《Mycologia》：New manganese-oxidizing Acremonium-like fungi from halophytic rhizospheres in the Yellow River Delta, China
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面对盐碱土壤极端环境对微生物功能认知的局限，研究人员聚焦黄河三角洲，开展了关于“类枝顶孢”真菌锰氧化能力的研究。他们从盐生植物根际分离出7株真菌，经多基因系统发育与形态学分析，鉴定为Bionectriaceae科下的三个新物种，并首次报道了该科真菌的Mn(II)氧化活性。这项研究拓展了对极端环境下真菌多样性及功能的认知，为盐碱地生物修复和土壤健康管理提供了新资源。
在我们脚下的土壤中，一场看不见的化学“魔术”时刻都在上演，其中锰（Mn）元素的转化扮演着关键角色。锰不仅是植物必需的微量元素，其形态变化（尤其是从可溶的Mn(II)氧化成不溶的锰氧化物）还深刻影响着土壤肥力、污染物迁移和整个生态系统的健康。而推动这场“氧化魔术”的主力军之一，便是那些肉眼难辨的微生物，特别是丝状真菌。它们常常比细菌更具韧性，能在多变甚至严酷的环境中高效工作。
在众多真菌中，有一类被称为“类枝顶孢”（Acremonium-like）的真菌，它们家族庞大（属于Bionectriaceae科），成员众多，生态角色多样，从分解者到植物内生菌乃至病原菌都有，还以能产生各种具有生物活性的代谢产物而闻名。然而，这个家族的“家务事”和“生态职业”我们却知之甚少。尤其令人好奇的是，在已知的锰氧化真菌名单中，还从未有过Bionectriaceae科成员的身影。与此同时，全球范围内盐碱化土壤面积不断扩大，这类土壤高pH、高盐、有毒离子富集，对生命极不友好，但其中也可能蕴藏着适应极端环境、拥有独特功能的微生物资源。那么，在黄河三角洲这片广袤的盐碱地上，是否隐藏着具有锰氧化“超能力”的新型类枝顶孢真菌呢？它们又能为我们理解极端环境下的微生物适应与功能，乃至应对土壤退化挑战带来哪些启示？这正是本研究试图解答的问题。
研究人员在中国山东省东营和滨州的黄河三角洲盐碱地进行了土壤取样，重点从20种植物的根际和本体土壤中分离真菌。他们采用含有MnCl2的培养基进行富集，并通过经典的 leucoberbelin blue (LBB) 显色反应来筛选具有Mn(II)氧化能力的菌株。对于筛选出的阳性菌株，研究者使用了多基因系统发育分析（结合ITS、28S、tef1-α和rpb2基因序列）和详尽的形态学表征来确定其分类学地位。同时，也研究了这些菌株在不同培养基上的生长和产孢情况。
研究结果
筛选锰氧化真菌
从土壤样品中总共获得了3546株真菌分离物，其中187株在LBB检测中呈阳性，表明具有Mn(II)氧化能力。其中7株类枝顶孢真菌（）全部来自东营采样点，分别从苦苣菜、猪毛蒿和藜麦的根际或本体土壤中分离得到，而滨州样品中未发现类似真菌。
真菌分离物的系统发育鉴定
通过多基因系统发育分析，明确了这7株菌的分类地位，它们分别代表了三个全新的物种：
- 1.
Acremonium radicis：两株菌（CGMCC3.29040和CGMCC3.29142）在系统树上与Acremonium synnematoferum形成姊妹群，但遗传差异显著（在三个基因区存在200个碱基差异）。
- 2.
Protocreopsis dongyingensis：三株菌（CGMCC3.29037, CGMCC3.29038, CGMCC3.29039）与Protocreopsis rutila形成一个得到高支持率的独立进化支。
- 3.
Verruciconidia sonchi：两株菌（CGMCC3.29041和CGMCC3.29143）在系统树上与Verruciconidia persicina和V. verruculosa聚为一支。
新物种的形态学特征
研究对新物种的形态进行了详细描述：
- •
Acremonium radicis：在测试的培养基上未观察到产孢结构，仅为无菌丝体状态。菌丝分隔、透明。在不同培养基上菌落形态各异，例如在OA（oatmeal agar）培养基上生长较快（12天直径18-20毫米），粉末状，白色。
- •
Protocreopsis dongyingensis：产孢丰富。分生孢子梗直立，可长达约32微米。产孢细胞（瓶梗）单瓶产孢，侧生。分生孢子单胞，椭圆形。与近缘种P. rutila相比，其分生孢子梗、产孢细胞和分生孢子尺寸均显著较小。
- •
Verruciconidia sonchi：分生孢子梗单生，可长达41.0微米。产孢细胞单瓶产孢，侧生。分生孢子单胞，椭圆形至近球形，壁厚且粗糙。与近缘种相比，其产孢稀少，且分生孢子梗更短，通常每个节点只着生一个瓶梗。
Protocreopsis dongyingensis和Verruciconidia sonchi的显微形态特征均在<图6>中展示。
研究结论与意义
本研究成功地从黄河三角洲盐碱地中分离并鉴定了三株全新的、具有锰氧化能力的类枝顶孢真菌：Acremonium radicis、Protocreopsis dongyingensis和Verruciconidia sonchi。这一发现具有多重重要意义：
首次报道与分类学拓展：这是首次在Bionectriaceae科真菌中报道锰氧化活性，打破了该科真菌无此功能的认知空白，显著拓展了锰氧化真菌的已知分类范围。此前唯一已知具有该能力的类枝顶孢真菌Sarocladium strictum已被重新分类至Sarocladiaceae科。因此，本研究真正填补了Bionectriaceae科的功能认知缺口。
极端环境微生物资源发掘：所有新物种均来自东营的盐碱地根际，而在邻近的滨州却未发现，提示其分布可能受到盐分梯度等局部土壤条件的精细调控。这表明这些真菌是适应高盐碱极端环境的特化微生物资源。它们同时具备环境胁迫耐受性和锰氧化能力，暗示了其在恶劣生境中存活的适应性优势。
生态功能与生物地球化学循环：锰氧化是真菌参与土壤生物地球化学循环的关键途径之一。生物成因的锰氧化物具有强氧化性和吸附性，能驱动多种重要的土壤过程，如影响养分动态、微量金属有效性以及污染物的迁移转化（例如吸附镉、催化砷/铬的氧化还原）。这些新发现的真菌很可能在盐碱土壤的锰循环及相关元素转化中扮演着此前未知的角色，其根际定殖也可能直接影响宿主植物的养分获取和胁迫耐受。
潜在的应用价值：鉴于其双重特性（耐逆+锰氧化），这些真菌展现出广阔的应用前景。在农业领域，它们有潜力被开发为生物肥料或接种剂，帮助增强作物在退化土地（如盐碱地）上的抗逆性和生产力。在环境修复领域，其产生的锰氧化物可用于固定或转化土壤中的重金属污染物，服务于生物修复。在生物技术领域，这些极端环境真菌是发掘新型耐逆酶和生物活性代谢物的宝贵资源。
总之，这项发表在《Mycologia》上的研究，不仅向真菌分类学名录中添加了三位新成员，更重要的是打开了一扇窗，让我们得以窥见Bionectriaceae科真菌在极端环境下未被认知的生态功能。它深化了我们对微生物适应严酷环境的理解，并为利用微生物手段应对土壤盐碱化、污染修复等全球性挑战，提供了具有实际应用潜力的新种质资源。
