在美国威廉·B·班克黑德国家森林中，计划性火烧（prescribed fire）对野猪的栖息地利用产生了影响

《The Journal of Wildlife Management》：Wild pig habitat use impacted by prescribed fire in the William B. Bankhead National Forest, USA

　　摘要

野猪（Sus scrofa），也被称为野生猪或野猪，是一种入侵性动物，它们会干扰和破坏自然生态系统，对生物多样性构成威胁，尤其是在森林中。在北美，野猪现在已经遍布美国东南部地区，而在这些地方，计划性烧除（precribed fire）已成为森林管理的一种常见手段。最近被烧毁的区域往往能吸引野生动物，因此管理者需要了解计划性烧除可能如何影响野猪的栖息地利用方式。2014年至2016年期间，我们在美国阿拉巴马州的William B. Bankhead国家森林（BNF）内的Black Warrior野生动物管理区和Sipsey荒野中的8个被烧毁的森林区域以及9个未烧毁的森林区域进行了野外调查，以观察野猪的踪迹。在每个调查线路上，我们测量了几项栖息地变量，包括从地面覆盖物到树冠覆盖物的垂直森林结构，以确定与野猪栖息地利用和计划性烧除相关的特征。野猪活动的痕迹最常出现在靠近Sipsey荒野边界的未烧毁的森林区域。在这些区域中，当上层树木物种的多样性更高、细小木质残骸的覆盖量更多、下层落叶物种组成更丰富以及落叶层更厚时，野猪的痕迹更为明显。我们的研究结果表明，在采用三年周期计划性烧除措施的森林区域中，野猪的活动频率较低，而在Sipsey荒野及其周边地区，野猪的活动频率较高且造成的破坏也更大。自然资源管理者应考虑像计划性烧除这样的管理活动如何改变野猪的栖息地利用方式，并注意保护生态敏感区域，如荒野。野猪（Sus scrofa）是世界上最具入侵性的物种之一（Lowe等人，2000年）。由于人类辅助的迁移，野猪现已存在于除南极洲以外的所有大陆（Wehr，2021年）。由于它们的适应能力强、食性广泛、繁殖率高、天敌较少、具有破坏性的觅食行为（例如刨根）以及作为传染病传播的媒介，野猪能够在多种生态系统中生存并威胁当地的生物多样性，尤其是在受保护的地区，包括荒野（Pejchar和Mooney，2009年；Butchart等人，2010年；Foxcroft等人，2017年；Risch，2019年；Barasona等人，2021年）。据报道，美国已有34个州发现了野猪的踪迹，而在过去几十年里，东南部的野猪数量显著增加（McClure等人，2015年；Corn和Jordan，2017年；Lewis等人，2017年）。在东南部地区，野猪利用了河岸落叶林、柏树（Taxodium spp.）-落叶林、柏树沼泽、淡水和咸水湿地、旧田地、野生动物活动空地、灌木丛湿地以及松树（Pinus spp.）森林（Wood和Brenneman，1980年；Gaston等人，2008年；Friebel和Jodice，2009年；Hayes等人，2009年；Clontz等人，2021年）。在阿巴拉契亚南部生态系统中，野猪主要栖息于北部硬木林、橡树（Quercus spp.）-山核桃（Carya spp.）森林和海湾森林（Singer等人，1981年；Helm，2019年）。野猪在不同土地覆盖类型中的活动变化主要是由环境条件的变化、食物（尤其是坚果类食物）的可用性、水源、遮蔽物、繁殖需求、狩猎压力和人类活动所驱动的（Belden，1972年；Howe和Bratton，1976年；Bratton等人，1982年；Gaston等人，2008年；McClure等人，2015年）。此外，由于季节性温度波动，野猪也会在不同土地覆盖类型之间进行海拔迁移（Belden，1972年；Singer等人，1981年；Helm，2019年）。计划性烧除是一种用来模拟自然火灾干扰的管理工具，其好处包括创造多样化的土地覆盖类型，促进生物多样性，改善猎物和牲畜的栖息地，减少火灾隐患，为人工或自然植被再生做好准备，提升人类使用的整体美观度，并维护森林健康（Smith等人，1997年；Arkle和Pilliod，2009年；Waldrop和Goodrick，2012年；Yahner等人，2012年；Oakman等人，2019年）。在美国东南部，历史上曾使用低强度的烧除来减少下层植被并改善牲畜的饲料（Telfer，2000年；Lafon等人，2017年）。被烧毁的区域还会吸引众多野生动物，因为那里重新生长的植被易消化且营养丰富，种子产量增加，昆虫数量增多，遮蔽物减少（从而更容易发现捕食者或猎物；Doherty等人，2015年），以及软果类植物的产量增加（Lyon等人，2000年；Keyser和Ford，2005年；Ketcham和Koprowski，2013年）。这种“磁铁效应”（Archibald等人，2005年）对森林和草地生态系统中草食动物和其他大型动物的栖息地利用影响已有大量研究（Kie，1984年；Leslie等人，1996年；Meek等人，2008年；Allred等人，2011年；Lashley等人，2011年），但很少有研究探讨其对大型广食性物种（如水豚[Myocastor coypus]；McFalls等人，2010年）或入侵物种（如nutria）栖息地利用的影响。Mayer等人（2000年）发现，野猪可能在经过除草剂处理和计划性烧除的地点更频繁地觅食幼苗。相反，Sparklin（2009年）、Boughton和Boughton（2014年）以及Terrazas（2019年）发现，野猪会暂时避开经历过计划性烧除的区域，可能是由于植被和食物的减少。在美国东南部，有效的野猪管理至关重要，因为该地区可能存在最高的野猪种群密度（Lewis等人，2019年），同时也是全球物种多样性的热点区域（Lydeard和Mayden，1995年；Noss等人，2015年；Keiter和Beasley，2017年；McClure等人，2018年；Ivey等人，2019年）。因此，研究森林管理实践与野猪之间的相互作用具有重要意义：一是为了更深入地了解野猪的生态学特性，二是为了更有效地管理有野猪存在的森林，三是为了更有效地控制野猪（Beasley等人，2018年）。我们的目标是探讨2014年至2016年间进行的计划性烧除如何改变美国阿拉巴马州William B. Bankhead国家森林（BNF）中野猪的栖息地利用方式。我们假设计划性烧除会改变野猪利用的资源，进而影响它们的栖息地利用。

研究区域

我们在位于阿拉巴马州西北部的Lawrence县和Winston县的BNF进行了这项研究（图1）。BNF包含73,653公顷的混合针叶树和阔叶树森林，属于西南阿巴拉契亚生态区，具有南坎伯兰高原特有的喀斯特地质特征（美国农业部林业局[USFS]，2003年；Goode等人，2020年）。该地区年降水量平均为145厘米（Mast和Turk，1999年），主要集中在冬季和夏末。年平均气温为13-17摄氏度；无霜期平均为225天（美国农业部自然资源保护局[USDA NRCS]，2006年）。美国阿拉巴马州的William B. Bankhead国家森林（BNF）是我们研究野猪（Sus scrofa）栖息地利用情况的地点，研究时间为2014年至2016年。所有研究地点均位于Black Warrior野生动物管理区（WMA）内。其中六个未烧毁的地点位于或靠近Sipsey荒野。自2003年以来，USFS通过间伐和计划性烧除（每3年或9年一次）来减少危险燃料，使以长叶松（P. taeda）为主的森林恢复到更接近历史上的生态状态，如混交橡树林、混交橡树-松树林以及短叶松（P. echinata）-蓝茎草（Andropogon spp.和Schizachyrium spp.）群落。许多森林类型的特点是存在大叶木兰（Magnolia macrophylla）、橡叶绣球花（Hydrangea quercifolia）和枫叶荚蒾（Viburnum acerifolium；美国国家植被分类，2019年）。我们的研究地点为混交橡树林和混交橡树-松树林，海拔高度在220-320米之间。USFS在Black Warrior野生动物管理区（BWWMA；39,514公顷）内实施了间伐、计划性烧除等恢复措施，该区域约占BNF的北部一半（USFS，2003年；2004年；图1）。BWWMA还由阿拉巴马州保护与自然资源部野生动物及淡水渔业司（ADCNR WFF）负责管理狩猎活动（主要为白尾鹿[Odocoileus virginianus]和野生火鸡[Meleagris gallopavo]的狩猎场地）。Sipsey荒野（10,118公顷）位于BWWMA的西部，未接受任何积极的管理措施（如计划性烧除或商业间伐），并实施了严格的车辆和工具限制，包括禁止任何临时或永久性的道路；禁止使用机动车、机动设备、机动船或其他形式的机械运输；禁止为非荒野目的砍伐树木（根据1964年美国荒野保护法）。Sipsey荒野成立于1975年，并在1988年扩大，是美国林业局南部地区第二大荒野，也是阿拉巴马州少数仍保留原始古老森林的地方之一（Oswald和Green，1998年；Tripp等人，2019年；England等人，2021年）。BNF内散布着许多私人土地，其中大部分从事农业活动。虽然在BNF内允许狩猎本地野生动物，但猎人们在20世纪80年代和90年代非法将野猪引入了BWWMA，这些野猪迅速繁殖并扩散到BNF的北部地区。到2005年，USFS与美国农业部动植物卫生检验局、野生动物服务局以及ADCNR WFF达成了合作协议，开始实施BNF野猪控制计划（R. Jolly和A. Cochran，USFS，个人沟通）。USFS在2010年和2011年加强了控制力度，采用了多种清除技术，包括邀请猎人在BNF内猎杀野猪（USFS，2010年；Sherer，2011年）。尽管从2011年至2016年控制力度有所增加，但2014年清除的野猪数量达到了峰值（249只），随后有所下降（2015年141只，2016年53只；T. McDonald和R. Jolly，USFS，个人沟通）。到2021年，他们将减少野猪数量并将其密度控制在最低限度以最小化对自然资源的损害的目标视为已经实现，除了Sipsey荒野之外。由于Sipsey荒野是BNF内唯一限制野猪控制措施的地区（USFS，2019年），因此可能是野猪的最后据点。USFS于2022年获得了在Sipsey荒野内开展野猪控制工作的批准（R. Jolly，USFS，个人沟通）。

方法

在研究区域内，我们从BNF连续林分状况调查（CISC）数据库中选择了17个森林区域（8个被烧毁的区域和9个未烧毁的区域；图1）。CISC是USFS用于将全国森林划分为称为“ compartment”和“stand”的单元的库存系统，并记录相关信息，如位置、面积、周长、土地分类、林分年龄、森林类型、林分状况等。这一资源对于随时间跟踪森林变化以及规划和安排管理活动至关重要（USFS，2004年）。考虑到可访问性、资源有限和人员限制，我们选择了面积至少为8.1公顷且距离小路或道路距离不超过400米的森林区域（Knight，2017年）。在选择研究森林区域时，我们还考虑了其他标准（例如，区域内没有野生动物活动空地，被烧毁的区域必须处于3年的烧除计划中），以控制变异并隔离计划性烧除的任何影响（Knight，2017年）。USFS将森林区域划分为具有相同烧除计划的连续森林群组，称为“ burn unit”（Cochran，2012年）。我们选择了2014年预定进行烧除的燃烧单元中的燃烧区域，这些区域的燃烧间隔为三年，且在休眠季节进行（其中一个单元推迟到了2015年）。负责实施计划性烧除的USFS选择了能够防止火势积聚能量并降低对自然资源损害概率的天气条件和点火策略，即低强度燃烧；他们在1月至4月间在休眠季节的燃烧单元内实施了这些燃烧。由于传统的间接调查方法依赖于测量动物活动痕迹来评估栖息地利用情况（Barrett，1982年；Gerard等人，1991年；McDonald等人，2005年；Chavarria等人，2007年；Kim等人，2019年），我们使用条带样带来量化野猪活动的痕迹，如泥塘、被蹭擦或被獠牙啃咬的树木、被刨根的区域、粪便、毛发和足迹（统称为“野猪痕迹”），以此作为野猪活动和栖息地利用的代理指标。我们进行了一项为期3个月的试点研究，以完善研究方法并提高检测猪类痕迹的效率，同时考虑了调查速度、天气条件（例如，下雨后痕迹的可识别度会降低）、能见度降低时的警觉性（例如，在植被茂密的区域），以及研究参与者的经验（在试点研究期间学习了如何发现和识别猪类痕迹）。我们并未试图估算野生猪的种群数量。在ArcMap（版本10.4.1，Esri公司，美国加利福尼亚州雷德兰兹）中，我们设计了长度为1,370米（±10米）的条带样带，以覆盖并适应每个研究区域的形状；这些样带宽40米（例如，样带线每侧20米），形状类似沙漏（图2；源于Wang和Chan [2008]中的图8样带；Knight 2017）。我们共进行了68次猪类痕迹调查，在规定燃烧前对每个样带进行了一次调查，燃烧后进行了三次调查；燃烧前后的调查之间间隔1-2个月，而在每个燃烧后的调查点之间间隔7-8个月。在沿着每个40米长的样带行走时，我们通过计数记录了各种类型的猪类痕迹，并测量了猪窝、掘洞、踩踏和路径的面积（平方米）。为了避免重复计数，我们用标记带标记了猪类痕迹。

图2展示了2014-2016年在美国阿拉巴马州威廉·B·班克黑德国家森林进行的猪类痕迹（Sus scrofa）调查和栖息地评估中使用的沙漏形状（修改自Wang和Chan [2008]的图8）样带。每个样带的设计都是为了适应美国农业部森林服务局 inventroy 文件中指定的单个森林区域（细线条表示）。在每个样带顶点处，我们设置了栖息地调查点，在样带顶点周围5米半径范围内测量了下层植被和地面覆盖物，在10米半径范围内测量了上层植被。我们使用Mayer (2009b) 中描述的方法区分了猪类痕迹和其他野生动物痕迹；对于无法确认为猪类痕迹的痕迹，我们没有进行计数或测量。我们发现猪类痕迹经常与其他痕迹同时出现（例如，在猪窝附近发现的摩擦痕迹、粪便和掘洞痕迹附近发现的摩擦痕迹），因此当它们与其他猪类痕迹成组出现时，我们没有将它们计入总数。顺便提一下，猪类痕迹包括摩擦痕迹中的毛发以及猪窝或掘洞/踩踏区域内的足迹。

我们测量了几个栖息地属性，以确定对野生猪使用重要的特征以及受规定燃烧影响的属性。我们在沙漏样带的每个顶点（图2；Knight 2017）进行了栖息地调查。在这些调查中，我们记录了可能为野生猪提供食物或庇护所的属性，包括上层植被、中层植被和下层植被（例如，森林类型和覆盖度；Friebel和Jodice 2009，Sparklin 2009）、落叶层厚度（厘米）、细小木质残骸覆盖度（FWD；例如，小型猎物和食物的覆盖物；Ditchkoff和Mayer 2009）以及粗大木质残骸覆盖度（CWD；例如，食物来源的覆盖物；Gaston等人2008，Ditchkoff和Mayer 2009）。我们根据Barbour等人（1999）的方法推导出了垂直植被结构，但将上层植被和中层植被合并为一个类别（上层植被）。对于上层植被，我们在每个样带顶点周围10米半径范围内识别并统计了所有木质物种（每个研究区域的上层植被调查面积为1,571平方米）。我们在每个样带顶点周围5米半径范围内评估了所有其他栖息地属性（每个区域的底层植被和地面覆盖度调查面积为393平方米；图2）；底层植被-地面覆盖度调查区域嵌套在上层植被调查区域内。我们将CWD定义为直径至少10厘米、长度至少0.5米的倒下的树木、原木、大树枝和大块木质漂浮物；所有其他木质材料都被归为FWD。我们通过视觉估计了CWD和FWD在底层植被-地面覆盖度调查区域内的覆盖率。我们在每个未燃烧的样带进行了一次栖息地调查，在每个燃烧过的样带进行了两次调查（燃烧前一次和燃烧后一次）。我们在规定燃烧后的1-2个月内进行了燃烧后的栖息地调查。

我们分析了统计出的猪类痕迹数据（从现在开始称为计数类型痕迹），以及我们测量了其面积的猪类痕迹数据（猪窝、掘洞、踩踏和路径；面积类型痕迹），但使用了相同的程序和分析方法。我们在分析中引入了一个分类变量——燃烧因素（燃烧因素：未燃烧的样带为0，燃烧过的样带为1）。除了现场测量的栖息地变量外，我们还计算了上层植被和底层植被的植物物种丰富度、均匀度（通过Pielou's J）以及Shannon-Weiner多样性指数。在ArcMap中，我们量化了每个样带距离Sipsey荒野边界、私人财产和道路的距离（分别表示为距离荒野的距离、距离私人财产的距离和距离道路的距离）；这些都是分析中的独立变量。我们根据Zuur等人（2010）的建议，绘制了每种栖息地变量与每种猪类痕迹之间的双变量散点图，并进行了Pearson's r相关性分析，以确定哪些变量最适合纳入栖息地使用模型。我们发现燃烧因素与其他几个栖息地因素存在相关性，包括上层植被中落叶树的百分比（r = ?0.559，P = 0.020）、针叶树的百分比（r = 0.597，P = 0.011）、物种丰富度（r = ?0.495，P = 0.044）、均匀度（r = ?0.425，P = 0.089）和多样性（r = ?0.515，P = 0.034）；底层植被中落叶树的百分比覆盖度（r = ?0.466，P = 0.060）、密度（r = ?0.536，P = 0.026）、物种丰富度（r = ?0.607，P = 0.010）和多样性（r = ?0.622，P = 0.008）；植被覆盖率百分比（r = 0.706，P = 0.002）；裸地百分比（r = 0.474，P = 0.055）；以及CWD百分比（r = ?0.562，P = 0.019）。距离荒野的距离与植被覆盖率百分比（r = 0.505，P = 0.038）和CWD（r = ?0.430，P = 0.085）相关，这两者与燃烧因素的相关性更强。我们选择使用两部分条件混合模型结合随机效应来确定野生猪的栖息地使用情况及其对规定燃烧的反应。这种方法具有灵活性，适用于存在零膨胀的纵向数据集，并且在生态研究中越来越受欢迎（Vincenzi等人2006，Husted等人2007，Smith等人2015，Farewell等人2017，Ma等人2017）。这些两部分条件混合模型的设计是，第一部分模型考察研究对象的存在与否与解释变量之间的关系；这部分我们使用了逻辑回归。第二部分模型仅在研究对象存在时评估其数量，以及相应的解释变量（仅包括与存在数据相匹配的解释变量）；这部分我们选择了线性混合模型。在R（RStudio PBC，美国马萨诸塞州波士顿）中，我们通过创建二项广义估计方程（GEEs；geepack包中的geeglm工具，使用logit链接；Halekoh等人2006）来研究野生猪的活动存在模型。然后我们评估了猪类活动量与解释变量之间的条件关系（条件数量）。由于条件数量模型数据不平衡（Ballinger 2004），GEEs不适用，因此我们使用了具有gamma分布的最大似然估计线性混合模型（LMMs；lme4包中的lmer、lmerControl和nloptwrap工具；Bates等人2015）。对于两种类型的模型，场地和时间 period都是随机效应（Crawley 2013）。我们对栖息地变量进行了中心化处理，以便于解释模型估计（Finch等人2014，Sommet和Morselli 2017，Harrison等人2018），并通过自然对数（ln）转换了猪类痕迹的数据，以满足LMM的正态分布假设。我们通过检查模型拟合度统计量和比较模型统计量来优化每个模型，包括用于GEEs的Pan's Quasi-likelihood under Independence Model Criterion（QICu）和Akaike's Information Criterion（AIC），以及用于LMMs的对数似然值和偏差（Bates等人2015；lmerTest包版本3.1-2中的anova工具）。我们通过卡方检验直接比较了零模型和生成的LMM模型，但GEEs无法进行这种比较。我们还使用了Durbin-Watson检验和方差膨胀因子检验，以确保每个模型中的自变量之间没有自相关。线性混合模型仅限于前两个时间段，因为底层植被和地面覆盖度变量仅在这两个时间段内被测量（燃烧前和燃烧后）。因此，我们将栖息地变量分为时间不变的和时间变化的子集：1）时间变化的变量（精细尺度），我们在规定燃烧前后各测量了一次（燃烧前和燃烧后的第一个时期），包括底层植被和地面覆盖数据；2）时间不变的变量（粗尺度）假设在本研究的时间线内是恒定的，包括海拔和坡度变量、距离荒野的距离、距离私人财产的距离和距离道路的距离，以及上层植被变量。我们两部分条件模型中包含的栖息地变量如下：

**计数类型痕迹：**粗尺度变量包括距离私人财产的距离、距离道路的距离、上层植被中落叶树的百分比（%）和上层植被多样性；精细尺度变量包括底层植被中落叶树的百分比、底层植被物种丰富度、底层植被多样性、植被覆盖度百分比和FWD百分比。**面积类型痕迹：**粗尺度变量包括距离荒野的距离、距离道路的距离和上层植被中落叶树的百分比；精细尺度变量包括底层植被中落叶树的百分比、底层植被密度、底层植被多样性、植被覆盖度百分比、FWD百分比和CWD百分比。**计数类型痕迹的数量：**粗尺度变量包括距离荒野的距离、海拔增益、上层植被均匀度、上层植被中落叶树的百分比和上层植被物种均匀度；精细尺度变量包括底层植被物种丰富度、落叶层覆盖度百分比、FWD百分比。**面积类型痕迹的数量：**粗尺度变量包括距离荒野的距离、最大负坡度、上层植被密度、上层植被物种丰富度和上层植被物种均匀度；精细尺度变量包括底层植被物种丰富度、落叶层覆盖度百分比和FWD百分比。由于变量之间存在相关性，我们将栖息地变量和燃烧因素分别作为替代模型进行评估。距离荒野的距离变量与燃烧因素的表现相当，有时可以互相补充（叠加效应改善了模型）。因此，我们比较了零模型（无效果）与仅包含燃烧因素的替代模型、仅包含距离荒野的距离的模型、燃烧因素和距离荒野的距离的组合模型，以及最佳组合的栖息地因素模型。我们使用SPSS（IBM公司，美国纽约州阿蒙克）统计软件来确定不同森林类型（燃烧过与未燃烧）之间的平均栖息地变量差异，并通过t检验和配对t检验分别评估项目燃烧效应（燃烧前后的底层植被和地面覆盖度）。

**野生猪的活动：**
我们在未燃烧的区域更频繁地检测到野生猪的活动（29/36 [80.56%]），而在燃烧过的区域则较少（6/32 [18.75%]）。最常检测到的计数类型痕迹是摩擦痕迹，其次是獠牙痕迹；掘洞是最常见的面积类型痕迹，其次是路径痕迹。我们检测到的计数类型痕迹（33/68 [48.53%]）比面积类型痕迹（21/68 [30.88%]）更频繁。有3个区域没有检测到任何猪类痕迹（表1）。随着时间的推移，每个样带和痕迹类型的零检测比例为计数类型痕迹为48.5%，面积类型痕迹为69.1%。表1显示了2014-2016年在美国阿拉巴马州威廉·B·班克黑德国家森林中野生猪（Sus scrofa）痕迹的描述性统计，按痕迹类型、时间 period和处理方式划分。所有计数类型的猪类痕迹数据（如摩擦痕迹、獠牙痕迹和粪便）都为每个样带所记录。我们测量并总结了面积类型猪类痕迹的数据（如猪窝、路径、掘洞和踩踏）的面积（平方米）。计数型迹象
面积型迹象（平方米）

时间0a
时间1
时间2
时间3
平均值
标准差

时间0
时间1
时间2
时间3
平均值
标准差

未燃烧区域

汤普森
8
7
6
91
28
42.01
69.75
43.34
983.33
10.29
276.68
471.73

博登
8
31
2
6
11.75
13.07
68
213.86
0
0
70.47
100.833

西弗林特
2
16
3
5.25
7.27
0
0
0
0
0.00

布鲁希西
3
0
0
18
5.25
8.62
11.97
0
0
3.9
3.97
5.64

科尔德塔克
12
4
0
5
5.25
4.99
19.94
0
0
4.99
9.97

新弗兰尼根
8
3
21
197
57.25
93.48
183.07
5.62
72.97
65.42
85.16

哈古德
38
17
1
43
24.75
19.43
716.44
6.82
4.32
0
181.90
356.37

布尼扬山
44
4
25
112
46.25
46.78
5,543.37
0
0.00

平均值
9.11
6.11
52.78
20.45
734.73
29.96
110.95
14.81
222.61

标准差
15.90
10.30
9.82
67.83
1,817.53
70.37
327.17
26.45

燃烧区域

基米尔
1
0
0
0.25
0.50
0.75
0
0.19
0.38

吉恩山
0
0
0
0
0
0.00

霍姆斯教堂
0
0
0.00
0.00
0.00

韦尔沃曼
0
0
0
0.00
0.00
0.00

沃伦
0
0
0.75
1.50
0
0
0
0.00
0.00
0.00

佩恩
0
1
0
0.25
0.50
0
0
0.00
0.00

塔普斯维尔
0
0
2
4
1.50
1.91
0
0
28.65
7.16
14.33

平均值
0.13
0.13
0.63
0.88
0.44
0.09
0
4.09
1.05

标准差
0.35
0.35
1.19
1.64
0.25
0.00
0.00
9.38

时间周期如下：T0是燃烧前的时间周期，T1是燃烧后的第一个时间周期，T2是第二个时间周期，T3是第三个时间周期。野生猪的栖息地使用模型显示，野生猪的活动主要出现在靠近西普赛荒野的森林地带（表2），而在被烧毁的森林地带则几乎不存在（表2）。表2中使用了广义估计方程（GEE）来估计2014–2016年间美国阿拉巴马州威廉·B·班克黑德国家森林中野生猪（Sus scrofa）的活动情况（二项式存在或不存在）。解释变量包括人工燃烧、研究区域与西普赛荒野之间的距离以及其他栖息地因素。

模型统计信息：
QIC：96.21
66.77
73.14
80.2
70.259
86.1
66.02
80.70
67.34
73.72

quasi-likelihood：?47.1
?29.55
?34.26
?37.87
?33.176
?42
?30.16
?36.72
?31.74
?34.91

CIC：1
3.84
2.31
2.23
1.953
1.95
3.63
1.95

参数数量：
1
3
3
2
2
1
3
3
2
2

QICC：96.39
67.41
73.78
80.58
70.634
86.3
66.65
84.03
67.72
74.09

模型系数：
截距：0.059
系数：0.059
1.39
?0.487
0.083
1.421
?0.806
?0.491
?1.16
6.09E-18
SE：0.367
0.508
0.358
0.333
?0.549
0.371
0.499
0.378
0.431
0.444

Wald：0.026
7.53
1.86
0.06
6.723
4.71
0.97
6.75
7.29
0
P值：0.873
0.006*
0.173
0.8
0.010*
0.03*
0.03*

消防安全与距离荒野的距离是预测野生猪活动的主要因素。在靠近西普赛荒野的森林地带存在野生猪活动，而被烧毁的森林地带则几乎没有野生猪活动。在未被烧毁的森林中，尤其是那些上层植被较为均匀的区域，野生猪活动更为频繁。每一片被烧毁的林分都位于一个独立的燃烧单元内，由美国农业部森林服务局每隔3-5年对这些单元进行规定的燃烧处理，地点位于美国阿拉巴马州的William B. Bankhead国家森林。平均值差异表示未燃烧林分的栖息地变量测量结果与燃烧林分测量结果之间的差异。

**差异的95%置信区间**

| 栖息地变量 | 平均值差异 | 标准误差 | 下限 | 上限 | t值 | 自由度 | P值 |
|-----------------|--------------|-----------------|-------------|--------------|--------------|---------------|
| 中层以上阔叶树占比 (%) | 18.225 | 7.331 | 34.916 | 2.486 | 8.632 | 0.036* |
| 中层以上针叶树占比 (%) | ?21.228 | 7.728 | ?38.792 | ?2.747 | 8.731 | 0.023* |
| 中层以上植被密度（每调查面积植物数） | 43.639 | 37.821 | ?36.974 | 124.252 | 1.154 | 0.267 |
| 中层以上物种均匀度 | 0.077 | 0.043 | ?0.013 | 0.168 | 1.817 | 0.089 |
| 中层以上物种丰富度（物种数量） | 4.625 | 2.099 | 0.151 | 9.099 | 2.204 | 0.044* |
| 中层以上多样性（h’） | 0.416 | 0.179 | 0.035 | 0.796 | 2.328 | 0.034* |
| 下层阔叶树占比 (%) | 12.482 | 6.326 | ?1.461 | 26.426 | 1.973 | 0.074 |
| 下层针叶树占比 (%) | 0.222 | 0.372 | ?0.570 | 1.014 | 0.597 | 0.559 |
| 下层植被密度（每调查面积植物数） | 204.569 | 83.084 | 27.480 | 381.659 | 2.462 | 0.026* |
| 下层物种均匀度 | 0.044 | 0.035 | ?0.030 | 0.118 | 1.264 | 0.225 |
| 下层物种丰富度（物种数量） | 10.097 | 3.409 | 2.830 | 17.364 | 2.962 | 0.01* |
| 下层多样性（h’） | 0.567 | 0.184 | 0.174 | 0.960 | 3.077 | 0.008* |
| 植被覆盖率 (%) | ?28.728 | 7.449 | ?44.604 | ?12.851 | ?3.857 | 0.002* |
| 裸地占比 (%) | ?4.586 | 2.327 | ?9.985 | 0.813 | 7.739 | 0.085 |
| 枯叶层厚度（厘米） | 1.316 | 0.720 | ?0.292 | 2.924 | 1.828 | 9.845 |
| 细木屑占比 (%) | ?3.206 | 1.949 | ?7.360 | 0.949 | ?1.644 | 15 | 0.121 |
| 粗木屑占比 (%) | 4.372 | 1.577 | 0.845 | 7.899 | 2.773 | 9.715 |
| **P<0.05** |

* P<0.05 表示统计显著。

**讨论**
我们发现，在未燃烧的森林中，特别是在Sipsey荒野附近的森林中，野猪的活动最为频繁，这些森林的上层植被物种组成较为均匀，下层阔叶植物比例较高，地面覆盖物也较多（表3）。以橡树为主的森林和橡树与阔叶树混合的森林经常被野猪频繁利用，尤其是作为硬质食物来源（Hanson和Karstad 1959，Sweitzer和Van Vuren 2002，Siemann等人2009，Kim等人2019）。在我们的研究中，橡树与阔叶树混合的森林中，上层植被的均匀度或多样性增加可能为野猪提供了更稳定或更多样化的食物资源，尤其是硬质食物。下层植被覆盖物是野猪栖息地的重要组成部分，对它们躲藏和调节体温至关重要（环境、食品和农村事务部2004年，Mersinger和Silvy 2007年，Gaston等人2008年，Hayes等人2009年，Markov等人2018年）。在8个燃烧的森林林分中，火是预测野猪活动的负面因素（表2和表3）。最初我们将火作为一个简单的处理变量来研究2015-2016年规定的燃烧对野猪栖息地和活动的影响。然而，如方法论中所述，火的影响与燃烧前后的栖息地差异有关。这些先前的栖息地差异使得很难单独区分2015-2016年规定的燃烧对野猪栖息地和活动的影响。然而，这些差异也反映了过去三年内在该地区实施的燃烧制度的一些长期效果（Schweitzer等人2016年，Barefoot等人2019年）。这些效果包括上层、中层和下层植被密度的减少，以及植被覆盖率和裸地的增加（Schweitzer等人2016年，Barefoot等人2019年）。火与野猪倾向于使用的阔叶树上层植被组成呈强正相关。靠近地面的资源，对野猪的栖息地需求更为关键，因此受到燃烧的直接影响更大。特别是，未燃烧林分中的下层植被密度原本较高，但在研究期间通过规定的燃烧减少了近一半（表4和表5）。仅这一减少就可能极大地降低某个地区对野猪的适宜性（Tate 1984年，Horri 2005年，Sparklin 2009年，Boughton和Boughton 2014年，Terrazas 2019年）。其他研究也发现，短间隔、高频的燃烧可能比长间隔燃烧更有效地驱赶野猪（Kramer等人2003年），尽管结果不一（Soyumert等人2010年，Terrazas 2019年）。这支持了Mersinger和Silvy（2007年）的建议，即通过管理措施（如燃烧）减少下层植被覆盖物有助于控制野猪。距离Sipsey荒野的距离也是预测野猪活动的一个重要因素。这种模式与我们预期的情况一致，因为在研究期间控制措施仅限于荒野内部。然而，由于我们无法获得关于控制位置、时间或力度的一套空间明确的数据，我们将控制措施的变化视为一个未测量的变异来源，因此不能直接将观察到的与荒野相关的模式归因于控制计划。在评估野猪活动和栖息地利用时，需要区分野猪的活动和造成的损害。像树木被刮擦或獠牙痕迹这样的计数型迹象对森林整体的损害较小，而像根掘和踩踏这样的面积型迹象则会对本地森林生态系统造成损害（Engeman等人2004年，Kaller等人2007年，Zengel 2008年，Barrios-Garcia和Ballari 2012年，Bevins等人2014年）。根掘、打滚和踩踏会破坏土壤，导致生物侵蚀和生物扰动，改变植被物种组成和多样性，并促进入侵植物的生长（Campbell和Long 2009年，Mayer 2009a年，Fei等人2014年，Bankovich等人2016年）。野生动物（Ivey等人2019年），包括哺乳动物（Hegel等人2019年）、无脊椎动物（Vtorov 1993年，Wehr 2018年）和爬行动物（Jolley等人2010年），可能会因野猪的根掘行为而受到负面影响，无论是通过直接捕食、竞争有限资源还是栖息地退化。稀有、受威胁和濒危物种尤其容易受到这些行为的影响。野猪的破坏活动通常集中在水源附近，且在Sipsey荒野及其周边最为明显。荒野和其他保护区通常生物多样性丰富，具有重要的保护价值（Mittermeier等人2003年，Ray等人2014年，DiMarco等人2019年）。Sipsey荒野是阿拉巴马州为数不多的原始森林之一，拥有丰富的生态系统和本土动植物多样性，包括稀有和特有种（Ray等人2014年，Adams等人2015年，England等人2021年）。美国林业局获得了将野猪控制计划扩展到Sipsey荒野的授权，但其他自然资源管理者也可以通过积极保护生态丰富和敏感的区域来受益。除了火灾和本研究测量的变量外，还有其他几个因素可能影响BNF地区的野猪活动，包括距离研究林分到野生动物活动区的距离（食物地块），以及与人类活动或干扰的接近程度。尽管这些是未来研究需要考虑的关键因素，但超出了本项目的范围。对于未来的研究，研究人员应注意零检测事件（在生态研究中很常见，Bolker等人2009年）会通过破坏数据的正常性和方差性来引入统计噪声，从而复杂化统计分析。虽然复杂的分析能够提供有用的结果，但不利于报告生物效应的大小。我们建议增加样本量，以改进对野猪栖息地利用的估计，允许使用更复杂的模型（包括更多栖息地因素及其相互作用），并更清晰地了解火灾如何影响栖息地利用。为了更好地分离规定燃烧对野猪栖息地利用的影响，未来的研究人员应选择类似的森林林分，并在规定的燃烧前后进行至少3到4次的调查。或者，理想的实验设置是在从未发生过燃烧且野猪活动频繁的区域实施规定燃烧，并使用全球定位系统（GPS）项圈。研究燃烧频率（3年 vs 10年）对野猪栖息地利用的影响也将提供有价值的信息，从而改进管理措施。

**管理意义**
越来越多的研究证明，野猪倾向于较少使用被烧毁的区域，可能是因为火灾减少了提供隐蔽和温度保护的下层植被覆盖物。尽管还需要进一步的研究来明确因果机制并评估不同的燃烧制度，但规定燃烧可能与其他工具结合使用，以减少森林景观中对野猪的适宜性。在我们的研究中，采用3年一次的冷季燃烧制度的林分中，野猪活动较少，而在Sipsey荒野及其附近，野猪活动和相关损害则较高，这突显了主动保护生态敏感区域的必要性。

**致谢**
本材料基于美国农业部国家食品与农业研究所McIntire-Stennis项目#1008645的支持工作。本出版物中表达的任何观点、发现、结论或建议均为作者所持，并不一定反映美国农业部的立场。我们感谢阿拉巴马A&M大学的教职员工、学生，以及USDA FS BNF的R. Condit和W. Pine提供的额外帮助。

**利益冲突声明**
作者声明没有利益冲突。

**伦理声明**
本研究遵循了有关动物福利的相关法规和指南。在本研究中，我们没有处理或伤害任何动物，仅采用了观察和间接调查方法。副主编：Michel Laforge。