业泥炭土或前泥炭开采地，当再润湿是唯一应用的恢复措施时，泥炭藓的自然自发重新定殖通常很慢。因此，必须积极重新引入苔藓以加速泥炭地恢复。重新引入苔藓，结合秸秆覆盖应用和多样的繁殖体组合，是恢复大面积区域的有效且具有成本效益的策略。对于较小区域，种植高密度和/或大斑块的苔藓将产生良好效果，尽管在材料供应和人力资源方面成本较高。然而，在严重退化的景观中，所需的供体材料通常有限，给生态恢复带来了挑战。
在西欧这个沼泽退化的热点地区，沼泽残留地中的泥炭藓通常因稀缺或受到严格法律保护而无法用于恢复。这造成了恢复困境：通过涌现反馈加速泥炭藓主导泥炭地的恢复需要供体材料，但当地来源稀缺或不可用。最近的研究表明，湿农可能提供解决方案。湿农是在湿润泥炭地上的农业，其中湿地植物被种植用于商业用途。例如，泥炭藓湿农可以作为供体生产地，在最佳的水和营养管理下，泥炭藓可以快速生长并收获，用作沼泽恢复的创始材料。
在某些存在大型人造水池的环境中，陆地化是恢复的另一个挑战。在沼泽残留地，管理者主要针对水文和大气氮沉降缓解，但也常常面临开阔水域陆地化的挑战。当这类人造水池太大、被腐殖酸强烈染色或水层中二氧化碳不足时，陆地化不会发生。这些水池也以两种替代状态为特征：开阔水域或漂浮泥炭藓地毯。定殖强烈依赖于二氧化碳水平和风区长度。最近的研究表明，使用可生物降解结构模拟开阔水域中的漂浮泥炭藓地毯，可以启动开阔水域状态下的苔藓建立。这种模拟也可用于减少恢复中所需的供体材料量，正如在禾草、海草和双壳类动物恢复中所做的那样。
更广泛的影响和前进道路
我们综合了当前关于涌现反馈的知识如何应用于加速泥炭藓主导泥炭地的恢复。然而，关于实践者如何优化供体材料和播撒设计以更快适应全球变化，问题仍然存在。一条前进道路是在湿农场地或微繁殖泥炭藓中培养苔藓供体材料，这些材料首先培养，然后播撒到目标地点。或者，可以促进来自孢子的自然泥炭藓定殖。尽管知识有限且过程缓慢困难，但它也可以帮助恢复有植被但没有目标泥炭藓物种的泥炭地，例如为林业排水的泥炭地。泥炭藓孢子的萌发受到低营养可用性的限制，预计在持续湿润的泥炭表层结合维管植物的凋落物以及潜在的磷添加下，萌发会增加。为了克服这些瓶颈，模拟涌现反馈可能有助于从孢子建立，这已在沿海恢复中证明能成功提高移植存活率或从种子或幼虫建立。此外，我们需要更好地理解这里讨论的小尺度反馈与空间上更大反馈之间的相互作用。最后，我们呼吁科学家们通过实验测试如何在各自泥炭地生态系统的不同时空尺度上利用涌现反馈。
