印度尼西亚西加里曼丹省Mendawak保护森林的林分结构、物种多样性及碳储量

《Trees, Forests and People》：The Stand Structure, Species Diversity, and Carbon of Mendawak Protected Forest, West Kalimantan-Indonesia

　　查里尔·安瓦尔·西雷加尔|劳德·阿尔哈姆德|普拉蒂维|布迪·哈迪·纳伦德拉|伊·瓦扬·苏西·达尔马万|埃蒂克·埃尔纳·瓦蒂·哈迪|滕迪|阿塞普·安迪·尤素福
生态研究中心，国家研究与创新机构-BRIN，KST苏加诺，雅加达-茂物公路46公里处西宾农-16911，西爪哇，印度尼西亚

**摘要**
泥炭沼泽森林是位于西加里曼丹门达瓦克保护森林中的一个重要生态系统。所有观察到的植物种类的科学名称均通过WorldFlora Online数据库和WorldFlora R包进行了标准化处理，采样地块中的优势物种采用了重要性值指数（IVI）进行评估。研究结果表明，从早期阶段和幼苗到重要物种，Calophyllum sp.、Xerospermum noronhianum和Lithocarpus bennettii等物种在整个生长阶段都占据主导地位。IVI分析显示，少数物种，特别是Calophyllum sp.、Dactylocladus stenostachys、X. noronhianum和Shorea pachyphylla，在树干直径≥20厘米的类别中通过其较高的基部面积和树干优势对森林结构起到了主导作用。这个多样化的树群包含了具有高保护价值的物种，这反映了大直径树木的存在对于维持林分生物量、森林结构和生态可持续性至关重要。此外，在所有样地中，地上生物量及其碳储量主要由树干层（≥20厘米直径）主导，大直径树木贡献了超过70-90%的总地上生物量（AGB），而灌木层植被仅贡献了少量生物量（<10 Mg ha?1）。生物量和碳储存的存在显示出明显的正相关关系，突显了森林结构和成熟度在调节碳封存中的重要作用，各站点的平均总地上生物量约为122.7 Mg ha?1。这些发现为印度尼西亚泥炭沼泽森林未来的管理实践提供了具体证据。

**1. 引言**
泥炭沼泽森林是世界上最独特且生态价值最高的生态系统之一，它们在长期积水条件下形成，其中有机物的积累速度超过了分解速度。这一过程形成了厚厚的泥炭层，不仅作为长期碳库，还支持了高水平的生物多样性，并调节了区域乃至全球的气候系统（Dommain等人，2010年）。在热带地区，尤其是东南亚，泥炭沼泽森林演化出了独特的植被结构和物种组成，使其成为地球上最有效的天然碳汇之一。这些生态系统提供了多种生态系统服务，包括气候调节、水资源储存、洪水缓解、养分循环以及提供木材和非木材林产品，从而支持当地生计（Page等人，2011年；Ulya等人，2025年）。因此，泥炭沼泽森林提供了供给服务、调节服务、支持服务和文化服务。它们的退化或丧失可能导致严重的生态破坏和社会经济后果。

印度尼西亚拥有全球最大的热带泥炭地面积，分布在苏门答腊、加里曼丹、苏拉威西和巴布亚，占全球热带泥炭地面积的近一半（世界银行，2021年；Yuwati等人，2021年）。这些泥炭地在全球碳循环中起着关键作用，储存了约65吉吨的碳，相当于全球泥炭碳储量的17-19%（Page等人，2011年）。在加里曼丹，泥炭沼泽森林对于维持水文平衡、支持生物多样性和维持当地社区尤为重要。尽管如此，泥炭沼泽森林仍面临土地利用变化、排水、农业扩张和频繁火灾等日益增加的压力。这些干扰改变了水文状况，加速了泥炭分解，减少了生物多样性，并释放了大量温室气体，显著加剧了气候变化（Ulya等人，2025年；Mishra等人，2021年）。作为回应，印度尼西亚政府出台了诸如泥炭生态系统保护法规和建立泥炭恢复机构等政策工具。然而，由于缺乏关于植被动态和碳储量的具体地点信息，有效管理仍受到限制（Strack等人，2022年；Page等人，2009年）。了解植被结构和组成是实现可持续泥炭地管理的基础。森林结构影响生产力、生物多样性和碳储存，而物种组成反映了演替过程、干扰历史和环境梯度（Carre?o-Rocabado等人，2012年；Blackham等人，2014年）。评估这些属性有助于了解森林的恢复力和潜力，特别是在受干扰后的景观中。

西加里曼丹的门达瓦克保护森林是印度尼西亚泥炭沼泽生态系统的重要组成部分。尽管受到法律保护，但它仍易受到周围土地利用压力和气候变化的影响。因此，对其植被结构、物种多样性和碳储量的详细评估对于制定保护和恢复策略至关重要。本研究旨在（1）分析物种多样性和林分结构，（2）评估物种优势、多样性和再生状况，（3）估算地上生物量和碳储量，（4）评估森林对区域碳保护的贡献。研究结果有望为基于科学的管理提供实证支持，促进印度尼西亚泥炭沼泽森林的长期可持续性。

**2. 方法**
**2.1. 研究地点**
本研究在位于西加里曼丹省库布拉亚区的门达瓦克保护森林进行。该研究区域地理坐标为0°16’31.825”S - 0°24’30.202”S 和 109°41’15.077”E - 109°57’20.313”E，海拔高度在5.5米至13米之间。如图1所示。

**2.2. 实验设计和采样**
每个研究地点的林分状况相对均匀，因此选取了0.27公顷（30米×90米）的面积作为样本代表。研究时间为2020年5月至2020年8月。每个样地内设置了3个嵌套子样地：30米×30米用于测量树木，10米×10米用于测量灌木，5米×5米用于测量幼苗，2米×2米用于测量幼苗（见图2）。

记录了样地内所有树木的名称，并测量了树木的高度和直径；同时记录并统计了幼苗的名称。未鉴定的材料样本被收集到茂物的森林研究与发展实验室进行鉴定。参考了POWO（Plants of the World Online）数据库进行物种命名。根据以下标准确定树木、灌木和幼苗的等级：（1）高度1.3米时直径≥20厘米的树木；如果有支撑结构，则在支撑结构上方20厘米处测量直径；（2）高度1.3米时直径<20厘米且≥10厘米的灌木；（3）高度1.3米时直径在2至<10厘米之间的幼苗；（4）直径<2厘米的幼苗。

**2.3. 数据分析**
所有植物物种名称均根据World Flora Online数据库中的公认分类法使用R包“WorlFlora”进行标准化处理，以确保数据集中的命名一致性。随后通过R包“ggplot2”构建并可视化系统发育树状图（phylograms）来评估物种丰富度和系统发育多样性。使用重要性值指数（IVI）确定优势物种，这是一种常用的生态学指标，用于反映物种在群落中的影响力（de Melo等人，2021年）。IVI得分较高的物种更具优势，因为它们数量更多且在结构中起更重要的作用。IVI通过结合相对密度、相对频率和相对优势三个组成部分计算得出（公式（1）–（3）：

(1) 相对密度（%）= 特定物种的个体数量 / 所有物种的个体总数 × 100%
(2) 相对频率（%）= 特定物种的频率 / 所有物种的频率总数 × 100%
(3) 相对优势（%）= 特定物种的基部面积 / 所有物种的基部总面积 × 100%

为了计算林分物种多样性指数（也称为Shannon指数），使用了Misra公式（公式（4）：
H′ = ?∑i=1n[ni/N] × log(e^(ni/N)
其中H′是Shannon指数，ni是每个物种的重要性值，e是常数，N是总重要性值。

研究样地中的植物物种分为四个生长阶段：幼苗、幼树、灌木和树木，每个阶段的计算单位为公顷。此外，还计算了林分潜力。每公顷的茎数被分为五个直径等级：10至19厘米、20至29厘米、30至39厘米、40至49厘米和≥50厘米。地上生物量使用Chave公式（公式（5）进行测量，因此无需采用破坏性采样方法：
AGB = 0.0673 × (ρD2H)?.???
其中Y、D、ρ和H分别代表总生物量（kg）、胸高处的直径（cm）和树高（m）。木材密度（ρ）的值根据所发现的物种从参考文献中获取。

植物中的碳储量和二氧化碳封存量分别使用公式（6）和（7）计算：
(6) 碳储量 = 干重 × 47%
(7) 二氧化碳封存（CO?）= 44/12 × 碳储量

这些公式的使用取决于研究地点的气候条件；本研究地点的年降水量为3,638毫米，属于湿润气候类型（年降水量在1,500–4,000毫米之间）。使用Microsoft Excel Windows 10软件对收集的数据进行制表和分析。

**3. 结果**
**3.1. 物种多样性**
四个研究地点（A–D）共记录了36个物种，属于34个属和24个科（见图3）。地点A包含20个属和20个科，地点B记录了19个属和19个科，地点C包含19个属和20个科，地点D包含20个属和20个科。在所有地点中，直径≥10厘米的树木中，桃金娘科（Myrtaceae）和龙脑香科（Dipterocarpaceae）的物种数量最多，分别为659株/公顷（A）、1,055株/公顷（B）、1,600株/公顷（C）和789株/公顷（D），表明林分结构存在空间异质性。幼苗（1.70至2.29）、幼树（1.84至2.45）、灌木（1.57至2.34）和树木（1.98至2.48）的多样性指数属于中等水平。表1显示了每个样地的优势物种和共优势物种。

**表1. 四个样地（A、B、C和D）的物种数量和属数量，以及所有样地的总物种/属数量**每个样地中优势种和共优势种的组成。
**样地类别** | **物种数量** | **科数量** | **优势种** | **共优势种**
--- | --- | --- | --- | ---
**A区** | 13 | 13 | *Stemonurus scorpioides* | *Syzygium attenuatum*
**幼苗层** | 12 | 11 | *Syzygium attenuatum* | *Lithocarpus bennetii*
**灌木层** | 11 | 10 | *Calophyllum sp.* | *Syzygium attenuatum*
**乔木层** | 13 | 13 | *Calophyllum sp.* | *Diospyros evena*
**B区** | 13 | 11 | *Syzygium attenuatum* | *Lithocarpus bennetii*
**幼苗层** | 13 | 11 | *Syzygium attenuatum* | *Lithocarpus bennetii*
**灌木层** | 18 | 13 | *Parastemon urophyllum* | *Lithocarpus bennetii*
**灌木层** | 6 | 5 | *Lithocarpus bennetii* | *Callophyllum sp.*
**乔木层** | 16 | 12 | *Dactylocladus stenostachys* | *Shorea teysmanniana*
**C区** | 9 | 8 | *Syzygium attenuatum* | *Xerospermum noronhianum*
**幼苗层** | 9 | 8 | *Syzygium attenuatum* | *Gonystylus bancanus*
**灌木层** | 11 | 10 | *Xerospermum noronhianum* | *Lithocarpus bennetii*
**乔木层** | 19 | 15 | *Xerospermum noronhianum* | *Shorea pachypilla*
**D区** | 9 | 8 | *Licania splendens* | *Syzygium attenuatum*
**幼苗层** | 11 | 10 | *Parastemon urophyllum* | *Stemonurus scorpioides*
**灌木层** | 8 | 8 | *Calophyllum sp.* | *Xerospermum noronhianum*
**乔木层** | 14 | 12 | *Calophyllum sp.* | *Tristanopsis whiteana*

植被组成沿海拔的显著垂直变化表明了森林发育和再生阶段的差异（表1）。所有地点的物种数量在6到19种之间，科数量在5到18科之间；C区的多样性最高。灌木层的物种丰富度通常低于幼苗层和乔木层，这表明有持续的物种补充和再生。较年轻的世代更加多样化，因为森林结构仍在发展中，这从灌木层的相对较低多样性可以看出。与廖内和南苏门答腊的次生泥炭沼泽森林相比，该地点的条件相似（Dharmawan等人，2024年），以及其他热带森林演替过程中，较小直径的物种更为丰富，并形成典型的倒J形直径分布（Whitmore，1998年；Sosilowati等人，2023年）。

不同垂直层次的物种优势模式存在明显差异，这反映了与物种特异性适应性和演替动态相关的生态分化。幼苗层和灌木层主要由*Stemonurus scorpioides*、*Syzygium attenuatum*、*Parastemon urophyllum*和*Licania splendens*主导。这些层次的共优势种包括*S. attenuatum*、*Lithocarpus bennetii*、*Xerospermum noronhianum*和*Gonystylus bancanus*，表明其强大的再生能力。*S. attenuatum*在A至C区的幼苗层和灌木层中始终是最优势种，表明其具有较高的再生潜力，并且能够很好地适应泥炭湿度的变化，这些特征通常与热带泥炭沼泽森林的早期到中期演替物种相关。

相比之下，乔木层主要由*Calophyllum sp.*、*Dactylocladus stenostachys*、*Xerospermum noronhianum*和*Lithocarpus bennetii*等物种主导。其他几种物种也作为共优势种出现，包括*Syzygium attenuatum*、*Diospyros evena*、*Calophyllum sp.*、*Shorea teysmanniana*、*Lithocarpus bennetii*、*Shorea pachypilla*和*Tristanopsis whiteana*。这些物种是更成熟森林层次的典型代表，突显了植物群落如何沿着由光照可用性和竞争差异塑造的垂直梯度进行结构化（Yamakawa等人，2023年）。

这些垂直优势模式在不同地点也有明显差异，反映了演替阶段的差异（图3）。A区的物种和科在所有植被层次中分布较为均匀，有11-13种和10-13科，表明森林结构稳定且成熟。B区表现出较强的再生能力，支持6-18种和5-13科，尤其是幼苗层的物种丰富度较高（18种和13科），这是中间演替阶段的特征。C区表现出最高的结构复杂性，有9-19种和8-15科，包括19种乔木，表明正在向晚期演替阶段发展。D区的多样性适中，物种数量在8到14种和8到12科之间，反映了森林结构较为简单但仍在发展中。

研究表明，区域间的再生模式存在差异，这是泥炭沼泽森林的一个特征。森林结构中的物种多样性和组成支持了生态系统的多样性，增强了生态系统的韧性，并提高了这些生态系统的碳封存潜力。正如Loisel和Gallego-Sala（2022年）所解释的，较高的生物多样性通常通过物种和生态多样性来支持生态系统在干扰后的功能维持，从而增强生态系统的韧性。

**3.2. 植被潜力**
重要性值指数（IVI）用于通过整合相对密度、相对频率和相对优势度来衡量森林群落中树种的相对生态重要性。在研究地点，*Calophyllum sp.*的IVI最高（52.2），其次是*Dactylocladus stenostachys*（40.6）、*Xerospermum noronhianum*（38.5）和*Shorea pachypilla*（26.5）（见表2）。总体而言，这些物种对基面积和直径≥20厘米的树干贡献显著。表2中显示的优势树种及其对应的IVI值在塑造群落结构方面起着作用。

**表2. 直径≥20厘米的优势树种（IVI > 10%）**
| 种名 | 当地名称 | 科 | IVI |
| --- | --- | --- | --- |
| 1 | *Calophyllum sp.* | *Bintangor* | *Calophyllaceae* | 52.1 |
| 2 | *Dactylocladus stenostachys* | *Mentibu* | *Crypteroniaceae* | 40.6 |
| 3 | *Xerospermum noronhianum* | *Pacet-pacet* | *Sapindaceae* | 38.5 |
| 4 | *Shorea pachypilla* | *Mabang* | *Dipterocarpaceae* | 26.4 |
| 5 | *Tristanopsis whiteana* | *Pelawan* | *Myrtaceae* | 21.4 |
| 6 | *Gonystylus bancanus* | *Ramin* | *Thymelaeaceae* | 16.5 |
| 7 | *Diospyros evena* | *Malam* | *Ebenaceae* | 15.9 |
| 8 | *Xylopia fusca* | *Mengkakal* | *Annonaceae* | 11.3 |
| 9 | *Shorea teysmanniana* | *Meranti* | *Dipterocarpaceae* | 10.8 |
| 10 | *Combretocarpus rotundatus* | *Prepat* | *Anisophylleaceae* | 10.2 |

该树群落由多个科的多种物种组成，包括*Calophyllaceae*、*Crypteroniaceae*、*Sapindaceae*、*Dipterocarpaceae*、*Myrtaceae*和*Anisophylleaceae*。*Gonystylus bancanus*、*Shorea teysmanniana*和*Diospyros evena*等物种被认定为具有重要的保护价值。高IVI值与大型个体的存在相关，这些个体对群落的基面积和地上生物量贡献巨大（Ali等人，2019年；Nazeri等人，2025年）。根据观察到的优势模式和科级组成，可以描述森林当前的结构状况，并且这种结构能够维持群落的连续性和生物量。

八种灌木层物种（直径10-20厘米）的IVI值均超过10%，突显了它们在塑造森林再生结构中的重要生态作用。其中，*Xerospermum noronhianum*的IVI最高（56.61），其次是*Lithocarpus bennettii*（47.08）和*Calophyllum sp.*（44.97）。这些物种的高IVI值源于高茎密度、一致的出现频率和强大的基面积优势，表明它们有潜力在后续演替阶段发展成为主要的冠层形成物种。其他物种，如*Syzygium attenuatum*、*Tristaniaopsis whiteana*、*Parastemon urophyllus*、*Mezzetia parvifolia*和*Dactylocladus stenostachys*，也有助于增强亚冠层的结构异质性并支持稳定的再生过程。*Myrtaceae*、*Sapindaceae*和*Calophyllaceae*等科的优势表明它们对低光照条件和热带森林下层特有的土壤环境具有很强的生态适应性。

**表3. 直径≥10厘米且<20厘米的优势物种（IVI > 10%）**
| 种名 | 当地名称 | 科 | IVI |
| --- | --- | --- | --- |
| 1 | *Xerospermum noronhianum* | *Pacet-pacet* | *Sapindaceae* | 56.61 |
| 2 | *Lithocarpus bennettii* | *Kraci* | *Fagaceae* | 47.08 |
| 3 | *Calophyllum sp.* | *Bintangor* | *Calophyllaceae* | 44.97 |
| 4 | *Syzygium attenuatum* | *Ubah* | *Myrtaceae* | 24.85 |
| 5 | *Tristanopsis whiteana* | *Palawan* | *Myrtaceae* | 20.02 |
| 6 | *Parastemon urophyllus* | *Ilas* | *Chrysobalanaceae* | 18.88 |
| 7 | *Mezzetia parvifolia* | *Pisang-pisang* | *Annonaceae* | 18.18 |
| 8 | *Dactylocladus stenostachys* | *Mentibu* | *Crypteroniaceae* | 14.09 |

这些灌木层物种的IVI值均超过10%，表明它们在塑造森林再生结构中的重要作用。其中，*Xerospermum noronhianum*的IVI最高（56.61），其次是*Lithocarpus bennettii*（47.08）和*Calophyllum sp.*（44.97）。这些物种的高IVI值源于高茎密度、一致的出现频率和强大的基面积优势，表明它们有潜力在后续演替阶段发展成为主要的冠层形成物种。其他物种，如*Syzygium attenuatum*、*Tristaniaopsis whiteana*、*Parastemon urophyllus*、*Mezzetia parvifolia*和*Dactylocladus stenostachys*，也有助于增加亚冠层的结构异质性并支持稳定的再生过程。*Myrtaceae*、*Sapindaceae*和*Calophyllacee*等科的优势表明它们对低光照条件和热带森林下层特有的土壤环境具有很强的生态适应性。

**3.3. 再生、群落结构和保护状况**
研究结果表明，自然再生在研究地点主要由两个生长阶段的物种主导，即幼苗（直径<10厘米）和灌木（高度≥1.3米）（表4、表5）。在幼苗层中，*Syzygium attenuatum*的IVI最高（31.08），其次是*Lithocarpus bennettii*（25.21）和*Parastemon urophyllus*（23.94）。这三个物种在该层次占主导地位，因为它们的密度和优势度（基于基面积）相对较高。其他几种物种，如*Xerospermum noronhianum*、*Gonystylus bancanus*和*Dactylocladus stenostachys*在整个采样样地中都有记录，从而增加了茎的数量并影响了这些物种的分布模式。总体而言，灌木层的物种组成反映了包含多个功能和分类群的异质性群落。

**表4. 研究地点中IVI > 10%的优势灌木物种（直径<10厘米）**
| 种名 | 当地名称 | 科 | IVI |
| --- | --- | --- | --- |
| 1 | *Syzygium attenuatum* | *Ubah* | *Myrtaceae* | 31.08 |
| 2 | *Lithocarpus bennettii* | *Keraci* | *Fagaceae* | 25.21 |
| 3 | *Parastemon urophyllus* | *Ilas* | *Chrysobalanaceae* | 23.94 |
| 4 | *Xerospermum noronhianum* | *Pacet-pacet* | *Sapindaceae* | 14.83 |
| 5 | *Gonystylus bancanus* | *Ramin* | *Thymelaeaceae* | 13.62 |
| 6 | *Stemonurus scorpiodes* | *Pasir-pasir* | *Stemonuraceae* | 11.59 |
| 7 | *Dactylocladus stenostachys* | *Mentibu* | *Crypteroniaceae* | 10.33 |
| 8 | *Rhodomyrtus tomentosa* | *Timah-timah* | *Myrtaceae* | 10.28 |

**表5. 研究地点中高度≥1.3米的优势幼苗物种（IVI > 10%）**
| 种名 | 当地名称 | 科 | IVI |
| --- | --- | --- | --- |
| 1 | *Syzygium attenuatum* | *Ubah* | *Myrtaceae* | 42.32 |
| 2 | *Licania splendens* | *Ilas* | *Chrysobalanaceae* | 25.55 |
| 3 | *Lithocarpus bennettii* | *Kraci* | *Fagaceae* | 23.02 |
| 4 | *Rhodomyrtus tomentosa* | *Timah-timah* | *Myrtaceae* | 18.88 |

在幼苗层中，优势集中在少数几种物种上。*Syzygium attenuatum*的IVI最高（42.32），其次是*Licania splendens*（25.55）和*Lithocarpus bennettii*（23.02）。这些物种在幼苗层中显示出最高的相对密度和相对频率。*Syzygium attenuatum*和*Lithocarpus bennettii*在多个大小等级中反复出现。包括*Gonystylus bancanus*在内的保护相关物种也在再生层中被记录到。幼苗层由多个分布在不同采样样地中的分类群组成，反映了该地点观察到的物种组成和大小等级结构。

在所有研究地点，四个生长等级（幼苗、灌木、灌木和乔木）的个体密度（个体/公顷）显示出一致的结构模式，其中幼苗阶段占主导地位。幼苗密度通常在20,000到60,000个/公顷之间，有些地点甚至超过120,000个/公顷（图4）。这种模式表明了非常高的补充率和非常活跃的再生过程。

相比之下，灌木层的密度相对于幼苗层显著降低，数量在3,000到10,000个/公顷之间。这种下降可能是由于早期发育过程中树木死亡数量的增加，反映了从幼苗到幼树过渡期间发生的环境适应。此外，灌木和乔木层的密度通常非常低，一般<1,000个/公顷，表明只有少数个体能够存活并发展成更大的树群。

在所有观察地点中，B区显示出持续的再生趋势，其幼苗密度非常高（>120,000个/公顷）。其他地点的密度较为适中，尽管它们主要由幼苗层主导。尽管存在这些差异，所有地点都显示出一致的大小分布模式，表现为倒J形曲线，表明森林群落正在经历稳定的自然再生。

Mendawak保护区内不同生长等级的物种分布模式与其他东南亚热带雨林的报告一致。Paoli等人（2006年）也发现，耐阴物种，特别是*Fagaceae*和*Sapindaceae*的成员，以及*Calophyllum*物种，在婆罗洲的龙脑香林中倾向于主导中等直径等级。Brearley（2010年）在文莱也记录了类似的结构模式，其中*Syzygium*和*Calophyllum*被确定为森林层再生的关键组成部分。在沙巴（Newbery等人，1992年）和砂拉越（Potts等人，2002年）进行的研究也强调，灌木层代表了一个关键的演替阶段，在这个阶段，高IVI值的物种通常成为成熟森林冠层的主要组成部分。总体而言，灌木层的物种组成被用作生态系统健康、再生轨迹和潜在碳储存的指标。

**3.3. 再生、群落结构和保护状况**
研究结果表明，自然再生在研究地点主要由两个生长阶段的物种主导，即幼苗（直径<10厘米）和灌木（高度≥1.3米）（表4、表5）。在幼年层中，*Syzygium attenuatum*的IVI最高（31.08），其次是*Lithocarpus bennettii*（25.21）和*Parastemon urophyllus*（23.94）。这三个物种在该层次占主导地位，因为它们的密度和优势度（基于基面积）相对较高。其他几种物种，如*Xerospermum noronhianum*、*Gonystylus bancanus*和*Dactylocladus stenostachys*在整个采样样地中都有记录，从而增加了茎的数量并影响了这些物种的分布模式。总体而言，灌木层的物种组成反映了包含多个功能和分类群的异质性群落。

**表4. 研究地点中IVI > 10%的优势灌木物种（直径<10厘米）**
| 种名 | 当地名称 | 科 | IVI |
| --- | --- | --- | --- |
| 1 | *Syzygium attenuatum* | *Ubah* | *Myrtaceae* | 31.08 |
| 2 | *Lithocarpus bennettii* | *Keraci* | *Fagaceae* | 25.21 |
| 3 | *Parastemon urophyllus* | *Ilas* | *Chrysobalanaceae* | 23.94 |
| 4 | *Xerospermum noronhianum* | *Pacet-pacet* | *Sapindaceae* | 14.83 |
| 5 | *Gonystylus bancanus* | *Ramin* | *Thymelaeaceae* | 13.62 |

在幼苗层中，优势集中在少数几种物种上。*Syzygium attenuatum*的IVI最高（42.32），其次是*Licania splendens*（25.55）和*Lithocarpus bennettii*（23.02）。这些物种在幼苗层中显示出最高的相对密度和相对频率。*Syzygium attenuatum*和*Lithocarpus bennettii*在多个大小等级中反复出现。包括*Gonystylus bancanus*在内的保护相关分类群也在再生层中被记录到。幼苗层由多个分布在不同采样样地中的分类群组成，反映了该地点观察到的物种组成和大小等级结构。

在四个生长等级（幼苗、灌木、灌木和乔木）中，个体密度（个体/公顷）在不同地点表现出一致的结构模式，其中幼苗阶段占主导地位。所有地点的幼苗密度通常在20,000到60,000个/公顷之间，有些地点甚至超过120,000个/公顷（图4）。这种模式表明了非常高的补充率和非常活跃的再生过程。

相比之下，灌木层的密度相对于幼苗层显著降低，数量在3,000到10,000个/公顷之间。这种下降可能是由于早期发育过程中树木死亡数量的增加，反映了从幼苗到幼树过渡期间发生的环境适应。此外，灌木和乔木层的密度通常非常低，一般<1,000个/公顷，表明只有少数个体能够存活并发展成更大的树群。

在所有观察地点中，B区显示出持续的再生趋势，其幼苗密度非常高（>120,000个/公顷）。其他地点的密度较为适中，尽管它们主要由幼苗层主导。尽管存在这些差异，所有地点都显示出一致的大小分布模式，表现为倒J形曲线，表明森林群落正在经历稳定的自然再生。

Mendawak保护区内不同生长等级的物种分布模式显示出明显的倒J形趋势，特别是在幼苗和灌木层中，个体数量较多（Li等人，2024年）。这种结构模式表明群落正在恢复，反映了向更成熟和稳定森林条件的积极再生和演替轨迹。先锋植物物种如*Combretocarpus rotundatus*与*Gonystylus bancanus*和*Shorea* spp.的共存表明这些森林保留了物种多样性和重要的生态功能，这些物种通常出现在泥炭沼泽森林中。由于物种组成的多样性，这可以作为基于自然再生和生态演替的恢复阶段的依据（Yamakawa等人，2023年；Sosilowati等人，2023年）。因此，在森林管理中，可以优先保护极度濒危（CR）和濒危（EN）物种的栖息地，并利用具有适应能力的本地物种（如Combretocarpus rotundatus和Calophyllum sp.）来丰富生物多样性，以支持泥炭生态系统的恢复（Handayani等人，2014年）。通过分析群组热图（图5），进一步阐明了演替模式和植被结构，该热图整合了相对密度（RD）、相对频率（RF）和重要值指数（IVI），这些指标在分蘖层、杆层和树层中始终存在。使用深蓝色渐变来表示较高值，清晰地展示了这些物种在森林垂直层次中的主导地位及其生态作用。Xerospermum noronhianum和Dactylocladus stenostachys的存在被认为是杆层和树层的关键结构物种，表明这些物种在形成树冠和维持直立结构连续性方面的重要性。此外，伴随热图的分枝图显示，根据相似的贡献模式，存在两个主要的物种群，突出了不同生长阶段物种之间的功能差异。总体而言，这项分析显示了这些核心物种群从再生阶段到树冠形成过程中的重要作用。

3.4. 保护状况
研究区域内记录的几种物种具有较高的保护关注度。Ramin（Gonystylus bancanus）和pasir-pasir（Stemonurus scorpioides）被IUCN列为极度濒危（CR），如表6所示。它们在多个生长阶段（A–D）中的存在表明，尽管种群数量较少，但仍有一些个体能够存活并繁殖。这种模式表明自然再生正在发生，应通过严格的栖息地保护和有效的火灾管理来加以保护，因为这些物种对干扰非常敏感（Barstow，2018年）。其他具有生态重要性的物种包括meranti（Shorea sp.），被列为濒危（EN），以及prepat（Combretocarpus rotundatus），被列为易危（VU）。特别是C. rotundatus是一种生长迅速、适应局部环境的物种，能够耐受积水条件，非常适合用于泥炭地的恢复工作（Handayani等人，2014年）。

表6. 基于幼苗、杆和树生长阶段的植被物种分组。

3.5. 生物量和碳储量
四个地块（A、B、C和D）的地表生物量（AGB）及其相关的碳储量（C）分布情况如图6所示，每个地块分为两个植被层：树木（≥20厘米胸径）和杆（10–<20厘米胸径）。在所有地块中，树木层储存的AGB始终明显高于杆层。例如，地块C记录的生物量最高，超过150 Mg ha?1，反映了成熟大直径树木对总生物量的重要贡献。相比之下，杆层仅贡献了一小部分总生物量，通常低于10 Mg ha?1，这是由于杆的直径较小、木材体积较低和碳密度较低所致。这一模式与热带森林研究的发现一致，即成熟树木占总地表生物量的70–90%以上（Najeeb等人，2025年；Ali & Wang，2021年）。同样，杆大小的植被通常储存的生物量不到10%，这在加里曼丹和苏门答腊的泥炭沼泽森林中也有报道（Page等人，2011年）。

所有地块都包含代表每个生长阶段的物种，从幼苗到成熟树木，表明自然再生过程正在积极进行。先锋物种如Macaranga hypoleuca和Rhodamnia tomentosa主导了下层植被，改善了微气候和土壤条件，有利于后期演替物种和顶级物种（如ramin和meranti）的建立（Rahayu等人，2017年；Samsuri & Partomihardjo，2017年）。不同生长阶段中物种的持续存在是自然再生活跃的强烈指标，进一步证明了该地区通过基于自然的恢复方法进行管理的潜力（Gahlot等人，2020年）。

从幼苗到成熟树木的所有生长阶段中都有物种的存在，反映了活跃且持续的自然演替过程。先锋物种如Macaranga hypoleuca和Rhodamnia tomentosa主导了下层植被，改善了微气候和土壤条件，有利于后期演替物种和顶级物种（如ramin和meranti）的建立（Rahayu等人，2017年；Samsuri & Partomihardjo，2017年）。不同生长阶段中物种的持续存在表明了它们在维持和延续森林结构方面的积极作用。

在所有地块中，都包含代表每个生长阶段的物种，包括幼苗、杆和树，表明自然再生在整个研究区域内积极发生。地块A和D支持的树物种数量最多（各六个），表明林分结构更为复杂，树冠层已经形成。地块B在所有生长阶段中的分布相对均衡，反映了向稳定次生林状态的过渡演替阶段。同时，地块C在生长阶段中的组成最为均匀，表明演替动态非常活跃，且以适应泥炭沼泽生态系统条件的物种为主。

3.5. 生物量和碳储量
四个地块（A、B、C和D）的地表生物量（AGB）及其相关的碳储量（C）分布情况如图6所示。所有地块中，树木层储存的AGB始终明显高于杆层。例如，地块C记录的生物量最高，超过150 Mg ha?1，反映了成熟大直径树木对总生物量的重要贡献。相比之下，杆层仅贡献了一小部分总生物量，通常低于10 Mg ha?1，这是由于杆的直径较小、木材体积较低和碳密度较低所致。这一模式与热带森林研究的发现一致，即成熟树木占总地表生物量的70–90%以上（Najeeb等人，2025年；Ali & Wang，2021年）。同样，杆大小的植被通常储存的生物量不到10%，这在加里曼丹和苏门答腊的泥炭沼泽森林中也有报道（Page等人，2011年）。

所有地块中，AGB与碳储量之间存在明显的正相关关系，碳占总生物量的相对恒定比例。特别是地块A–C中树木层内的AGB较高的地块，显示出更大的碳储存量，估计值在40至70 Mg C ha?1之间。这些发现强调了植被结构和森林成熟度在调节生物量积累和增强碳封存能力方面的作用。总体而言，图表表明大直径树木是地表生物量和碳储量的主要贡献者，而较小尺寸的类别（如杆）对总碳池的贡献较小。在整个研究地点，平均地表生物量和相关碳储量估计约为122.7 Mg ha?1，突显了成熟森林成分在碳储存中的重要作用。

AGB与碳储量之间的观察到的关系与广泛接受的假设相符，即碳约占总生物量的47–50%（IPCC，2019年）。因此，生物量较高的地块（如地块A–C中的树木层）也表现出较高的碳储量，范围在40–70 Mg C ha?1之间。这些值处于典型的低地热带和泥炭沼泽森林范围内，其中AGB可以达到或超过150–250 Mg ha?1，具体取决于物种组成和干扰历史（Chave等人，2015年；Novita等人，2021年）。图7中描绘的模式强化了一个基本的生态原理：大型树木不成比例地控制着森林生物量和碳储存，这一发现已在区域和全球的热带森林结构分析中得到一致强调（Ali和Wang，2021年）。

4. 讨论
重要值指数（IVI）的模式清晰地展示了森林的结构及其形成的生态过程。Calophyllum sp.、Dactylocladus stenostachys、Xerospermum noronhianum和Shorea pachyphylla的高IVI值表明，只有少数物种在决定林分状况方面起着重要作用，特别是通过其对基面积、树冠形成的强大贡献以及它们在整个研究区域的广泛分布。这种主导地位常见于成熟的热带森林中，长期竞争和间隙阶段的再生推动了物种的逐渐替换，同时保持了整体结构平衡（Draper等人，2021年）。

同时，森林具有丰富的分类学多样性，如Calophyllaceae、Crypteroniaceae、Sapindaceae、Dipterocarpaceae、Myrtaceae和Anisophyllaceae等科的树木家族都在群落中存在。这种多样性表明林分不仅在结构上复杂，而且在功能上也多样化。高价值和保护优先级的物种（如Gonystylus bancanus、Shorea teysmanniana和Diospyros spp.）的存在进一步强调了该地点的生态重要性（Malan等人，2023年；Susilowati等人，2024年）。由于这些物种通常与后期演替阶段相关，并且受到较少的干扰，它们的存在表明森林的很大一部分仍然保留了原始特征或仅发生了轻微的变化。

大直径树木的主导地位也具有重要的功能意义。大型、寿命长的树木，尤其是那些木材密度高的树木，通常占地表生物量和长期碳储存的较大份额（Wang等人，2023年）。这表明该研究区域可能对区域碳动态和气候调节有重要贡献。此外，这些形成树冠的物种所创造的结构复杂性增加了栖息地的异质性，可以支持更广泛的植物和动物物种，并增强森林对环境压力的抵抗力。

从管理和保护的角度来看，结果强调了保护对森林结构影响最大的物种的必要性，以及保持整体林分完整性的重要性。如果选择性采伐或土地利用变化优先移除了高IVI值的物种，树冠结构可能会迅速改变，局部微气候可能会受到影响，再生路径也可能发生改变，从而降低林分的稳定性和生态系统服务的提供。因此，保护策略应强调保留大直径树木，跟踪再生模式，并保护具有高生态和保护价值的物种。长期监测也很重要，以评估主导模式对自然干扰和气候变化的响应。

杆阶段群体（DBH 10–20厘米）代表了林分发展的关键过渡阶段，因为它将早期招募与未来树冠的组成联系起来。Xerospermum noronhianum、Lithocarpus bennettii和Calophyllum sp.记录的高IVI值表明，这些物种不仅常见，而且分布广泛，并且已经对再生层的结构做出了重要贡献。它们的一致重要性表明，再生正朝着由半阴耐受性和后期演替物种主导的森林结构发展，这些物种通常与更大的结构稳定性和更强的生态韧性相关联（Wang等人，2023年）。Fagaceae、Sapindaceae、Calophyllaceae、Myrtaceae及相关科的物种在群落中的强烈代表支持了该地点的演替过程相对稳定的观点，而不是显示出明显的退化或再生停滞的迹象。来自婆罗洲类似森林的证据（Wen等人，2022年）表明，中等直径类别通常可以提供未来成熟热带森林树冠组成的有用预览。杆层中的物种组成表明了强大的再生潜力，并表明森林结构可能会随着时间的推移而保持连续性。此外，具有高木材密度和较大基面积贡献的物种的主导地位表明了生物量积累和碳储存的长期有利趋势，强调了在森林管理和保护工作中保护这一直径类别的生态价值。

在四个类别（A-D）中，生长结构评估显示了完整的植被阶段，包括幼苗、杆和成熟树木，表明火灾后的泥炭地恢复是由持续的自然再生驱动的。每个层次中早期生命阶段的一致存在表明，当前的地块条件仍然支持新植物的建立和补充，使得林冠覆盖逐渐恢复。在成熟树木层面，A类和D类最为显著，每类都记录了六种树木，这表明林分状况相对稳定，并暗示这些区域可能是关键的种子生产区，有助于附近地区的再生。相比之下，B类在生长阶段之间的分布更为均匀，这与一个中等演替阶段相符。其物种组合包括先锋物种如Rhodamnia tomentosa以及后期演替物种如Gonystylus bancanus和Shorea spp.，表明正在向更复杂的泥炭沼泽森林结构演替。C类从幼苗到成熟树木的组成非常平衡，显示出强大的再生能力，这得益于适应性强的物种如Xerospermum noronhianum、Syzygium attenuatum和Licania splendens，它们能够在水分波动和长期淹没的情况下存活。受威胁物种（极危CR、濒危EN和易危VU）如Gonystylus bancanus、Shorea spp.和Combretocarpus rotundatus与抗逆性强的无危LC物种同时存在，表明该地区仍拥有对泥炭沼泽森林持续存在至关重要的遗传资源。这种完整的垂直结构与广泛的物种代表性相结合，进一步支持将该地区作为基于自然的恢复优先目标的论据。通过使用本地树木恢复泥炭沼泽森林非常重要，因为它可以改善植被覆盖、生物多样性并增加碳捕获量，同时通过可持续的森林管理支持当地生计（Dharmawan等人，2024年）。通常被认为耐火的且非常适合恢复的物种包括Calophyllum coriaceum、Combretocarpus rotundatus和Alstonia pneumatophora。其他几种本地树木如Alstonia spatulata、Diospyros gibbonii、Calophyllum glaucum和Elaeocarpus spicatus也具有耐淹性，而Koompassia malaccensis则能耐受干旱和积水条件。所有类别中的植被模式共同表明，这片泥炭地通过自然渐进的演替过程具有保持生态系统结构和功能的强大潜力。因此，恢复和管理工作应重点保护稀有和受威胁物种，改善水文条件，并长期监测再生情况，以支持持续的演替发展和增强对未来干扰的抵抗力。

大直径树木是本研究地上生物量（AGB）和碳储量的主要驱动因素，这与热带森林中长期以来的观察结果一致。在每个样地中，直径≥20厘米的树木占据了大部分AGB和相关碳储量，而小直径树木的贡献较小。这反映了众所周知的生态原理：森林生物量集中在少数大直径树木上，因为它们体积更大且木材密度通常更高。类似的结果也在东南亚、亚马逊和非洲的完整和再生热带森林中得到证实，其中最大的1-5%的树木可以储存超过一半的地上碳（Slik等人，2010年；William等人，2024年）。C样地的AGB值特别高（>150 Mg ha?1），表明其成熟树木的持续存在以及比其他样地更先进的结构状态。这一水平处于热带泥炭沼泽森林通常记录的较低至中等范围内，根据植物组成、泥炭特性和干扰历史，这些森林通常储存约150-300 Mg ha?1的AGB（Page等人，2011年）。在受火灾影响的景观中，这一点尤为重要，因为火灾通常会导致大量树木和碳的损失（Silviana等人，2019年），而恢复可能需要数十年时间（Dargie等人，2019年；Volkova等人，2021年）。因此，某些样地中观察到的相对较高的生物量表明了有效的灾后恢复，强调了保留剩余大直径树木作为重要碳储存库的必要性。

小直径树木层对AGB的贡献非常小（<10 Mg ha?1），这一发现与其他泥炭沼泽和低地热带森林的结果一致，即使小直径树木数量较多，它们的生物量也有限（Nguyen等人，2016年；Dargie等人，2024年）。尽管小直径树木目前储存的碳较少，但从生态角度来看它们很重要，因为它们代表了下一代林冠。来自再生森林的证据表明，这一尺寸类别内的持续补充和生长对于干扰后的长期碳恢复至关重要（Frolking等人，2009年；Taylor等人，2025年）。因此，尽管当前生物量较小，但发育良好的小直径树木层是未来碳封存能力的有用指标。AGB和碳储量在各个样地之间呈强正相关，这与IPCC的结论一致，即碳约占干生物量的47-50%（IPCC，2019年）。A-C样地的树木层碳储量约为40-70 Mg C ha?1，与加里曼丹和苏门答腊选择性采伐或中度干扰的泥炭沼泽森林的报告值相似（Warren等人，2017年；Alhamd等人，2025年；Kauffman等人，2025年）。虽然这些储量低于完整的原始泥炭森林（地上碳可超过100 Mg C ha?1），但在火灾后的环境中仍是一个重要的碳库，突显了自然再生在重建碳储备方面的作用。最近的研究还表明，恢复不仅取决于结构，还取决于物种组成，因为木材密度和生活史特征会影响生物量转化为长期碳储存的方式。以快速生长、低木材密度物种为主的林分可能迅速恢复生物量，但它们提供的碳储存可能不如以缓慢生长、高木材密度物种为主的森林持久（Chave等人，2015年；Ceballos-Nú?e等人，2025年）。在泥炭沼泽森林中，保护如Gonystylus bancanus、Shorea spp.和Calophyllum spp.等物种（通常与较高木材密度相关）可以增强长期碳稳定性，前提是这些物种免受反复火灾和砍伐的影响。结果再次证实了区域和全球综合研究的结论：大直径树木对热带森林生物量和碳的贡献不成比例（Ali等人，2019年；Attunes等人，2025年）。从管理角度来看，泥炭地恢复策略应侧重于保护现有的成熟树木，促进自然补充到小直径树木群体，并减少火灾复发的风险。这些措施有助于加速结构恢复，同时最大化碳封存效益，从而增强泥炭沼泽森林在国家和全球层面的气候缓解作用。

Mendawak保护区的泥炭沼泽植被在所有生长阶段都表现出中等多样性，活跃的自然再生通过高幼苗密度得到体现，而向幼树-小直径树木阶段的密度逐渐减少，早期层次以Syzygium attenuatum等物种为主的倒J形结构为主，而林冠结构和林分生物量主要由高大的IVI树种如Calophyllum sp.、Dactylocladus stenostachys和Xerospermum noronhianum控制。大直径树木不成比例地决定了地上生物量和碳储量，因此需要重点保护剩余的大直径树木，通过维持泥炭水文条件减少干扰并保持植物物种的补充，保护区应明确保护受威胁物种如Gonystylus bancanus（IUCN极危）以及其他在所有生长阶段都记录的高关注物种。同时，监测应跟踪再生瓶颈（从幼苗到幼树的存活）、优先保护物种的补充情况以及生物量的恢复，确保高幼苗密度转化为碳吸收/产量，使用国家/森林碳核算中常用的碳分数假设（例如，干质量的0.47%）。

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未引用的参考文献：
Magdon等人，2018年；Najeeb等人，1999年；BBSDLP（农业土地资源开发研究中心），2020年。

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