《Soils and Foundations》：Soil nematode response to nitrogen addition correlates with initial abundance
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土壤线虫对氮添加、变暖、升CO?和干旱的响应及其驱动机制分析。全球601个观测数据显示：氮添加显著降低草原生态系统线虫丰富度和多样性（分别-13%和-11%），干旱减少其丰度3.7%，升CO?使 cropped soil线虫丰度增加34%。响应强度与实验设置（生态系统类型、处理时长）、环境条件（pH、湿度）及初始生物量相关，高初始丰度（>700 ind·100g?1）线虫对氮添加的敏感性降低26%。
杨虎|丛梦飞|王玉斌|寇天乐|闫涵|建金石|贾洪涛|安少山
中国西北农林科技大学自然资源与环境学院，杨陵712100
摘要
土壤线虫在土壤食物网中占据多个营养级，并对人类活动和气候变化表现出高度敏感性。然而，它们对这些因素的整体响应模式及其背后的驱动机制仍不清楚。通过整合来自127项研究的601对观测数据的全球元分析，我们系统评估了线虫对氮添加、升温、二氧化碳浓度升高和干旱的响应，以及影响这些响应的因素。我们发现，氮添加使线虫的丰富度和多样性分别减少了14%和7%（n = 217和231，I2 = 37%和32%，p < 0.05），并且不同食性线虫的丰度也有所下降。与农田和森林中的线虫相比，草地线虫对全球变化的敏感性更强，其丰富度和多样性分别减少了13%和11%（n = 85和93，I2 = 44%和35%，p < 0.05），这主要是由于长期高氮输入造成的。在其他因素中，只有短期升温（≤3年）使线虫丰富度减少了77.6%（n = 37，I2 = 30%，p < 0.05）。干旱使线虫丰度减少了3.7%（n = 38，I2 = 48%，p < 0.05），而二氧化碳浓度升高则使农田中的线虫丰度增加了34%（n = 55，I2 = 46%，p < 0.05）。线虫对环境变化的响应与实验设置、环境条件、土壤性质和初始丰度有关。在初始丰度较低或中等（<700 ind·100 g?1）的情况下，氮添加对线虫丰度没有显著影响。相反，当初始丰度较高（>700 ind·100 g?1）时，氮添加显著降低了线虫的丰度（n = 105，I2 = 36%，p < 0.05）。这些发现提高了对全球变化下土壤线虫动态的预测能力。
引言
土壤生物多样性是维持陆地生态系统功能的关键组成部分，但正面临多种全球变化的日益增加的压力。在土壤生物群中，线虫是最丰富的后生动物，据估计全球表层土壤中的线虫数量约为4.4×102?个（Bardgett和van der Putten，2014）。作为评估土壤生态系统对全球变化响应的理想生物指标，线虫表现出极高的多样性，承担多种营养角色（包括细菌捕食者、真菌捕食者、植食者和杂食性捕食者），并对环境干扰具有高度敏感性（Bardgett和van der Putten，2014）。当前全球变化带来的压力正在加剧：过去一个世纪大气中的氮沉降量增加了3-5倍，二氧化碳浓度持续上升，全球气温上升了约0.74°C，极端干旱事件的频率、强度和持续时间也显著增加（Galloway等人，2008；Bradford等人，2016；IPCC，2018；Rillig等人，2019）。同时，过度的人类活动，特别是农业中氮肥的过度使用，严重扰乱了全球氮循环（Fowler等人，2013）。线虫通过调节微生物活动和有机物质分解，直接参与关键的生态系统功能，包括土壤碳和氮循环。它们群落结构的变化会进一步影响养分矿化速率、碳转化途径和温室气体排放，从而调节地下生态过程（Bardgett和van der Putten，2014）。因此，系统分析土壤线虫群落对全球变化的响应对于预测地下生态系统功能的发展至关重要。
尽管许多研究在单一地点考察了土壤线虫对个别气候变化或人类活动因素的响应，但其结论存在地域依赖性。在碱性土壤中，氮添加通过降低土壤碳氮比（C/N）来促进微生物生长，从而增加微生物捕食性线虫的丰度（Song等人，2016）。然而，在酸性土壤中，氮添加会导致土壤酸化，减少微生物生物量，进而降低线虫丰度（Chen等人，2015b；Liang等人，2020）。升温通常通过促进植物生长和加速有机碳矿化来增加真菌捕食者和植食性线虫的密度（Dong等人，2013；Guo等人，2021）。二氧化碳浓度升高的影响因生态系统而异：在草地中会降低线虫丰富度，但在农田中则通过增加碳输入来提高线虫丰度，并使真菌捕食者与细菌捕食者的比例增加32%（Eisenhauer等人，2011；Hu等人，2017；Zhou等人，2022b；Zhou等人，2024）。干旱会对线虫群落产生强烈的短期抑制作用，尤其是在较低营养级的细菌捕食者和真菌捕食者中（Homet等人，2023）。这些发现表明，气候变化和人类活动可以通过土壤性质等环境因素重塑土壤线虫的多样性和结构。
多项研究表明，生态系统中物种的初始丰度是其稳定性和抵抗力的关键决定因素。在微生物群落中，稀有且丰度低的土壤类群通常对全球变化因素更敏感（Zhou等人，2020）。然而，一些研究发现，在微生物生物量较高的表层土壤中，微生物多样性沿气候梯度显著下降，而在生物量较低的深层土壤中则相对稳定（He等人，2024）。此外，高丰度通常意味着更高的个体密度和更频繁的相互作用（Qiu等人，2021）。跨不同生态系统的研究表明，土壤微生物之间的相互作用强度与微生物生物量呈正相关（Xu等人，2021；Wang等人，2023）。这种由高丰度驱动的紧密种间联系使生物群落对外部干扰高度敏感。当环境变化或人类活动导致某一物种的数量波动时，其他密切相关的物种也会受到影响，可能引发连锁效应，放大气候变化对群落结构和功能的整体影响（Bertness和Callaway，1994）。先前的研究表明，土壤线虫对全球变化的响应主要受生态系统类型和环境因素的驱动（Zhou等人，2021；Zhou等人，2022a；Zhou等人，2022b；Xing等人，2022；Kong等人，2025；Chi等人，2026）。然而，这些响应与初始种群规模之间的关系仍不清楚。
元分析是一种强大的统计工具，可用于定量综合多项独立研究的结果，在全面评估全球变化对生态系统的影响方面得到了广泛应用（Blankinship等人，2011）。尽管元分析揭示了线虫对各种全球变化因素的响应模式，但对其调控因素（尤其是初始线虫丰度）的深入探讨仍然不足。我们整合了来自全球127项独立实验的601个观测数据（图1）。利用元分析方法，我们系统量化了四种全球变化因素（氮添加、升温、二氧化碳浓度升高和干旱）对土壤线虫群落参数（丰富度、多样性、总丰度和营养组丰度）的影响。这些参数反映了线虫群落的关键结构和功能特征：物种丰富度和多样性表明复杂性和稳定性，丰度反映了整体种群响应，营养组丰度揭示了土壤食物网中的功能变化。我们的目标是：（1）分析线虫对全球变化的响应模式；（2）阐明实验设置（生态系统类型、实验持续时间等）和环境背景（气候、海拔等）的调节效应；（3）揭示线虫初始丰度、土壤性质与线虫响应强度之间的关系。根据已建立的机制，氮引起的土壤酸化和干旱导致的水分减少会抑制线虫生长，而升温则通过提高资源生产力来增加线虫活动，二氧化碳浓度升高则会引发不同的响应（Chen等人，2015b；Liang等人，2020；Zhou等人，2021；Homet等人，2023；Zhao等人，2024a）。我们假设：（1）氮添加和干旱会降低线虫的多样性和丰度，而二氧化碳浓度升高和升温则会增加这两个参数；（2）土壤pH值和水分将是线虫对氮添加和干旱响应的关键调节因素。鉴于紧密的相互作用是由高丰度物种驱动的，生物群对外部干扰具有高度敏感性（Bertness和Callaway，1994）。我们进一步假设：（3）初始丰度较高的线虫群落对全球变化的敏感性较低（即抵抗力更强），从而导致较弱的响应。
数据收集
我们通过Web of Science Core Collection和中国国家知识基础设施（CNKI）的系统性搜索，汇编了2025年5月之前发表的同行评审文章中的观测数据。这些文献旨在评估包括氮添加、升温、干旱和二氧化碳浓度升高在内的全球变化因素对土壤线虫的影响。搜索关键词包括：（a）“土壤线虫”或“土壤食物网”或“土壤动物”；（b）“氮添加”或“氮输入”或“氮供应”等
土壤线虫对氮添加的响应
氮添加使线虫丰富度减少了14%（n = 217，I2 = 37%，p < 0.05；图2）。这种减少具有生态系统依赖性，在草地中尤为明显，线虫丰富度减少了13%（n = 85，I2 = 44%，p < 0.05）。负面效应主要与长期氮添加（>3年；丰富度减少17%；n = 77，I2 = 25%，p < 0.05）有关。氮添加还使线虫多样性（香农指数）减少了7.0%（n = 231，I2 = 32%，p < 0.05）
土壤线虫对氮添加的响应
由于线虫的特性（如高营养级、较大的体型、较长的世代周期和较低的繁殖率），它们对环境干扰非常敏感（Potapov等人，2019）。我们发现氮添加对土壤线虫有负面影响，降低了物种丰富度和多样性，这与我们关于氮对线虫负面影响的第一个假设一致。这些负面效应主要是由高
结论与展望
在全球范围内，氮添加降低了线虫的丰富度和多样性，并重新构建了群落组成，尤其在草地生态系统中效果明显。相比之下，短期升温和干旱分别降低了线虫的丰富度和丰度，而二氧化碳浓度升高则对农田中的植食性线虫有积极影响。重要的是，线虫对氮添加的响应受到其初始丰度的调节：显著减少
作者贡献声明
寇天乐： 数据整理。闫涵： 数据整理。建金石： 写作——初稿。贾洪涛： 写作——审稿与编辑，写作——初稿，数据整理。安少山： 写作——审稿与编辑，写作——初稿，监督。杨虎： 写作——审稿与编辑，写作——初稿，可视化，数据整理，概念化。丛梦飞： 数据整理。王玉斌： 数据整理。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本工作得到了第二次青藏高原科学考察与研究计划（编号：2019QZKK0603）和国家自然科学基金（编号：42507424；31560171）的支持。
