《Applied Soil Ecology》：Low abundance microorganisms enhance soil multifunctionality by emphasizing fungal roles as mediated by plant biomass
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通过两年田间试验，比较了塑料膜覆盖下单独使用（PM）、玉米秸秆还田（PMSM）和苜蓿覆盖（PMCM）对土壤多功能性（SMF）的影响，发现生物质还田显著提升SMF，其中PMSM效果最优（35.3%）。相关性分析表明SMF与土壤及塑料膜表面细菌多样性正相关，与土壤真菌多样性负相关。低丰度真菌类群（如Torula、Stachybotrys、Trichoderma和Schizophyllum）是驱动SMF的关键因素。
赵泽英|熊晓斌|王鹏阳|郭家成|陈英龙|陶红艳|常楠|毕成瑞|陈云路|宋媛|熊有才
中国甘肃省兰州市兰州大学生态学院草业改良与草地农业生态系统国家重点实验室，730000
摘要
在干旱农业生态系统中，识别影响土壤多功能性（SMF）的关键微生物驱动因素非常重要。本研究进行了一项为期两年的田间实验，设置了三种处理方式：仅使用塑料薄膜覆盖（PM）、在塑料薄膜下混入玉米秸秆（PMSM）以及在塑料薄膜下种植活白三叶草（PMCM）。通过对土壤整体和塑料膜圈层（plastosphere）样本的分析，量化了SMF，以评估细菌和真菌多样性的影响。与仅使用塑料薄膜覆盖相比，混入玉米秸秆或白三叶草显著提高了SMF，其中PMSM的处理效果最佳（提高了35.3%）。相关性分析表明，SMF与土壤整体和塑料膜圈层中的细菌多样性以及塑料膜圈层中的真菌多样性呈正相关，但与土壤整体中的真菌多样性呈负相关。相对重量分析显示，真菌多样性是影响SMF的最重要生物因素。随机森林分析进一步确定了几种低丰度真菌类群，如Torula、Stachybotrys和Trichoderma（子囊菌门），以及Schizophyllum（担子菌门），它们是SMF的重要正向预测因子。总体而言，本研究强调了真菌多样性，尤其是低丰度类群，在提高干旱农业生态系统土壤多功能性方面的关键作用，并为优化塑料薄膜覆盖农业中的有机物管理提供了科学依据。
引言
土壤多功能性（SMF）是指生态系统同时维持多种功能的能力，包括养分循环、分解、作物生产和碳封存（Manning等人，2018；Garland等人，2021）。在干旱农业生态系统中，SMF对管理措施（如集约化施肥、耕作制度和种植方法）非常敏感（Chen等人，2020；Luo等人，2023）。干旱农业的一个显著特点是广泛使用塑料薄膜覆盖，这可以通过改变土壤的水热条件显著影响SMF（Li等人，2024a；Zhao等人，2024）。塑料薄膜覆盖通过改善土壤湿度和温度来刺激微生物活动，并影响氮矿化和土壤有机碳动态（Li等人，2024b）。同时，它在土壤-薄膜界面引入了一种新型的人为生境。这种独特的环境被塑料膜圈层所占据，塑料膜圈层是指居住在塑料表面的独特微生物群落（Rillig等人，2024；Li等人，2023）。塑料膜圈层在SMF中的生态作用，特别是在综合管理策略下，仍知之甚少。
持续的低土壤有机碳含量是干旱地区SMF的主要限制因素（Hadden和Grelle，2016）。将植物生物质混入土壤是一种已被证明的补充土壤有机碳和氮的方法，从而有助于持续提高SMF（Zhao等人，2023；Li等人，2024b）。然而，植物生物质对土壤功能的影响很大程度上取决于生物质的具体类型（Ma等人，2022）。例如，混入秸秆被广泛认为可以提高土壤肥力和增加土壤有机碳含量（Banerjee等人，2016；Zhang等人，2021b）。除了对土壤化学性质的影响外，混入秸秆还被证明能显著影响真菌群落的结构和组成，以及它们与土壤质量和碳动态的关联，这反映了真菌在残渣分解和碳稳定过程中的关键作用（Zhang等人，2021b；Six等人，2006；Treseder和Lennon，2015）。豆科覆盖作物通过共生固氮作用可以将SMF指数提高20-35%（Blesh，2018）。尽管关于塑料薄膜覆盖和生物质混入的个别益处已有大量报道（Khalil等人，2005），但它们的协同效应仍不甚清楚。具体来说，尚不清楚将植物生物质嵌入塑料薄膜下如何改变土壤整体和塑料膜圈层中的微生物群落动态。
目前，SMF主要由土壤微生物群落驱动（Delgado-Baquerizo等人，2016；Manning等人，2018；Banerjee等人，2016）。细菌和真菌群落在调节SMF中都起着关键但不同的作用，细菌通常与更快的资源周转速度相关，而真菌在低生产力条件下更为常见，并倾向于参与较慢的有机物分解过程（Tedersoo等人，2014；Yu等人，2022）。这些群落的多样性和组成受到土壤非生物性质（如pH值、湿度、温度、SOC和养分含量）的影响（Lauber等人，2008；Wang等人，2024）。研究表明，施用有机肥料可以增强SMF，并与细菌和真菌多样性呈正相关（Chen等人，2020）。虽然细菌多样性经常被认为与SMF有很强的关联（Luo等人，2023），但越来越多的证据表明，真菌多样性对生态系统多功能性的影响可能同样显著，特别是在碳输入和残渣管理起主导作用的系统中（Wagg等人，2014；Delgado-Baquerizo等人，2016）。
主要的细菌类群，包括γ-变形菌门、放线菌门和拟杆菌门，因其在分解和养分循环等生态系统过程中的关键作用而广为人知（De Mandal等人，2017）。然而，最近的研究表明，稀有或低丰度的微生物类群，包括细菌和真菌，可以通过对特定功能的贡献或在环境压力下稳定生态系统过程来成为SMF的关键驱动因素（Chen等人，2020；Luo等人，2023；Jousset等人，2017）。特别是，尽管相对丰度有限，低丰度真菌类群在碳转化和功能冗余中起着重要作用（Wagg等人，2014；Delgado-Baquerizo等人，2016）。尽管有这些发现，但在结合生物质混入和塑料薄膜覆盖的情况下，细菌和真菌的多样性和组成对SMF的贡献程度仍很大程度上尚未解决。
为了解决这些空白，我们进行了一项为期两年的田间实验，在塑料薄膜覆盖下混入玉米秸秆和活白三叶草，以代表两种不同的生物质类型。我们量化了SMF以及土壤整体和塑料膜圈层栖息地中的微生物多样性和群落组成。具体目标是：1）描述植物生物质混入后土壤和塑料膜圈层微生物多样性和组成的变化；2）阐明植物生物质混入对SMF的影响；3）识别导致SMF变化的关键微生物驱动因素。
实验地点描述和设计
这项为期两年的田间实验（2019-2020年）在中国甘肃省金昌市现代生态农业创新站进行（38°15′N, 102°15′E，海拔1430米）。土壤的物理化学性质详见表S1。实验研究了两种生物质覆盖方式的效果：玉米秸秆碎片（PMSM）和活白三叶草（Trifolium repens L.，PMCM）。对照处理是仅使用塑料薄膜覆盖（PM）（图S1）。所有地块都覆盖有
土壤和塑料膜圈层中的细菌和真菌群落
塑料膜圈层样本（PMp、PMSMp和PMCMp）中的细菌和真菌多样性显著低于相应的土壤整体样本（PMs、PMSMs和PMCMs）（图1a，b）。具体来说，土壤整体中的细菌和真菌多样性高于两种生物质混入处理（图1a，b）。然而，在塑料膜圈层内部各处理之间未检测到显著差异（图1a，b）。无论是在土壤整体还是塑料膜圈层中，PCoA和Adonis
覆盖对土壤整体和塑料膜圈层中微生物多样性的影响
本研究显示，土壤整体中的细菌和真菌多样性高于塑料膜圈层（图1a，b），这与之前的研究结果一致（Li等人，2023；Luo等人，2022；Rillig等人，2024）。这种差异通常归因于塑料膜圈层的选择性生境特性，即聚合物表面的物理化学性质和生物膜的形成对定殖微生物具有更强的生态筛选作用（Sun等人，2022；Rillig等人，2024）。
值得注意的是，
结论
本研究确定了微生物群落在塑料薄膜覆盖的干旱农业生态系统中通过生物质混入调节土壤多功能性（SMF）的关键机制。土壤整体和塑料膜圈层中的细菌和真菌多样性都与SMF显著相关，其中真菌多样性的影响相对更大。特别是在子囊菌门和担子菌门中的低丰度类群，在生物质混入后得到富集，并对SMF产生积极影响
CRediT作者贡献声明
赵泽英：撰写——原始草稿，可视化，验证，监督，软件使用，资源获取，项目管理，方法学，调查，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。熊晓斌：项目管理，方法学，调查，正式分析。王鹏阳：调查，资金获取，正式分析，概念化。郭家成：方法学，调查，数据管理。陈英龙：撰写——审稿与编辑，
致谢
本项目部分得到了国家重点研发计划（2024YFC3713900）、国家自然科学基金（32401418）、中央高校基本科研业务费（lzujbky-2025-13-it22）以及甘肃省科学技术项目（24JRRA494）的支持。
