综述：虹鳟鱼对鱼粉被陆地/空中来源动物蛋白替代的反应 Ewen McLean, Sofea Smith, Ford Brodeur, Frederic T. Barrows

《Fishes》：Responses of Rainbow Trout to Fishmeal Replacement with Terrestrial/Aerial Animal Proteins Ewen McLean, Sofea Smith, Ford Brodeur and Frederic T. Barrows

　　摘要：一个多世纪以来，人们一直在研究如何减少或完全消除鳟鱼饲料中的鱼粉（FM），其原因随着时间的推移而发生变化。降低对鱼粉的依赖仍然是该行业面临的最紧迫问题之一。饲料是养殖水产品中最大的运营成本，并且由于营养物质的排放，会导致生态系统的破坏。虹鳟是全球养殖量第二大的鲑科鱼类，可以完全不使用鱼粉或鱼油进行饲养，其生长速度和效率与使用鱼粉饲料的鳟鱼没有差异。然而，成分的选择和营养补充剂的使用会显著影响生理反应、生产效率和长期结果。随着陆地动物蛋白越来越多地被用来替代鱼粉，无论是否添加膳食鱼油，它们的独特生物效应都值得进行重点研究。尽管已有大量研究综合了各种替代蛋白来源（包括昆虫蛋白和动物副产品）的发现，但这些文献分布广泛且有时难以获取。本文重点关注了用于完全替代鱼粉的陆地/空中来源的动物蛋白，并讨论了它们对可能影响生产效率的生理控制过程的影响。未来值得研究的领域包括长期表现和健康动态、营养配方策略的改进，以及生物相互作用和系统级结果的更广泛评估。

1. 引言
全球范围内，虹鳟是养殖量第二大的鲑科鱼类，仅次于大西洋鲑。除少数赤道国家和地区及非洲国家外，虹鳟在世界各地都有养殖（见图1），每年产量约为一百万吨[1]，其中约31.5万条是体重不超过2公斤的鱼，这些鱼是在海水中养殖的。这意味着每年生产的鱼数量超过18亿条[2]，2024年的市场价值达到了45亿美元[2]。这种鱼通常在池塘、流水槽、水箱、笼子、网箱和循环水养系统等多种配置中进行集约化单一种养。一些生产者使用单性别（全部为雌性）和三倍体鱼种，这减少了鱼的攻击性，从而避免了能量浪费在繁殖上[3]。由于单性别和三倍体鱼避免了与雄性的相互作用导致的伤害，它们在收获时通常具有更高的整体质量且体型更加均匀。捕获后的虹鳟在冰面上可以保存10-14天，可以以带内脏或去皮的形式出售，也可以切成片或牛排。人们对虹鳟健康益处和烹饪多样性的认识增加，促进了国际贸易的发展，相应地，加工产品和增值产品的需求也在增加，包括冷冻、烟熏、干燥和腌制的品种、肉酱、蘸酱，甚至瓶装、罐装和即食包装的产品，这些产品可能有或没有调味料[4,5]。虹鳟还作为宠物食品销售，形式包括罐装碎屑、肉酱、干燥颗粒以及肉汁等。自19世纪末以来，给虹鳟喂食新鲜生肉一直是其养殖的常规做法，尽管在20世纪50年代也有零星使用干饲料的情况[9,10,11,12,13,14,15,16]。但随着鲑科鱼类维生素需求的明确[18,19,20,21]，干饲料中添加新鲜肝脏的需求被取消，从而发展出了类似于今天使用的复合颗粒[22]。在养殖业中，饲料是最昂贵的投入[23]，占欧盟鳟鱼养殖总运营成本的44%[24]，在其他地区这一比例更高[25,26]。饲料也是营养物质排放的主要来源，对于鲑科鱼类来说，饲料转化率/效率（FCR/FCE）与环境影响之间存在正相关关系[27,28]。直到最近，鳟鱼饲料制造商还主要依赖海洋来源的蛋白质和油脂，如鱼粉和鱼油[29]。2024年，工业捕鱼产量约为1000亿条鱼，生产的鱼粉达550万吨，价值约80亿美元[30]。假设饲料转化率为1.2，水温为14°C，饲料中鱼粉含量为12%，那么鳟鱼养殖至少消耗了全球鱼粉供应量的2.6%，即14.5万吨[31]。联合国粮农组织[32]预测，直到2032年，鱼粉的产量将趋于稳定，甚至可能会增加对渔业副产品的利用。图1显示了虹鳟产量最大的五个国家（黑色）和主要生产国（红色），这些国家占虹鳟总产量的超过一半（68.2万吨）。次要生产国（浅蓝色）和将该鱼作为游钓鱼种养殖的国家（蓝色）；沙色区域表示该物种不存在的国家。灰色星号表示五大鱼粉生产国[33]。

其他研究[34,35]则描绘了更为悲观的情况，预测未来饲料鱼的供应将短缺。这与过度捕捞的持续增加、当前资源未得到充分开发的问题以及气候变化有关——即使不进行捕捞，每升高1摄氏度，海洋生物量也会减少5%[36]。为缓解全球渔业的衰退，世界贸易组织制定了《渔业补贴协定》（AFS[37]），要求工业化渔业国家结束那些降低捕获饲料鱼成本的过高补贴。然而，该协定通常被视为“纸老虎”，因为其内容具有保护性（例如，如果认为鱼类资源可持续、正在恢复或状态不明，仍然可以提供补贴；第4.3条和第5.3条），并且执行和监管存在问题。除了影响被开发鱼类的种群结构外，工业渔业还争夺海洋动物的食物来源[38]，同时减少了可直接供人类食用的鱼类供应[39,40]。除了对海洋生态系统造成的损害[41,42,43]外，渔业还通过副渔获物的丢弃、遗漏和其他海洋动物的间接死亡造成损失[44,45,46]。尽管如此，渔业补贴很可能将继续存在，因为它们支持沿海社区、现有基础设施（如码头和造船设施）及相关产业。补贴还提供了食品安全，并有助于增加出口收入；但同时也增加了对渔业可持续性的压力。近年来，消费者越来越意识到减少渔业捕捞和使用鱼粉的环保、伦理和社会后果[47,48,49,50]。更知情的消费者在购买时会考虑这些因素以及其他问题，如动物福利、工人安全和奴隶制问题[51,52,53,54]。这些价值观以及预测中的鱼粉供应短缺凸显了多样化蛋白质来源的必要性。

毫不奇怪，鳟鱼和其他肉食性水产品的养殖业面临着越来越大的压力，需要从基于海洋资源的饲料转向更可持续的替代品[55,56]。这促使饲料和生产行业评估许多单细胞和植物蛋白作为鱼粉的部分或完全替代品的可能性，其影响之前已有研究[57]。许多陆地动物蛋白也被评估其替代鱼粉的能力，例如美国Periplaneta americana[58]和Turkestan Blatta lateralis[59]蟑螂粉、水解动物皮粉[60]等[56,61,62,63]。这些蛋白质使饲料行业摆脱了对鱼粉的依赖，有望降低碳足迹并增强供应链中断的韧性。本文研究了这些蛋白对虹鳟生理控制过程和生产效率的影响。仅选择了那些完全不含海洋来源成分的饲料作为研究对象，因此排除了许多含有≤5%鱼蛋白浓缩物和水解物、 krill粉、浮游动物等的报告。

2. 方法论
本综述使用了多种搜索引擎进行文献搜索，包括Google和Semantic Scholar、Web of Science、Scopus以及其他电子和政府目录。还查阅了每篇论文的引用列表（滚雪球式搜索）、相关期刊的过刊、出版商网站、关键作者的个人网页（如有的话）、会议论文集以及各种现有参考文献的引用。在研究过程中没有语言或地理来源的限制。

3. 候选蛋白质
鱼粉供应的减少、价格的上涨以及利益相关者态度的变化促使行业和研究人员寻求更可持续的蛋白质来源，特别是对于肉食性鱼类而言。这导致了昆虫、蚯蚓粉、家禽副产品（如羽毛粉和蛋粉）、乳制品副产品（如酪蛋白、奶酪废弃物）以及动物废弃物（包括肉和骨头）的评估。此外，还测试了进一步加工步骤，以生产具有更高粗蛋白（CP）水平、改良必需氨基酸（EAA）组成和更好消化性的蛋白质浓缩物、分离物、水解物和发酵产物。这些研究不仅需要评估生物学特性，还需要评估技术适用性和安全性。蛋白质粉尤其容易受到欺诈行为的影响。例如，产品可能被错误标注（地理来源和成分），文件可能存在错误，或使用不当的加工方法生产，从而侵犯知识产权[64]。许多动物粉在视觉上难以区分，容易受到欺诈和可追溯性的质疑。大多数蛋白粉都是粉末状，通常在外观、气味和味道上有所不同。虽然血粉可能是个例外，但颜色甚至也不是特定产品的标准。颜色和气味都很容易被模仿，粉末的内容物也是如此。2008年发生了一起臭名昭著的造假事件，其中添加了三聚氰胺来提高牛奶蛋白含量，这种成分被用于许多产品中，包括婴儿配方奶粉[65]，导致数十万儿童受到影响，甚至有六人死亡[66]。超过45个国家收到了受污染的产品，其中动物饲料中的三聚氰胺含量最高（≤21克/公斤）。一般来说，对食品和饲料的掺假具有经济动机[64]，高成本的替代蛋白更容易成为欺诈的目标。例如，蟋蟀蛋白粉的价格为2800-6425美元/吨，而乳清蛋白的价格为2200-5007美元/吨，相比之下，家禽副产品粉（PBM）和羽毛粉（FEM）的价格分别为400-600美元/吨，这使得昆虫粉（IM）和乳清更容易受到欺诈（稀释/替代）。因此，制定适当的法规以减少欺诈行为至关重要，改进监控方法以确保供应链的透明度和产品的真实性也很重要。Badillio等人[67]研究了喂食PBM的鱼体的δ15N值，发现鱼粉基饲料的饮食组成为12.7，而PBM基饲料的饮食组成为4.2。喂食鱼粉80天后，同位素营养区分度为2.0，而喂食PBM的鱼体为-0.1（p < 0.05），这表明该方法可用于基于同位素组成量化不同蛋白质的保留情况。80天后更换为对照饲料后，15天内鱼体的同位素组成达到平衡。Taipale等人[68]通过测量δ13C值来确定喂食海洋甲壳类或鱼饲料的鱼苗的饮食来源，发现喂食海洋甲壳类的鱼苗的DHA含量高于喂食鱼饲料的鱼苗。Campbell等人[69]全面概述了使用同位素方法验证不依赖海洋资源的鱼类饮食的价值和应用。除了同位素方法外，还利用化学计量学、蛋白质组学和现代分子技术对鳟鱼饲料的来源进行了认证。例如，将DNA条形码技术与下一代测序技术结合使用，可以发现饲料中的多种物种，但在将这些方法应用于验证鲑科鱼类的无粪便成分（FM-free）状态之前，仍需进一步评估。不同昆虫来源的营养价值各不相同（图2所示），且这种差异可能相当显著，从而为欺诈行为留下了隐患[70]。因此，有必要开发能够区分不同昆虫物种的方法，以便实现可追溯性并支持相关法规。Belghit等人[71]报告了利用高通量串联质谱技术进行蛋白质组学分析来区分昆虫物种的方法。他们发现，所研究的四种昆虫（黑水虻Hermetia illucens {BSF}、黄粉虫Tenebrio molitor {YMW}、小粉虫Alphiotobius diaperinus {LMW}以及家蟋蟀Acheta domesticus）的蛋白质产量和氨基酸谱存在差异，这些差异能够明确区分不同物种。

3.1 昆虫饲料
尽管人类利用昆虫作为食物已有数千年的历史[72,73]，但在2000多年前，利用蚕Bombyx mori喂养鱼类已成为珠江三角洲桑基堤坝池塘系统的重要组成部分[74]。Atkins[75]在1885年的研究中回顾了昆虫幼虫作为鲑科鱼类饲料成分的潜力。用蓝色瓶蝇（Calliphora erythrocephalon）和绿色肉蝇（Lucilia cesar）幼虫喂养的鱼比用肉类饲料喂养的鱼大58%。从那时起，至少有16种昆虫被研究作为粪便替代品[76,77]。人们对昆虫的兴趣显而易见，因为关于这一主题的综述非常多。这些综述探讨了昆虫的生产方法、作为饲料成分的安全性，以及使用昆虫所面临的障碍和解决方案。不过，大多数综述集中在昆虫对鱼类生长、免疫系统和肉质的影响上[76,77,78,79,80,81,82,83,84,85,86,87,88,89,90]。

许多评估用昆虫替代粪便在虹鳟饲料中效果的研究仅采用了部分替代方案[91,92,93,94,95,96]，这使得对其作为替代蛋白质的严格评估变得复杂，因为潜在的负面影响可能被掩盖。例如，Mushtaq等人[97]研究发现，喂食50:50粪便/昆虫混合物的鳟鱼与喂食纯昆虫混合物的鳟鱼生长相似，而喂食纯昆虫混合物的鳟鱼生长显著减缓（120天内生长减少了25%以上；p < 0.05）。当使用同一物种的不同昆虫时，结果存在差异并不令人意外，因为化学分析和消化率研究显示，这些差异取决于昆虫原料（例如表1[98,99,100]）、收获年龄以及加工技术等因素。此外，通过改变原料成分，可以调整昆虫幼虫或成虫的组成[101]，从而生产出类似于粪便的昆虫饲料。例如，Kovtunova等人[102]通过使用富含微量元素的培养基饲养家蝇（Musca domestica）幼虫，改变了其必需氨基酸（EAA）谱；而在饲料中添加亚麻籽油则提高了家蟋蟀、小粉虫和黑水虻饲料中的n3–n6脂肪酸比例[103]。在黑水虻的Malpighian管中沉默氨基酸转运蛋白的研究表明，His和Val的含量有所增加（p < 0.05）。显然，根据物种生命周期的需求调整昆虫饲料的营养成分是一个值得未来研究的领域。

昆虫饲料通常以粉末或面粉形式制备，这种原料可以通过干燥、脱脂、蛋白质溶解、分离不溶性成分以及蛋白质沉淀和干燥等步骤进一步加工成浓缩物或分离物（综述[105,106]），从而实现较高的蛋白质含量[107,108,109]。然而，由于昆虫饲料中含有非蛋白质氮化合物（如几丁质外壳、尿酸和β-丙氨酸[101]），其粗蛋白含量可能被高估6.9–11.9%[110,111,112]，甚至在某些情况下高达20–28%[71]。正如文献[71,111]所讨论的，将氮与蛋白质的比例从6.25调整到4.2–5.4可能更准确地反映昆虫的实际蛋白质含量。

如上所述，昆虫原料的脂质含量会影响昆虫饲料的总脂质含量，从而限制其在饲料中的使用比例。高脂质含量可能会影响饲料在加工设备中的流动性，并覆盖饲料中的碳水化合物，从而降低凝胶化程度并降低饲料颗粒的质量。昆虫饲料往往被认为限制了鱼类的 lysine（Lys）和 methionine（Met）的摄入。目前，欧盟已批准八种昆虫的加工饲料用于水产养殖（见法规[EC] No 999/2001的修正案；法规[EU] 2021/1925），但规定不得使用动物副产品作为原料[112,113]。L?hteenm?ki-Uutela等人[114]和FAO[115]提供了关于将昆虫作为饲料成分的全球立法概述。

3.2 环形动物
许多多毛类和寡毛类蠕虫已被研究作为鳟鱼饲料中粪便的替代品。例如，Simms[116]较早地指出使用环节动物Tubifex rivulorum作为鳟鱼饲料取得了一定的成功。也有研究探讨了蚯蚓（lumbricids）替代粪便的潜力[97,117,118,119,120,121,122,123,124,125]。然而，当仅将蚯蚓作为单一蛋白质来源时，鱼类的生长通常会受到影响。环形动物的生产在扩大规模时面临与昆虫养殖类似的难题[111]，包括培养方法、原料标准化、收获、处理、包装和储存等方面的挑战。食品安全性和监管不确定性（包括设施和产品），以及缺乏政府支持，都是限制行业规模化和可持续性的因素。很少有研究关注环形动物饲料对鱼类肉质和感官品质的影响，例如对鱼类和鱼肉颜色的影响。尽管如此，当环形动物饲料用于家禽（Gallus gallus domesticus, Coturnix coturnix）饲料时，它们会影响肠道微生物群、血液学指标、细胞免疫反应、尸体外观、胸肉颜色和多汁度[126,127]。鉴于Marjanovic等人的研究[124]，预计在虹鳟中也会出现类似现象。因此，未来应加强对这一领域的进一步研究。

3.3 烤焦动物饲料
烤焦动物饲料（见[128]）在蛋白质含量、消化率和氨基酸组成及可用性方面存在差异。这些差异可能源于加工方式或所用组织的类型和质量。通常，通过组合使用多种产品可以解决营养问题，例如弥补必需氨基酸不平衡和适口性不足的问题。然而，人们对烤焦产品中的药物残留和致病微生物存在担忧。20世纪80和90年代发生的臭名昭著的牛海绵状脑病（BSE）狂牛病导致人类感染克雅氏病，这一事件引发了禁止将肉和骨粉（MBM）作为牲畜饲料甚至肥料的立法。使用MBM作为昆虫原料也是被禁止的。氟喹诺酮类抗菌药物被世界卫生组织列为关键抗生素，但在处理后15周内仍可在鸟羽毛中检测到这些药物残留，因此在将羽毛用于饲料时需谨慎以避免抗菌耐药性问题[129]。其他潜在的化学污染物也会引起担忧，但美国的FDA和欧盟等机构制定了相关法规，以规范饲料卫生并限制兽药的使用。

3.3.1 家禽副产品
家禽（包括各种鸡、鸭、火鸡、鹌鹑和鹅）占全球肉类产量的25%以上。据估计，2025年全球鸡肉产量约为1.73亿吨[130]，鹅的产量约为460万吨[131]，火鸡约为480万吨[132]。尽管各地区和品种之间存在差异，但大约20%的禽类尸体属于不可食用部分，这些废弃物（如颈部、内脏和未发育的蛋）可以通过多种工艺（见[61,133]）加工成MBM。除了原材料和加工方法外，MBM的质量还取决于其成分、蛋白质含量以及必需氨基酸的可用性和消化率[134,135,136,137]。将MBM纳入水产饲料并评估其作为饲料成分的价值已受到广泛研究[138,139,140,141]，包括其对虹鳟的影响。蛋粉也被研究作为鱼类饲料中粪便的替代品，并取得了一定成效。

3.3.2 羽毛/蹄/刚毛/毛发饲料
羽毛约占家禽体重的6%[141]，其中85–87%为蛋白质，其中大部分为不可消化的角蛋白。由于α-螺旋和β-折叠结构的存在以及二硫键和氢键的交联作用，这种蛋白质难以被分解[142]。为了提高消化率，通常将羽毛在压力（30–50 psi）和温度（133°C）下用Ca(OH)2处理。此过程会将角蛋白降解为较小的肽和氨基酸，但可能破坏部分必需氨基酸[143]。用角质酶处理水解后的羽毛可以提高其粗蛋白含量和消化率[144]。然而，FEM中的lysine和methionine含量较低（见表1），这可能是导致其作为饲料使用时生长受阻的部分原因。然而，观察到的生长抑制现象也可能与其他加工条件或膳食因素有关，因为在饲料中添加20%的FEM时，对虹鳟的饲料转化效率（FI）、生长、饲料转化率（FCR）和存活率（PER）没有影响[145]。Tiews等人[146]研究了刚毛饲料对虹鳟的潜在用途，但发现其生长受到抑制。Pfeuti等人[147,148]研究了从FEM中提取蛋白质（占饲料的10–20%）的效果，他们使用亚硫酸钠预处理以打开角蛋白的二硫键，并用蛋白酶切割肽键，从而产生小肽和氨基酸混合物。他们在含有25%脱脂奶粉、5%血粉（BLM）和0.15–0.3% Arg的饲料中比较了这些处理方法，发现预处理提高了饲料中Arg的可用性并改善了蛋白质和氨基酸的消化率。

与羽毛类似，蹄、角、刚毛和毛发也富含角蛋白，可以采用上述方法释放小肽和游离氨基酸。生产角蛋白酶的微生物也有潜力降解角蛋白，产生更易消化的蛋白质。不过，在微生物转化领域仍需进一步研究[149]。尽管如此，用角质酶处理的猪蹄已成功用于非洲尖牙鲶鱼（Clarias gariepinus）幼鱼的饲料中作为部分粪便替代品[150]。Gachango等人[151]进行了一项可行性研究，探讨了刚毛和蹄饲料作为粪便替代品的受欢迎程度，结果表明只要价格不超过基于粪便的饲料，配方和生产领域都愿意使用这类产品。

3.3.3 肉和骨饲料
MBM包括内脏（如肝脏、肺和心脏）、舌头、大脑、尾巴和机械回收的骨架肉。MBM的成分因地区和饮食习惯而异。与FEM类似，MBM的质量取决于所用物种和加工方法。MBM通常通过煮熟原料后筛分、脱脂、干燥和研磨制成[61]。不同MBM之间的必需氨基酸和蛋白质消化率（约85%）以及氨基酸谱存在差异，其中lysine和methionine含量较低。MBM的质量和必需氨基酸的可用性受原材料及其组合[152]和加工条件（尤其是温度和压力）的影响。例如，随着加工温度的升高，赖氨酸（Lys）的可用性会减少超过50% [153,154]。作为鱼饲料中鱼粉（FM）的部分替代品，微生物蛋白（MBMs）已被证明是成功的，尤其是在饮食中添加了半胱氨酸（Cys）和色氨酸（Trp）的情况下 [155]。3.3.4. 血粉（BLM）富含赖氨酸和甲硫氨酸（Met），也是亮氨酸（Leu）和苯丙氨酸（Phe）的良好来源，但碘赖氨酸（Ile）的含量较低（表1）。血粉的蛋白质质量受加工方法的影响很大。环式干燥（蒸汽加热）会使血液凝结，然后通过离心和干燥制成粉末。由于热量较低，环式干燥可以改善必需氨基酸（EAA）的可用性并提高赖氨酸的水平。这样制备的血粉含有87%的粗蛋白（CP）含量，尽管这一比例可能因物种、血液收集方法和污染物存在而有所不同。作为饲料成分，血粉确实存在适口性问题，但可以通过与其他蛋白质替代品巧妙混合以及逐步适应来减轻这些问题。通常认为碘赖氨酸和甲硫氨酸是限制因素。在鱼饲料中部分（50-63%）用血粉替代鱼粉对生长、饲料转化率（FCR）、每单位饲料蛋白质的体重（PER）、蛋白质消化率、鱼片颜色、鱼片组成、感官特性或存活率没有影响 [156,157]。表1. 各种动物蛋白质与鱼粉相比的必需氨基酸组成（%蛋白质）。还包括不同年龄/尺寸级别的虹鳟鱼的最大膳食需求以及天然、水解、分离和浓缩饲料的粗蛋白含量范围。表1. 各种动物蛋白质与鱼粉相比的必需氨基酸组成（%蛋白质）。还包括不同年龄/尺寸级别的虹鳟鱼的最大膳食需求以及天然、水解、分离和浓缩饲料的粗蛋白含量范围。CP % 31 Val Trp Thr Phe Met Lys Leu Ile His Arg 52–70 1.3–5.1 0.1–1.7 1.8–5.2 1.8–3.9 0.8–1.8 2.7–7.0 3.1–16 1.2–6.2 1.3–2.5 2.5–6.8 红虫 13,14,34 42.8 5.4 1.4 5.4 4.5 2.6 7.2 7.9 4.8 2.5 6 白虫 15 48–90 2.8–7.0 0.4–1.0 1.7–4.4 1.4–4.2 0.9–1.7 3.2–6.4 3.8–9.8 2.0–5.3 0.7–2.9 3.7–8.8 家蟋蟀（A） 1,2,3,24,27,32,33 15–76 3.3–4.2 0.4–0.5 2.3–2.7 1.9–2.3 0.9–1.1 3.5–4.4 4.3–6.4 2.4–2.9 1.5–1.8 4.1–5.0 家蟋蟀（N） 3 44 3–50 2.2–9.4 0.3–0.7 1.7–2.5 2.3–2.5 1.0–1.1 1.8–4.0 3.1–4.8 1.5–2.9 1.2–1.5 3.0–4.0 田蟋蟀（A） 2,12,24,30 45–56 2.9–4.2 0.3–0.8 2.6–3.6 1.8–4.0 1.0–2.0 3.0–5.1 3.8–6.7 1.9–3.7 1.5–2.2 4.6–6.2 南方田蟋蟀 2 40–60 1.9–5.6 0.7–4.1 0.9–4.5 1.3–6.9 2.2–4.0 5.2–7.3 2.9–7.0 1.5–4.1 2.0–3.5 3.6–6.1 家蝇（L） 3,9,19,34 56–76 4.4–5.0 1.0–2.4 1.4–3.0 1.6–3.1 0.6–2.3 2.3–5.0 2.6–4.9 1.2–3.2 1.3–2.3 4.1–4.8 家蝇（P） 3 43 30–65 6.6–9.0 0.5–1.5 3.7–4.4 4.6–5.2 1.5–2.3 6.0–7.4 7.2–7.9 4.7–5.1 3.0–3.2 4.8–6.3 黑水蝇（L） 3,4,6,30 32–57 2.4–2.8 0.5–0.7 1.5–1.7 1.6–1.9 0.7–0.9 2.3–2.6 2.8–3.1 1.7–1.9 1.2–1.4 1.9–2.0 黑水蝇（P） 3 44 4–60 3.3–3.6 0.5–0.6 1.9–2.0 1.5–2.1 0.7–0.9 2.5–3.1 4.0–4.7 2.4–2.5 1.6–1.8 2.4–2.9 黄粉虫（A） 3 44 4–68 2.1–3.6 0.2–0.6 1.6–2.4 1.8–2.5 0.6–1.2 1.7–3.0 0.8–4.2 1.4–2.5 1.5–2.9 2.2–3.6 黄粉虫（L） 7,8,12,27,29 48–62 5.1–5.8 0.2–1.5 3.9–4.3 4.6–5.2 1.6–1.9 6.2–7.1 6.1–7.3 4.0–4.6 3.8–4.0 5.0–5.4 小粉虫（L） 10,11 50–70 4.7–5.5 0.9–1.4 4.8–5.1 4.1–5.2 3.0–3.9 2.5–7.0 5.5–7.5 3.5–5.1 2.6–6.6 4.2–6.0 蚕蛹 3,5 51–90 4.5–4.8 0.2 4.5–5.2 2.4–4.8 1.8–2.8 7.6–87.7–8.5 4.5–4.8 3.0–6.2 1.2–3.9 乳清蛋白 3 35 1–81 2.9–4.8 0.5–0.8 2.8–4.4 2.4–3.7 0.8–2.0 3.4–6.3 4.2–6.9 2.3–3.6 1.3–2.1 4.6–7.2 家禽副产品 20,21,25 78–89 3.2–3.9 0.4–0.6 2.4–4.1 2.5–3.3 1.1–3.0 3.5–5.9 4.5–6.4 2.1–2.7 1.3–3.2 3.9–4.2 用过的母鸡粕 28 75–85 2.8–7.5 0.8–4.3 2.4–4.8 2.2–4.9 0.6–0.9 1.9–2.6 3.9–8.5 2.0–4.8 0.6–1.1 5.7–6.9 羽毛粕 17,18,25,37 80–90 5.0–5.1 0.2–1.2 3.7–3.8 3.1–3.2 0.8–1.0 2.5–2.8 6.7–6.8 3.5–3.6 0.7–0.9 7.0–7.3 毛发粕 18,21 46–71 1.3–4.2 0.2–0.8 1.2–4.7 1.1–3.6 0.4–2.1 1.7–6.1 1.8–6.9 0.8–3.7 0.5–2.3 3.1–7.6 肉骨粕 21,22,37 80–90 7.8–10.4 1.2–3.9 3.4–7.1 5.8–8.2 0.5–1.3 7.5–10.7 10.9–14.8 0.6–2.5 3.8–7.5 3.9–4.9 血粉 21,23,24,25,37 48–75 2.9–5.9 0.6–1.0 2.4–6.3 2.2–5.4 1.5–2.9 4.5–11 4.2–8.3 2.6–5.0 1.3–7.9 3.7–7.4 鱼粉 2,16,21,26 40–45 3.2 1.4 3.7 2.4 2.4 6.3 4.4 2.9 2.1 3.9 鳗鱼膳食需求 来源：1 [99]; 2 [158]; 3 [84]; 4 [159]; 5 [160]; 6 [98]; 7 [161]; 8 [162]; 9 [163]; 10 [164]; 11 [165]; 12 [166]; 13 [167]; 14 [168]; 15 [169]; 16 [170]; 17 [171]; 18 [154]; 19 [172]; 20 [173]; 21 [174]; 22 [175]; 23 [176]; 24 [177]; 25 [178]; 26 [179]; 27 [99]; 28 [180]; 29 [181]; 30 [182]; 31 [183]; 32 [184]; 33 [185]; 34 [186]; 35 [187]; 36 [188]; 和 37 [189]。3.3.5. 乳制品副产品 牛奶制品及其相关材料，如乳清、酪蛋白、脱脂奶粉、酪乳和其他发酵食品，已被测试作为多种鱼类饲料的成分。此外，酪蛋白和脱脂奶粉已被广泛用于实验性饲料中，以确定鳟鱼的必需氨基酸和蛋白质需求（例如 [190,191,192,193]）。脱脂酪乳和脱脂奶粉的粗蛋白含量相对较低（约34%），而乳清蛋白分离物和脱脂酪蛋白的粗蛋白含量可高达90%（表1），尽管必需氨基酸谱因产品来源（牛奶、山羊奶或水牛奶）和季节而异 [194]。乳制品已被用于不同种类的鳟鱼一段时间 [14,17,195,196]，并被评估为鱼粉的部分或完全替代品 [197,198,199,200,201,202]。牛奶和奶酪生产中的乳清可以加工成蛋白质浓缩物和分离物或水解产品，分别增加蛋白质含量并帮助消化。4. 动物蛋白质的技术特性 4.1. 组成 很早就有人意识到 [10]，像其他肉食性物种一样，鳟鱼需要特定的营养素而不是单一成分。理想的动物蛋白质替代品应具有良好的氨基酸谱、高消化率和适口性，以及低纤维和淀粉含量。正如Rombenso等人 [203] 所论述的，未来使用鱼粉替代品可能不会基于单一成分。更有可能的是，将使用多种成分——这种策略已经比使用单一成分取得了更有希望的结果，并减少了鱼粉在鱼饲料中的商业使用 [55]。这并不是要贬低对单一成分鱼粉替代品的研究的重要性。这些研究为了解这些替代品对影响鱼类生产的生理控制过程的影响提供了宝贵的见解。评估替代蛋白质（或任何其他成分）潜力的第一步是其特性鉴定。读者可以参考Glencross [204] 了解每个阶段评估的重要性和范围。在这里，我们只关注所谓的必需氨基酸谱以及所提出的替代蛋白质与鱼粉的粗蛋白水平（表1）的比较。特性鉴定过程的其他步骤，因为这些步骤与虹鳟鱼有关，分别在文档中作为独立章节或结合在文本中。表1中的数据提供了来自两种环节动物、八种昆虫以及四种家禽、牛肉和猪肉基饲料的必需氨基酸的公开范围。该表显示了报告的必需氨基酸的广泛范围，突显了在评估和鉴定原材料时遇到的一般问题。尽管如此，也指出了不同来源的限制性必需氨基酸，并提出了可能的蛋白质组合以避免这些限制。必需氨基酸含量与粗蛋白水平之间似乎没有关系。表1中明显的较大变异性可能是由于在不同的实验室进行量化，可能使用了不同的设备、质量各异的原料、不同的使用和维护条件，以及不同的实验方案。来源、储存、生前和死后处理、年龄、样品制备以及其他变量（如使用的原料和品种）也可能影响结果（见上文）。从表1中可以看出，鱼粉长期以来一直是鱼饲料行业的支柱，因为它满足了鳟鱼在各个生命阶段的膳食必需氨基酸需求。虽然血粉富含赖氨酸、亮氨酸和组氨酸，但在碘赖氨酸和甲硫氨酸方面不足。微生物蛋白（PBM）是一种经济上有吸引力的鱼粉替代品 [205]，但其赖氨酸和甲硫氨酸含量可能有限，具体取决于来源。另一方面，黑水蝇蛋白（BSFL）的成本约高出60%（图2），并且根据原料的不同，甲硫氨酸含量也可能有限。有证据表明，巧妙组合不同的动物蛋白质可以有效地模拟鱼粉的特性，特别是在必需氨基酸谱方面。图2. 各种替代动物蛋白质（美元/吨）的成本，以及与鱼粉相比的甲硫氨酸和赖氨酸的价格。价格可能因蛋白质含量和供应情况而有很大差异。例如，乳清蛋白浓缩物（34% CP）的价格约为每吨2800美元，而80%以上CP的乳清蛋白价格可能超过每吨14,000美元。犹太洁食和清真产品可能更昂贵。来源：[179,206,207,208,209,210,211]。4.2. 消化率 一般来说，动物蛋白质被认为是高度可消化的。然而，蛋白质的对蛋白酶水解的敏感性或其消化率受多种因素影响，这些因素可能会改变肽和氨基酸在肠道中的加工和吸收速率。例如，蛋白质的构象结构可能会限制酶接触结合位点，使其难以被水解。然而，烹饪或发酵等加工步骤通常会使蛋白质变性，使其更容易被酶作用。肠道内的微生物群也可能有助于或阻碍消化（见下文）。不同蛋白质来源对肠道微生物群的影响似乎并不一致，因此如果要考虑其有益调节作用，则需要进一步研究。膳食几丁质由于其与营养物质和/或酶的结合，可能会阻碍蛋白质和氨基酸的消化，在虹鳟鱼中导致生长减缓、饲料转化率降低，同时引起便秘和肠道堵塞 [212,213,214,215,216,217]。尽管文献提供了关于适用于虹鳟鱼的多种替代动物蛋白质消化率的信息，但这些信息并不全面。此外，由于个别原料的消化率会波动，因此不应忽视对其的定期评估。测量消化率的黄金标准是体内试验，但这些试验成本较高。为了降低成本并加快结果## 安全问题

除了动物饲料可能被掺假（见上文）之外，替代性动物蛋白由于受到化学物质（如重金属、农药和霉菌毒素）、过敏原（如牛血清白蛋白）以及微生物（如病毒、细菌和真菌）的污染，对鱼类（从而也是对人类）的健康构成风险。Glencross等人[204]对潜在风险进行了概述，FAO [115]和Baiano [228]重点关注了进口肉类（IMs）的安全性，而其他研究仍然集中在单一危害上（例如霉菌毒素：[229]；重金属：[230]）。正如BSE事件所示（见上文），也存在从替代性动物蛋白来源转移朊病毒的可能性（例如[231]），并且参与传染性BSE的朊病毒PrPSc在喂食受感染组织后7天内已在鳟鱼肠道中被检测到[232]，并在翻出的鳟鱼肠道标本的致密层中被发现[233]。研究表明，PBM中的抗生素残留会导致养殖鱼类的肠道微生物群发生变化[234]，而且抗生素抗性基因的转移（例如来自IM）是一个日益令人担忧的问题[115,235]。最近，微塑料污染动物成分也成为了一个问题，因为已经证实牲畜会在肌肉、内脏和血液中积累这些颗粒，这些颗粒随后会进入水产品饲料中（例如PBM和BLM；[236,237]）。如果将这些污染物喂给鳟鱼，将会产生各种生理、生理和免疫后果[238,239,240]。

饲料中的过敏原有可能通过食物链传递，这一点已通过添加鲱鱼虫（Anisakis simplex）的饲料得到验证，这会在敏感个体中引发过敏反应[241]。由于有报告指出摄入粉虫、超级虫、蝗虫和蚕蛹后会导致过敏性休克，因此将这些成分用于饲料可能对消费者构成安全风险。这一领域，以及其他饲料污染物（如药物）通过食物链的传递，是未来研究的重点方向。

### 成本

图2总结了各种替代性陆地/空中动物蛋白与优质FM（prime FM）的成本（以美元/公吨计）。优质FM在原材料新鲜度方面有高标准，蛋白质含量通常高于标准FM（≥67% CP）。优质FM通常具有更好的消化率、最佳的必需氨基酸（EAA）比例、维生素和矿物质组成、较低的生物胺水平以及良好的适口性。大多数FM都可以完全追溯来源，并在低温下加工，同时遵循HACCP质量保证程序。一些非常规蛋白质的一个显著特点是，从生产商那里获得准确的价格非常困难。特别是蚯蚓和昆虫粉的成本，在过去五年中有所下降，这主要是由于新竞争者的进入。尽管如此，也有一些先驱者因面临更便宜的进口产品的竞争而遇到了扩张困难甚至关门倒闭。除了生产地理和市场动态的不同外，价格还因产品类型和蛋白质含量而有所差异，例如乳清蛋白粉和浓缩物（图2）。全球劳动力成本和能源成本的差异、运输因素甚至关税都会影响生产成本，最终影响市场价值。其他饲料成分（如PBM、MBM、FEM、BLM和FM）的价格也广泛公开。通常情况下，加工后的动物饲料每吨的成本低于FM的50%，尽管其粗蛋白含量相当（图2）。然而，与FM相比，一些替代性饲料在一种或多种必需氨基酸方面存在不平衡（表1），消化率也不同，这取决于原材料质量、加工方法、饲料生产和储存条件等因素（例如[220,242,243]）。

由于替代性蛋白质的价格存在时间和地域差异，因此在全球范围内将它们与FM进行成本比较具有挑战性。因此，以下报告展示了替代性饲料成分的成本差异，以便在当地基础上区分基于混合动物蛋白和FM的饲料价格。Alexis等人[244]报告称，用PBM替代FM生产一公斤鳟鱼的成本降低了37%。Bilgüven [245]和Pokorny [246]也报告了类似的成本节约效果，当用PBM和MBM混合物替代FM时；而[247]用BLM和FEM混合物替代膳食FM时，计算出7%的成本节约，且鳟鱼的生长性能没有差异。在后一种情况下，较低的节约幅度反映了对照配方是少用FM的饲料（7.5%），这也体现在生产一公斤鱼的成本上（FM喂养的鳟鱼为88美分，而替代饲料为86美分）。Tiews等人[248]报告称，PBM的价格每吨降低了8%，而水解FEM的价格降低了44%，但鳟鱼的生长表现与接受FM饲料的鳟鱼相当。

干蚕首次作为饲料应用于鳟鱼孵化场是在20世纪初[249]，尽管取得了良好的生长效果，但其价格每磅9美分，高于牛肉（7.5美分/磅），与FM（大萧条时期的价格：?美分/磅）相比过高。然而，在尼泊尔最近的一系列研究中，Roy等人[250]报告称，用蚕蛾和蚕蛹替代虾粉后，鳟鱼饲料的成本分别降低了8.2%和3.6%。Gurung等人[251]计算出，使用蚕蛹粉制成的鳟鱼饲料成本降低了60%，与喂食虾粉的鳟鱼相比，总利润没有差异。Bhagat和Barat [252]计算的节约幅度更大，分别用蚕蛾和蚕蛹替代虾粉后，饲料价格降低了75-62%。用Hermetia/Tenebrio粉替代FM后，鳟鱼饲料成本降低了14%[253]；而[254]计算出添加IM后饲料成本增加了11.4%，但用禽类产品混合物和血红蛋白（Hgb）粉替代FM后，饲料成本降低了9.15%以上。Turek等人[255]发现，成年家蟋蟀和Zophobas morio幼虫（一种属于Tenebrionidae科的甲虫）的能量成本分别是商业饲料颗粒的25倍和8倍。包含肉粉（MM）和IM的混合饲料每公斤成本比FM饲料高58%[256]，这可能对经济转化率和利润指数产生了负面影响。尽管替代海洋蛋白为IM被视为可持续和循环的蛋白质生产解决方案，但总体而言，评估其在水产品饲料中的成本效益的结果通常是负面的[257,258]。这主要是由于规模扩展、能源消耗、监管问题和安全问题。尽管IM具有额外的品质（如免疫刺激和益生菌效应），但其较高的成本使其难以广泛应用。尽管如此，自2018年以来，欧洲已经开始出售用含IM饲料饲养的虹鳟鱼。

Knight [259]报告称，基于脱脂牛奶的饲料成本仅为当时标准孵化场饲料（等量新鲜牛肉心和肝及猪肉肝）的43%（11.5美分/公斤对比26.5美分/公斤）。然而，由于喂食这种实验饲料的鱼类生长表现非常差，生产鳟鱼的成本每公斤高出140%以上。使用各种屠宰场废弃物（BLM、PBM和MBM）[260]发现，用FM替代后，生产成本有显著（p < 0.01）的好处。

## 饲料中FM替代对虹鳟鱼的影响

### 5.1. 生长

表2总结了虹鳟鱼（孵化后264克）对完全去除饲料中的FM并用各种蛋白质含量相似的基于IM的饲料替代后的反应。在研究的34项试验中，评估了五种昆虫，其中41.2%的试验显示体重增长减少，52.9%没有影响，只有两项（5.9%）显示生长增加。与喂食虾粉的对照组相比，喂食蚕蛹粉的鳟鱼生长表现更好。使用Tenebrio molitor（YMW）的试验中，三分之一的试验显示生长不如对照组，而使用BSF制剂的有9项试验（60%）显示生长较弱。总体而言，生长与对照组相当的试验中，FI、SGR和FCR的表现也相似。在生长较差的试验中，FCR增加而FI降低。生长减缓的情况最常见于体重≤65克的鱼类。Roy等人[250]用蚕蛹或成年蛾替代虾粉后，喂食蚕蛹饲料的鳟鱼比喂食蛾饲料的鳟鱼体型更大。蚕蛹饲料和对照组饲料之间的FCR没有差异（p > 0.05），但前者的存活率更高（p < 0.05）。同样，参考文献[251]报告称，完全用蚕蛹粉替代虾粉对鱼类体重增长没有影响，但存活率存在差异（p < 0.05），导致总体体重增长减少和FCR增加。同样，参考文献[261]用蚕蛹粉替代虾粉后，虽然体重增长或SGR没有差异（表2），但PER降低（p < 0.05），FCR和死亡率增加（p < 0.05）。综合来看，用IM饲养的鳟鱼的结果与[83]的元分析结果一致，该元分析研究了17种昆虫制剂对40种海洋和淡水鱼的影响。值得注意的是，元分析并未评估100%替代FM的情况。Tran等人[83]特别关注了蚕蛹粉和脱脂YMW，并指出IM中必需氨基酸的局限性。IM中的不平衡和限制（见表1）可能是导致鳟鱼生长反应差异的部分原因。

表3总结了以PBM为主要蛋白质来源的鳟鱼饲料的结果。在收集的52项试验中，只有3项（5.7%）显示生长优于喂食FM饲料的鳟鱼。27项（51.9%）显示生长减少，其余（42.4%）显示生长相当。对于鱼类对IM的反应，PBM饲料导致的体重增长减少与较低的FI和SGR相关（表3）。这些发现与[140]的元分析结果不一致，因为使用了不同的加工方法[137]，从而导致了蛋白质含量（CP）和必需氨基酸（EAAs）组成、消化率和AA可用性的差异。实际上，对不同制造商生产的多种PBM的化学分析显示，蛋白质（55–73%）、脂质（10–19%）和灰分（11–23%）含量存在显著差异[262]。尽管各试验中的对照和实验饲料通常具有相似的CP含量，但研究之间存在差异。超过三分之二的试验将PBM与其他动物蛋白来源结合使用，而在仅使用PBM作为动物蛋白来源的试验中，有七项显示生长减少，四项显示生长与对照组相当（表3）。这种平庸的表现通常归因于Lys和Met的缺乏[263,264]（表1）。Dong等人[262]还发现，Phe是限制PBM中AA的次要因素。

通过体外（TP-stat）和体内方法也发现了某些PBM样品在蛋白质和AA消化率方面的差异[136,137,262]，这进一步解释了鳟鱼对完全替代FM的反应差异。当其他蛋白质与PBM混合时，性能可以改善。例如，Schulz等人[265]使用23克的鳟鱼喂食50:50的血/羽毛粉70天后，平均FCR为1.62，PER为1.24，而对照组分别为0.86和2.33。然而，使用等量的血粉、羽毛粉和 poultry meal 混合物作为饲料时，与对照组相比，获得了更好的生长效果，且性能上没有差异。作者 [227] 认为这是由于总氨基酸含量和组成的变化所致。表 4 展示了用多种蛋白质完全替代 feather meal 后鳟鱼的生长反应。与其他成分（表 2 和表 3）一样，由于原材料质量和加工方式的不同，导致蛋白质的消化率存在差异，从而产生不同的结果。例如，对于 BLM 和 MBM 也有类似的观察 [154,266]。在鳟鱼的研究中，参考文献 [267] 发现 MM 和 MBM 的蛋白质消化率分别为 91% 和 78%，而白色（白肉鱼的内脏）和棕色（全油性饲料物种） Feather meal 的消化率分别为 92% 和 90%，这些饲料还表现出更高的饲料效率和饲料转化比（PER）。作者认为这些结果反映了不同蛋白质之间氨基酸组成的差异。然而，由于使用的是不同大小/年龄组的鳟鱼（Feather meal 为 30–50 克，动物蛋白为 3.5–4.0 克），以及饲料中蛋白质含量的变化，这一结论并不完全成立。实际上，完全用 MBM 替代 Feather meal 对动物性能没有影响 [268]，并且 MBM 与脱脂奶粉的混合物适合用于饲养虹鳟鱼苗 [199]。参考文献 [269] 还研究了使用脱脂奶粉（35%）和肝脏（10%）饲养虹鳟鱼苗的可能性，并将其与仅使用肝脏饲养的鱼进行了比较，发现前者在 60 天内的体重增加了 55%。Takeuchi 及其同事 [190,191] 也利用乳蛋白酪蛋白（0–54%）来确定虹鳟鱼苗的最佳蛋白质与脂质比例，但 [270] 表明完全用酪蛋白替代 Feather meal 会降低鳟鱼的生长速度和饲料转化比（FCE），他们推测这可能是由于必需氨基酸（EAA）的不足或饲料中脂质缺乏所致。

表 2. 不同大小的虹鳟鱼在 11 至 21°C 的温度下饲养 28–154 天后，对完全用昆虫产品替代虾和 Feather meal 的反应示例。H = Hermetia illucens；T = Tenibrio molitor；A = Acheta domestica；Z = Zophobas morio；S = Bombyx mori。La = 成鱼；p = 幼虫；a = 成虫。饲料中添加的动物蛋白来源包括肉粉（MM）、家禽副产品粉（PBM）、羽毛粉（FEM）和血粉（BLM）。↑/↓ 表示与对照组有显著差异（p < 0.05），? 表示相当（p > 0.05）。

表 3. 不同大小的虹鳟鱼在 10.5 至 20.5°C 的温度下饲养 56–197 天后，对完全用家禽副产品（PBM）替代 Feather meal 的反应示例。↑/↓ 表示与对照组有显著差异（p < 0.05），? 表示相当（p > 0.05）。饲料中添加的动物蛋白来源包括肉粉（MM）、羽毛粉（FEM）、血粉（BLM）和肉骨粉（MBM）。

参考文献：
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表 4. 不同大小的虹鳟鱼在 11 至 21°C 的温度下饲养 28–98 天后，对完全用多种动物蛋白替代 Feather meal 的反应示例。饲料中添加的动物蛋白来源包括家禽副产品粉（PBM）和羽毛粉（FEM）。↑/↓ 表示与对照组有显著差异（p < 0.05），? 表示相当（p > 0.05）。金属和其他污染物的积累显然与原料有关，因此通过使用未受污染的原材料可以预防这些问题，例如使用食品级废弃物。尽管在测量的生产参数上没有差异，但用水解羊皮或羊驼皮作为鱼粉（FM）替代物的鳟鱼，其蛋白质和脂肪的表观消化率却更低（p < 0.01）[60]。

5.2. 形态学和组织学
由于使用不同蛋白质可能导致生长反应的差异，这可能会影响鳟鱼的身体构造。鱼类体型是已确立的质量特征[319]，因为它会影响消费者的美学吸引力，而体型良好的鱼类暗示着良好的健康状况和可持续的饲养方法。此外，较低的K值与更高的鱼片产量、肉饼面积和脂肪含量相关[320]，后者可能会影响感官特性。实际上，当鱼类被喂食50:50比例的活成年蟋蟀和超级蚯蚓（Zophobas morio）幼虫混合物时，成年鳟鱼的体况因子（K = (W/L3) × 1000）显著较高（p < 0.05）[255]。另一方面，喂食面包酵母培养物（BSF）[286]、鱼蝇幼虫（YMW）[285]、植物蛋白混合物（PBM）[296]、蛋粉[308]或混合蛋白质饲料[145,299]的鳟鱼K值没有变化；而用PBM/FEM[263]或活白虫[125]替代鱼粉后，K值下降（p < 0.05）。这些不同的反应是由于所使用的蛋白质、试验时间长度、鳟鱼品种差异、实验动物大小/年龄不同，还是由于饲养管理等因素的综合作用，目前尚难以确定。然而，不应低估替代蛋白质对鱼类体型改变的影响。有趣的是，喂食BSF饲料[286]、PBM[292,307]或混合饲料[299]的鳟鱼的鱼片产量没有受到影响。喂食干燥BSF蛹粉的鳟鱼出现了外部肛门损伤和破裂现象，这种情况导致了嗜水气单胞菌感染[215]。作者认为破裂可能是由于几丁质颗粒的积累所致，从而解释了消化率和生长速度的下降。最后，参考文献[321]研究了两种不同鳟鱼群体对BSF饲料的反应，发现其中一组鱼类的背鳍和胸鳍损伤增加。

总体而言，内脏体指数（VSI）和肝体指数（HSI）可以反映能量储备，从而大致估计动物的营养状况。高VSI通常与饮食中脂肪积累增加有关，这可能表明需要调整饲料配方。大多数关于使用禽类[例如[244,299,300]、昆虫[例如[255,284,286]或混合IM/MM[例如[256]]替代鱼粉的研究报告称VSI没有变化。然而，用PBM替代鱼粉时，一项研究[244]显示VSI下降（p < 0.05），而其他研究[263,304]则显示VSI上升。高HSI通常与鱼类生长不良相关，而肝肿大通常与肝细胞因糖原过度积累而膨胀、出现大型空泡（脂肪肝）以及血管肿胀和肝外细胞沉积有关，这些情况可能是由脂肪酸代谢紊乱引起的[322]。根据生长不良伴随肝肿大的现象，参考文献[263]观察到喂食PBM和FEM混合物的鳟鱼HSI增加了近50%。包含BSFL/PBM[212]、鱼蝇幼虫[284]和各种蚯蚓[311]的饲料的研究也得出了类似的结果[323]，并且[323]发现在喂食酪蛋白-明胶饲料126天后，肝细胞出现异常，伴有核变形和胆管增生以及实质细胞的损伤。Chemello及其同事[284]认为，喂食鱼蝇幼虫饲料引起的肝肿大可能表明葡萄糖和脂质代谢紊乱，但未检测到肝脂肪生成或氨基酸分解代谢活动的异常。其他研究也未发现喂食替代动物蛋白质对HSI的影响，包括使用活蟋蟀和/或超级蚯蚓[255]、暗黑甲虫幼虫[279]、禽类饲料[264,300,307]和混合蛋白质饲料[145,299]的研究。然而，参考文献[124]报道喂食蚯蚓（Eisenia foetida）和黄粉虫饲料的鳟鱼HSI下降[124]，而[256]记录喂食IM-猪肉内脏饲料的鳟鱼HSI值较低（p < 0.05），Moghaddam等[292]记录喂食PBM的鱼类HSI值也较低。后一项研究中对肝脏的组织学检查显示肝细胞直径减小，相应的肝核也减小，这表明细胞凋亡已经开始。显微镜下观察发现，喂食PBM-BLM饲料的钢头鳟鱼肝脏的肝细胞空泡减少[288]，作者认为这可能反映了鱼粉和PBM-BLM饲料之间粗脂肪消化率的差异。然而，在其他研究中，喂食PBM饲料[296]或PBM和BLM 50:50混合物[265]的鳟鱼的肝脏结构没有变化[296]。用PBM-BLM替代鱼粉会导致钢头鳟鱼的肾脏轻度肥大和肾小管上皮增生[288]，而用脱脂黄粉虫替代鱼粉[279]则导致肾小管被矿化无定形物质替代，病理评分更高（p < 0.001）。不过，后者并未影响鳃或肾脏功能，血液气体、酸碱平衡或电解质水平（除Na+外）均无变化[279]。在鱼类肠道中，用鱼粉替代后结构变化更为明显。

据报道，替代动物蛋白质会影响鳟鱼胃肠道（GIT）各部分的结构完整性。例如，喂食禽类产品的鳟鱼前肠折叠高度增加[324,325]，使用IM替代鱼粉时也是如此[213,274,278,324]。然而，一些研究[286,300]未发现任何变化，包括使用混合动物蛋白来源[254]、BSF[279]和鱼蝇[274]的情况。Dumas等人[212]报告说PBM/BSF幼虫饲料减少了前肠长度（p < 0.05），但未影响宽度[321]发现BSF饲料使前肠变厚，并呈现暗白色。然而，参考文献[254,325]发现用动物蛋白质混合物替代鱼粉对GIT任何部分的固有层厚度没有影响。Tefal等人[256]发现猪肉内脏/IM饲料增加了近端肠道的黏膜下层厚度和远端肠道的浆液层厚度（p < 0.05），而[325]使用另一种蛋白质混合物后，远端肠道的黏膜下层厚度增加（p < 0.0001）。当鱼类喂食混合替代蛋白质饲料时，整个肠道的肠细胞尺寸和细胞浸润没有变化[254]。然而，喂食PBM和IM的鳟鱼前肠中的杯状细胞数量增加[296,324]，并且BSF预蛹粉喂养的鳟鱼远端和近端肠道中的黏液合成和杯状细胞数量显著增加[271]。杯状细胞数量增加伴随黏液产生增加表明存在炎症[296]。尽管如此，参考文献[286]未发现喂食BSF饲料的鱼类在肠道、肝脏和脾脏中的炎症反应有差异，Miebach等人[321]对此进行了讨论，认为BSF饲料可能减弱了肠道的炎症反应。事实上，几丁质已被证明具有免疫学益处[94,275]，可以调节或改变炎症的严重程度。在海水中饲养并喂食主要含有禽类饲料的鳟鱼表现出幽门盲肠顶端肠细胞的空泡增加以及杯状细胞数量增加[288]。Miebach等人[321]还报告喂食BSF饲料的鱼类黏膜上皮层的空泡增加。正如Matuli?等人[326]所建议的，替代蛋白质对鳟鱼肝脏和胃肠道的修改可能为预测特定成分混合物的实用性和适当性提供潜在的生物标志物。然而，仍需要通过生产周期研究来评估最终效果，以验证这种方法的有效性。

5.3. 肠道生理学和微生物组
不出所料，形态学和组织学的变化通常与鱼类生理学的改变相关。例如，参考文献[256]测量到喂食猪肉内脏和IM饲料的鳟鱼幽门盲肠中的胰蛋白酶和胰凝乳酶水平降低（p < 0.05）。总的来说，蛋白酶活性降低、肝脏和肠道结构变化以及猪肉-IM饲料喂食的鱼类蛋白质和脂肪保留效率下降可以解释其生长和饲料转化率（FCR）较差的原因[表1]。Jalili等人[297]研究了用PBM或PBM-BLM饲料饲养的鱼类幽门盲肠中的碱性蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性，但与对照组相比没有发现差异。鱼类肠道内寄居着复杂的微生物群，包括常住微生物和短暂存在的微生物，它们支持消化、营养生产、免疫功能和肠道屏障完整性[327]。稳定的核心微生物组在早期形成，在首次喂养后多样化，并随年龄和营养状况继续变化。不同肠道段容纳不同的微生物群落，微生物密度从近端到远端逐渐增加。肠道微生物群落结构和数量的变化可以通过分泌消化酶来改变食物的表观消化率[328,329]。尽管有许多关于饮食对鱼类肠道微生物组影响的研究，尤其是那些考虑替代植物蛋白的研究[57]，但关于动物蛋白替代鱼粉的影响的研究主要集中在IM上，关于其他动物蛋白来源的研究较少。为了在未来更广泛地利用调节肠道微生物组来提高生产效益，需要开展更广泛的研究。这可能包括深入理解那些能够使肠道微生物群与饲料、年龄、饲养条件和遗传背景相适应的机制，从而优化健康和整体生产效率。这需要生产周期研究来确定肠道微生物群如何受饲料、年龄、饲养条件和遗传背景的调控。这有助于制定有效的管理策略，避免菌群失调，并更好地理解肠道微生物生态如何影响肠道及其分泌物的物理完整性。合生元、益生元、前生物素、旁生物素和后生物素都可能带来益处（例如短链脂肪酸、酶和细胞片段以及免疫调节剂和抗炎物质），并且可以通过全面了解肠道微生物群及其物种的功能及其与饲料配方的相互作用来预见其潜在益处。一项关于不同饮食水平和年龄下喂食BSF饲料的鳟鱼的荟萃分析表明，由于放线菌、芽孢杆菌、肠球菌和乳杆菌的增多，放线菌门和厚壁菌门的丰度增加[330]。类似地，Biasato等人[286]的研究也发现生物多样性增加，特别是在用BSF饲料替代鱼粉后，厚壁菌门、放线菌门和变形菌门的丰度增加。然而，在Biasato的研究[286]中，肠道中某些细菌属的相对丰度存在差异，特别是在喂食BSF饲料的鱼类后肠段中，如葡萄球菌、肠球菌、放线菌和海洋杆菌更为丰富。关于海洋杆菌的存在，人们担心它们可能与海洋甲壳类和软体动物有关，因此可能污染BSF原料。Terova等人[285]喂食鱼蝇饲料的鳟鱼观察到了Ruminococcaceae和Neisseriaceae属数量减少（p < 0.03）。其他人[例如[94,275]认为，肠道微生物群的调节可能归因于饲料中存在的几丁质，它作为益生元支持了具有几丁质分解活性的细菌属的生长。在一项有趣的研究中（图3），Bruno及其同事[331]研究了饲料、水体和肠道黏液的微生物群。他们发现，用YW替代FM的饲料并没有改变池塘生物膜或水柱中的核心微生物群落，所有样本中Proteobacteria、Firmicutes和Bacteroidota是主要的门类（图3）。然而，差异丰度分析显示某些类群的数量有所增加或减少，对照组样本中的属数量较多。不含FM的鳟鱼肠道中潜在有害的Citrobacter、Kluyvera、Acinetobacter和Flavobacterium的数量减少。其他动物蛋白替代品也被证明可以增加Firmicutes、Spirochaetota和Proteobacteria的数量，例如在喂食猪内脏基IM饲料的鳟鱼中[256]。图3显示了在22周内喂食FM或YW基饲料的虹鳟鱼饲料、水柱和肠道黏液中最丰富的25个细菌科的相对丰度（百分比）。左侧的柱子代表FM，右侧的柱子代表YW，每个柱子代表一个单独的样本。该图展示了水产养殖系统微生物群的多样性和变异性。图像的形式略有修改，但数据集来源于Bruno等人[331]，并在文章的Creative Commons License（http://creativecommons.org/licences/by/4.0/）下使用。需要指出的是，在研究鳟鱼肠道微生物群时仍有许多未解答的问题。微生物群包括病毒、细菌、古菌和真核微生物，但大多数研究集中在细菌上。关于肠道真菌群的知识仍然有限，尽管已知真菌会在鳟鱼的胃肠道中定植并与其相互作用（例如[332,333,334]），并且真菌产生的酶参与了消化过程，酵母产生的β-葡聚糖、核酸和甘露聚糖具有抗菌特性。目前对饲料类型如何影响肠道真菌群及其与肠道细菌群的相互作用知之甚少，这些可能是导致菌群失调的原因。虽然病毒的数量远远超过细菌，但对鳟鱼肠道病毒组及其与其他微生物群的相互作用的认识仍然处于初级阶段。显然，作为细菌的寄生者，噬菌体会影响肠道细菌群的结构和细菌代谢，病毒组在免疫系统的发育和功能中起着正面和负面的作用。宏基因组学和生物信息学技术的应用将无疑会扩大我们在这个领域的理解，并揭示不平衡的鳟鱼肠道病毒组是否是由于营养变化引起的。与基因表达研究类似，鳟鱼肠道微生物组研究的另一个障碍是其短期性质。需要进行生产周期长的试验来确定肠道微生物群如何随年龄、饲养条件和遗传背景等因素变化，以便制定管理方案来维持或有益地修改肠道生态系统，避免菌群失调，保持肠道通透性并提高生产效率。

5.4. 血液学、健康和免疫
Yardimci及其同事[335]研究了用乳清蛋白替代FM并喂养70克鳟鱼21天的效果。试验结束时，他们报告红细胞或白细胞计数、氧化自由基产生、血红蛋白（Hgb）值或血细胞比容（Hct）没有差异。然而，在喂食14天后，血清中的补体（C3）水平升高（p < 0.05）。喂食PBM的鱼组的Hct、血浆葡萄糖、蛋白质和胆固醇（CHOL）没有差异[244]，而[293]发现血浆Hgb、Hct或谷氨酸丙酮酸转氨酶（GPT）没有差异。喂食PBM/IM [212]或MBM[309]饲料的鳟鱼血清总蛋白（TPROT）和α1-抗蛋白酶活性较低（p < 0.05）[292]。喂食混合YW/BSF饲料的试验[253]未观察到血浆Hct、Hgb、TPROT、白蛋白、葡萄糖（GLU）、CHOL和甘油三酯的变化。然而，[273]发现完全用YW饲料替代FM后，白细胞、Hgb和Hct水平下降（p < 0.05）。这并未影响血浆GLU、甘油三酯、补体活性和IgM水平。喂食高比例蛋粉的饲料降低了血清GLU、Mg、Na、K和P的水平，但增加了TPROT、尿酸、肌酸酐、尿素和甘油三酯（p < 0.05）[336,337]。当用PBM/BM混合物替代FM喂养钢头鳟鱼时，饲料对血浆乳酸、渗透压或TPROT水平没有影响，但降低了Hgb和Hct（p < 0.05）[288]。喂食冻干红虫粉的幼鱼Hct和红细胞脆性没有变化[119]。用PBM、鸡浓缩物或鸡和蛋浓缩物替代FM对鳟鱼抵抗Flavobacterium psychrophilum注射的能力没有影响[92]。然而，完全用BSF饲料替代FM可使感染Lactococcus petauri的鳟鱼存活率提高50%，后者是引起鱼类出血性败血症的病原体，也可能是人类重要的食源性人畜共患病原体[275]。BSF饲料的保护作用可能是由于其中含有抗菌肽如cecropin[338]，这些肽可以裂解细菌细胞壁并抑制脯氨酸吸收，导致膜通透性增加。此外，Sayramo?lu等人[275]指出，饮食中的几丁质可以通过诱导先天免疫系统提供保护作用，而BSF中的真黑色素具有抗菌和抗真菌活性。内源性和外源性几丁质酶对几丁质的酶解会产生多种寡糖，包括N-乙酰-葡萄糖胺，具有抗炎作用并调节肠道微生物群。还产生了chitobiose，具有增强免疫、益生元和抗氧化特性，这也可能是BSF保护作用的部分原因。Mohamed等人[339]描述了BSF幼虫脂肪提取物对A. salmonicida和A. hydrophila具有保护作用。然而，[340,341]使用皮肤黏液和体外（鱼鳍、鳃和鳞片）细胞培养方法发现，用BSF饲料替代FM后，鳟鱼对病毒性出血性败血症病毒（VHSV）或Yersinia ruckeri的易感性没有差异。后者由[332]证实，该研究还报告BSF喂养的鳟鱼表达了更多的炎症标志物和抗菌肽。[308]通过腹腔注射试验研究了喂食含蛋粉饲料的鱼对Lactococcus garvieae（乳球菌病的致病菌）和Y. ruckeri的存活情况。10天后，喂食蛋粉的鱼死亡率为90%，而对照组为53.3%；喂食Y. ruckeri的鱼死亡率分别为97%和77%。然而，易感性的差异可能不是饲料成分造成的，而是因为实验时的鱼大小不同[342]。

5.5. 基因表达
基因表达研究有助于揭示生物体如何响应环境并阐明生理过程的分子机制。在虹鳟鱼中，通过研究新型饲料（尤其是替代鱼粉的饲料）如何改变基因表达，加深了对各种生理控制过程的理解。由于大多数这些过程依赖于许多基因的协调作用，大规模阵列技术特别有信息价值。尽管基因表达技术可以检测数千个基因，但它通常只能反映某一时刻的情况。单独的基因表达谱具有有限的实际应用价值，但结合组织学和生化方法后其价值大大增加。这种技术的结合使得能够确认差异表达基因的功能意义。与微生物组研究一样，基因表达分析也经常应用于IM相关的研究。多项研究评估了用IM替代FM对炎症和免疫方面的影响。例如，在鳟鱼中，用BSF饲料替代鱼粉降低了IL-1β、IL-10、TNF-α、NFKβ和MYD88的mRNA相对丰度（p < 0.05），同时增加了远端肠道中的TLR-1表达[324]。Miebach等人[321]观察到喂食BSF饲料的鱼苗中CD8α、β-防御素3和4、IL-1β、TNF-α或cathelicidin的转录没有变化，尽管在一个遗传品系中occludin表达升高。在L. petauri感染后，喂食BSF饲料21天的鱼苗表现出细胞因子TGF、IL-10、IL-1β、TNF-α和IL-8的表达升高（p < 0.05；[275]）。在同一研究中，IgM和IgT的表达下降（p < 0.05），TLR5表达增加，MHC-II保持不变，总体上表明免疫反应性有所改善。喂食混合BSF/YMW饲料的鱼肝脏和肌肉中的GH、IGF-I、TNF-α、IL-8和IL-1β基因表达减少[253]。结合组织学结果，可以得出结论，从炎症或免疫角度来看，BSF饲料没有显著影响，甚至可能作为一种有益的饲料成分。

Chemello等人[213]研究了BSF幼虫饲料在鳟鱼饮食中的效果，发现MyoD mRNA显著上调（p < 0.05），而Myf5、Myf6、Myog或fMHC的表达没有变化。尽管作者无法确定MyoD上调的原因，但其作为肌肉起始、分化和修复的关键调节因子的作用通常暗示了生长改善——但在他们的研究中并未观察到这种效应（表2）。尽管PBM的加入对血浆IGF-1和皮质醇浓度没有影响，但这两个参数都受温度的影响[296]。

6. 体组成和品质
经常情况下，用其他动物蛋白替代FM会以某种方式改变鱼的全身和肉块的组成，最常见的是影响蛋白质和脂质水平，较少影响水分和灰分（表5）。例如，PBM及其混合物被证明可以降低蛋白质并增加全身脂质浓度[212,263,279,307]（表5），或影响全身蛋白质[300]和水分[247,264,306]。喂食红虫Dendrodrilus subrubicundus的饲料使鱼的身体水分增加，脂质水平降低[120,311]。喂食乳清蛋白浓缩物和MBM的鱼没有观察到这种效应[145,292,309]。显然，饮食配方对营养沉积有重大影响，尤其是在研究脂肪酸谱时。Parés-Sierra等人[148]测量到喂食不含FM且用PBM替代的饲料的鱼中18:1n-9和18:2n-6的水平较高，而HUFA n-3的水平较低。然而，基于PBM的饲料仅含有3.5%的禽油，而对照饲料仅含有7.2%的鱼油[247]。喂食活蟋蟀A. domestica、超级蠕虫Z. morio幼虫和活白虫Enchytraeus albidus的鱼也记录了类似的脂肪酸谱变化[125]。Acar等人[253]在喂食混合BSF-YMW饲料的鱼中观察到肉块蛋白质和脂质水平的变化，分别为降低和增加（p < 0.05）。表5显示了20次试验中不同大小/年龄的鳟鱼在喂食FM或PBM基饲料后的全身组成变化，以及每种成分的平均百分比变化。上标字母表示差异（p < 0.02）。肉块组成的变化尤为重要，因为感官质量（包括质地、风味和香气）会受到蛋白质、脂质和水分比例的影响。这些特征以及形状、颜色等都会影响产品的吸引力和消费者的购买决策[参见下文]。一般来说，尽管对特定产品特性的偏好可能取决于烹饪传统、种族、教育水平、年龄和性别，但人们更喜欢质地紧实的肉块。此外，喂食活昆虫60天的鳟鱼[255]的肉块在仪器和感官分析中显示出更紧实的质地，而消费者认为喂食BSFL饲料的鱼块纤维较多且不那么多汁[343]。[124]的风味小组记录到喂食蚯蚓（E. foetida）的鱼块质地更紧实。另一方面，[302]对喂食PBM/FEM/BLM饲料的鳟鱼煮熟的肉块进行风味评估时，发现肉质较软且鱼腥味较重，尽管后者更多受到饲料脂质及其来源的影响。马尔亚诺维奇等人[124]报告了用蚯蚓或黄粉虫喂养鳟鱼的效果，发现这些饲料使得鳟鱼的咸度和甜度降低，而鲜味明显增强（p < 0.05），并且饲养用黄粉虫的鳟鱼在风味评分上优于对照组[124]。相比之下，马尼亚尼等人[344]的研究表明，完全用黄粉虫幼虫替代饲料对鱼片的感觉特性和风味没有影响。然而，从消费者安全角度考虑时，人们对昆虫饲料鱼的接受度较低（p < 0.002），但从环境友好性的角度来看，接受度较高（p < 0.04）。肉色是一个重要的品质因素，喂食活昆虫60天后，鱼片的白色度（L*）受到影响（p < 0.05），但红色度（a*）和黄色度（b*）未发生变化[255,343]，作者指出这可能会导致消费者对这些产品的接受度下降。莱西奥等人[295]研究了在冰上储存1天或6天后，喂食混合蛋白质饲料（MBM、BLM、PBM和FEM）的鳟鱼的感觉变化。结果显示，不同组别的鱼片在成分上没有差异，感官评估小组也未发现口感、嫩度、多汁度或质地上的明显差异，但在24小时时点上发现风味和颜色有所变化。喂食混合蛋白质饲料的鳟鱼风味更浓郁，但颜色较浅。进一步的120小时储存后，仅鱼片的颜色发生变化，喂食混合蛋白质饲料的鱼片颜色变得更浅[255,343]。未来需要进一步研究替代蛋白质及其相关脂质对鱼片储存特性和处理过程（如熏制）的影响。

7. 消费者接受度和顾虑
影响饲料和生产行业采用替代蛋白质的一个重要因素是消费者对使用替代饲料饲养鱼类的看法。在这方面，消费者的认知被认为是影响其接受度和愿意支付价格（WTP）的关键因素。例如，阿鲁等人[345]发现，意大利消费者在购买昆虫饲料鱼时，产品知识是最重要的决策因素，其次是饮食建议和包装标签信息；而口碑对WTP的影响很小或几乎没有[345]。然而，对可持续性问题的认识以及理解在饲料中使用替代蛋白质的环境价值，会提高个人对这些产品的接受度[345,346,347,348]。另一方面，安卡马-耶博亚等人[349]研究了德国消费者对喂食昆虫饲料的鳟鱼的偏好，发现鱼类本身的属性更为重要，大多数消费者对使用昆虫饲料并不反感。这一发现表明，在德国至少更换饲料成分对市场需求的影响有限。类似的研究结果也在西班牙[346]、苏格兰[350]、希腊[351]以及法国[352]的市场中得到验证。一些研究指出了昆虫饲料对消费者接受度的负面因素，包括饮食习惯、年龄、性别和对新食物的恐惧[352,353,354]。大多数研究者强调，提供更多关于替代动物源成分使用的信息有助于改善消费者的接受度。

在考虑替代蛋白质时，还需要考虑基于文化和宗教原因的终端用户顾虑。例如，许多西方文化认为昆虫幼虫令人厌恶且不洁[355,356]，这可能是消费者不愿购买使用昆虫饲料饲养的鱼类的原因[353,354]。努尔丁等人[357]强调了伊斯兰消费者和清真食品在考虑替代蛋白质时的重要性。犹太教也有类似的禁忌规定，例如禁止使用某些昆虫、啮齿类动物、爬行动物、两栖动物、猪和所有贝类。昆虫生产所用的原料也很重要，因为其中可能含有被禁止的成分。例如，根据伊斯兰法律，禁止使用啤酒厂副产品（如酒糟）作为饲料，也禁止使用动物血液和屠宰不当的动物产品。非犹太人制造的葡萄制品、屠宰不当的动物、血液制品以及不当处理的动物尸体也被视为不洁物品。关于使用昆虫饲料是否会导致鱼类被视为不洁食物，以及是否可以将昆虫蛋白经过特殊处理后视为纯净食物，存在争议[358,359]。这些宗教习俗对使用动物副产品作为饲料替代品提出了严格限制。

8. 总结与结论
在106项关于替代蛋白质的研究中，结果并不一致，这主要是由于原料质量、氨基酸平衡、消化率和脂肪酸组成的差异所致。植物蛋白作为无动物蛋白饲料的常见成分，可能影响了实验动物的整体反应。值得注意的是，混合蛋白质通常比单一蛋白质表现更好。尽管如此，在精确的饲料配方和适当的营养补充条件下，虹鳟鱼饲料中的动物蛋白可以完全被陆地和空中来源的蛋白质替代。替代蛋白质会影响器官和肠道结构、鱼片成分以及感官特性。肠道微生物群也会发生变化，有时是积极的，但长期影响以及对微生物群/病毒群的影响仍知之甚少。基因表达研究表明，某些昆虫蛋白（尤其是细菌纤维蛋白）有助于增强鳟鱼的免疫系统，但仍有争议，需要更长期的试验来验证这些结论。消费者对使用替代蛋白质饲养的鳟鱼的接受度更多取决于鱼的质量和可持续性信息，而非具体的饲料成分；尽管宗教饮食规则可能限制某些动物副产品的使用。因此，消费者教育非常重要，需要各方共同努力。

模型预测未来十年内工业渔业的捕捞量将减少4.5%-19.4%[34,361]，加上饲料水产养殖生产的增长，将导致饲料供应短缺180万吨，这进一步凸显了替代动物蛋白的必要性。即使使用非传统原料，从长期来看，彻底淘汰或大幅减少饲料中的动物蛋白也只能带来有限的好处，因为全球水产养殖的增长和其他竞争行业会迅速消耗现有的和预期的动物蛋白供应，从而加剧已经枯竭的鱼类资源的压力。此外，某些替代动物蛋白的人生态足迹可能更大，这取决于生产方式。尽管越来越多的养殖户转向非海洋来源的原料，但仍需在精准喂养、先进饲料配方、原料加工和营养优化方面进行大量研究，以降低成本并实现可持续性、动物福利和循环经济发展的目标。