综述：工作景观中的植物多样性岛屿：恢复牧场单一栽培模式的战略干预措施

《Frontiers in Sustainable Food Systems》：Islands of plant diversity within working landscapes: a strategic intervention for restoring rangeland monocultures

　　摘要
全球范围内的牧场日益面临人为干扰，包括不合理的放牧方式、不适应的火灾模式以及气候变化，这些因素导致了新型生态系统的出现。这些生态系统是稳定的生态状态，无法实际恢复到之前的理想状态。我们重点关注一种特定类型的新型生态系统，其特征是引入的竞争性牧草物种形成了单一栽培。虽然这些生态系统并不总是被视为“退化的景观”，但它们可能导致资源的时空分布发生显著变化，从而严重削弱牧场支持牲畜和野生动物以及提供其他关键生态系统服务的能力。例如，大型食草动物季节性蛋白质缺乏、植被结构不足以提供野生动物栖息地以及土壤功能下降都是这些资源短缺的表现。在本文中，我们探讨了使用具有功能和多样性的多年生植物“战略岛屿”作为景观干预措施，以实现长期生态系统恢复和短期内缓解资源短缺，以优化牲畜或野生动物的生产。当前的农业方法（如蛋白质补充）往往只是对症治疗资源短缺问题，而不是从整体上进行解决；而以多样性为导向的生态恢复方法并不总是优先考虑在工作景观中的持续生产和植物-动物相互作用。我们提出了“多样性岛屿”（IOD）方法，旨在恢复关键资源（包括养分和药用次生化合物、植物结构、适应性土壤条件以及植被繁殖体）的时空分布，同时可能改善放牧动物的健康状况和动物产品的营养价值。我们通过一个案例研究探讨了IOD在改善牧场状况、提高牲畜生产和野生动物栖息地方面的挑战和机遇。在该案例研究中，我们使用了遥感和无人机成像等新兴技术进行IOD选址，虚拟围栏来管理IOD内的放牧活动，并研究了IOD对动物活动和分布的影响。最终，IOD是一种有前景的景观干预措施，可用于解决影响牧场单一栽培中牲畜、野生动物和生态系统过程的资源短缺问题。

1 引言
牧场占据了地球陆地表面的很大比例（Lund, 2007）。这些“工作用地”或“农业生态系统”支撑着全球的人口和生物多样性生态系统（Goodwin et al., 2023）。牧场提供了多种生态系统服务，尤其是食物和纤维供应，全球各地的人们都依赖这些服务（Lund, 2007; Goodwin et al., 2023）。人为干扰导致了“与当前和过去系统在组成和/或功能上不同的生态系统的发展”，这是由于物种分布的变化以及气候变化和土地利用变化造成的（Hobbs et al., 2009）。这些系统被称为“新型生态系统”，尤其在牧场上普遍存在（Hobbs et al., 2009）。科学家和管理者认识到，新型生态系统往往代表了稳定的状态，从经济、生物或机械角度来看，都无法恢复到新型生态系统建立之前的状态，特别是考虑到气候变化和非生物条件的变化（Seastedt et al., 2008; Hobbs et al., 2009; DiTomaso et al., 2017）。在牧场上，一种常见且问题严重的新型生态系统是引入的牧草单一栽培。大多数牧场是干旱或半干旱系统，这使得恢复工作特别具有挑战性（Call and Roundy, 1991; Shackelford et al., 2021）。然而，基于岛屿的恢复策略是一种新兴且有前景的方法，因为它允许在局部区域集中资源，提高效率同时降低总体管理成本（Shaw et al., 2020）。基于岛屿的恢复方法已在更湿润和森林化的系统中得到应用，因为它们可以作为通过自然过程实现更大规模恢复的中心，尽管需要较小规模的干预（Reis et al., 2010; Holl et al., 2011; Corbin and Holl, 2012）。然而，这种方法在更干旱的系统（如牧场）中的应用仍然有限（Hulvey et al., 2017）。此外，将生态恢复与农业生产目标结合起来在概念上是新颖的。因此，我们提出了一种基于岛屿的方法来恢复牧场单一栽培的农业生态功能（图1）。该策略涉及建立离散的“多样性岛屿”——生物丰富的斑块，通常由多样化的多年生开花植物和结构复杂的植被组成，旨在提高牲畜生产力、野生动物生物多样性、局部土壤健康，并有可能在其他同质景观中传播理想的植物物种。通过将这些恢复工作集中在这些目标区域，实践者可以优化生态功能，同时提高干旱地区恢复工作的可行性和可扩展性（Hulvey et al., 2017）。

图1
（A）一个完整的、功能齐全的景观，包含多种不同植被的镶嵌斑块；（B）由引入的牧草物种单一栽培主导的景观（一种新型牧场生态系统），具有较低的植物多样性和减弱的生态系统功能；（C）一个类似于（B）的系统，通过有针对性地建立植物多样性岛屿（IOD）来改善生态系统功能。这是一个概念框架，展示了如何将已转化为单一栽培并失去功能多样性和关键生态系统服务的完整景观（A）通过IOD方法（C）进行多样化并恢复为功能齐全且富有生产力的农业生态系统。绿色箭头表示这些潜在的变化。连接（C）和（A）的虚线箭头表明，尽管IOD方法可能无法恢复原始的植物群落结构和组成，但它旨在恢复原始完整景观所提供的生态系统过程和服务。嵌入的图像由Gemini生成。我们认为，使用多样性植物岛屿（IOD）是一种有前景但尚未得到充分验证的策略，可用于恢复牧场单一栽培中的农业生产力和生态功能。IOD方法的一个理论优势是其灵活性，可以根据管理目标增强各种生态系统服务。然而，在本综述中，我们假设优先考虑可持续的牲畜生产，其次关注野生动物（特别是在工作景观中具有高价值的猎物种群）以及一般的生态系统功能（Goodwin et al., 2023）。在此，我们探讨了（a）由引入的牧草单一栽培主导的新型牧场生态系统的问题性质；（b）这些系统中的多样性岛屿如何有利于牲畜生产、野生动物生物多样性和其他生态系统过程；（c）目前和未来应用这种方法的挑战和考虑因素。

2 应对资源短缺
北美西部的大部分牧场由冠小麦草（Agropyron cristatum）（Lesica and Deluca, 1996; Anderson and Johnson, 2023）、光滑雀麦（Bromus inermis）（Palit and De Keyser, 2022; Anderson and Johnson, 2023）或旧世界蓝茎草（例如Bothriochloa ischaemum）（Ruffner et al., 2012）主导。历史上，退化的牧场通常通过引入和改良的牧草或干草物种进行恢复，因为这些物种易于建立、耐干扰且产量高（Robins et al., 2020）。同样，废弃的农田也经常种植这些物种，因为它们能够在高杂草压力下容易建立并持续生长（Lesica and Deluca, 1996; Silva et al., 2020）。然而，这些优势的代价往往是生物多样性和其他生态系统服务的减少（Scasta et al., 2015）。例如，冠小麦草会与本地物种竞争磷和水分，促进更多的食草昆虫种群，导致更大的土壤暴露，并减少地下生物量（Lesica and Deluca, 1996）。由光滑雀麦主导的地点的土壤健康状况也较差（Lesica and Deluca, 1996; Anderson and Johnson, 2023）。然而，对牧场单一栽培的担忧超出了这些具体影响。虽然引入的草类单一栽培可以增加牧草产量，但它们也可能导致资源短缺（DiTomaso et al., 2017），例如养分、植物化学物质和可供食草动物营养的生物量减少，这些都是功能性农业生态系统的关键方面。因此，缓解资源短缺是我们提出基于岛屿的方法的核心。这是因为功能多样化的多年生植物“多样性岛屿”（IOD）可以根据IOD的设计和管理目标，理论上针对各种空间或时间资源短缺进行定制。在牧场单一栽培中，由于这些植物群落的物候期相似或同步，可能会出现时间资源短缺（Valencia et al., 2020）。相反，由具有不同物候期的物种组成的植物群落被称为“异步”的，这已被确定为社区稳定性的重要驱动因素，甚至比物种丰富度更重要（Valencia et al., 2020）。具有多样物候期的群落可以异步提供养分、药用植物化学物质、结构覆盖和其他资源（如水分和热避难所、种子和花蜜来源、无脊椎动物猎物），从而随时间创造适合更多物种的栖息地（Armstrong et al., 2016）。类似的资源短缺也可能存在于空间上，而不是时间上，如果它们依赖于稀有植物的存在，而不是主导植物的物候期。

2.1 考虑功能多样性
资源短缺的概念强调了“功能”多样性相对于仅物种水平的多样性的重要性。功能多样性是由具有维持生态系统过程和服务所需多种特性的植物物种（无论是本地的还是引入的）提供的。在IOD框架内，功能多样化的物种最能解决该系统中的资源不足问题（可能涉及不同功能组的植物）。因此，功能多样性可以根据各种特性进行评估，包括植物物候、植物化学成分、营养组成或植物结构，但这些功能特性的相对重要性将取决于资源短缺和管理目标。有大量证据支持植物多样性的重要性，特别是功能特性的多样性。例如，即使本地植物多样性下降，如果引入的物种维持了植物的功能角色，生态系统服务仍然可以持续（Mascaro et al., 2012）。同样，如果通过功能物种恢复结构和养分的时空分布，新型生态系统仍然可以提供野生动物栖息地（Kennedy et al., 2018; Martínez-Hesterkamp et al., 2018）。Furey等人（2021）比较了在各种草类单一栽培中播种的地块和在同一池中播种多种物种的混栽地块。23年后，混栽地块（含有16种多年生植物）的土壤氮、钾、钙、镁和碳含量以及阳离子交换能力增加了约30%至90%；植物组织中的N、K、Ca和Mg含量也比单一栽培增加了约150%至370%（Furey et al., 2021）。当包含多个植物功能组时，这种效应尤为明显（Furey et al., 2021），这说明了功能多样性对食草动物营养的累积效益。研究还表明，植物多样性可以增强牧场的土壤碳封存（Yang et al., 2019; Spohn et al., 2023）。一项针对73个干旱地区的全球研究表明，植物物种丰富度是生态系统对增加的放牧压力具有韧性的主要预测因素（Biancari et al., 2026）。这种效应是通过植物功能特性的互补性实现的，突显了牧场农业生态系统内功能多样性的重要性（Biancari et al., 2026）。最终，有多种已知机制表明，缺乏功能植物多样性会损害由引入的牧草物种主导的牧场的生态系统功能和稳定性（Johnson et al., 1996; Tilman et al., 1997; Hautier et al., 2014）。

2.2 结合生态恢复和农业生产
将多样化的功能性牧场转化为引入的牧草单一栽培既是一个农业挑战，也是一个生态挑战；它对牲畜生产和生态系统过程都有影响。例如，在美国西部，入侵的单一栽培植物使牲畜产量减少了30-75%（Eviner et al., 2010）。其他野生动物类群也受到草类单一栽培形成的不利影响（Vilà et al., 2010; Barnes et al., 2013）。结构多样性的减少对鸟类（Hovick et al., 2014）、昆虫（Bonari et al., 2017）和小型哺乳动物（Holland and Bennett, 2007）也是有害的。基于岛屿的生物多样性恢复方法允许将恢复工作集中在一系列战略性的、离散的斑块中，从而可能提高景观干预的成功率和空间范围，同时将自然恢复的异质模式纳入恢复工作中（Hulvey et al., 2017; Shaw et al., 2020; 图2）。这种方法在干旱地区系统（如牧场）中可能尤为重要，因为这些地区的恢复工作尤其具有挑战性（Monaco等人，2012年；Hardegree等人，2016年）。该方法还允许使用成本较高或资源密集型技术，如灌木移植、短期排除食草动物或清除问题植物物种，这些措施可以显著提高成功率，但在大规模应用时在经济上不可行（Hulvey等人，2017年）。虽然在较干燥的牧场系统中，由于生物和非生物条件不利，短期内实现作为繁殖体来源的“岛屿”（这些繁殖体会在景观中扩散）的可能性较低，但在大多数牧场生态系统中，将“岛屿”作为能够短期内恢复生态系统过程并在长期内形成核心的自维持植被斑块网络是一个更现实的目标（Longland和Bateman，2002年；Benayas等人，2008年）。此外，中等湿度系统的证据表明，即使是不扩散的岛屿也可以作为避难所和走廊（Longland和Bateman，2002年），通过提供遮荫和促进土壤养分向周围景观的扩散来改善土壤条件（Silva等人，2020年；Schmitt Filho等人，2023年）。值得注意的是，“核化”一词也被用于描述基于岛屿的农林复合生态系统方法，该方法涉及建立功能多样的树木和灌木岛屿网络（Silva等人，2020年；Schmitt Filho等人，2023年）。这种方法在缓解极端微气候（Schmitt Filho等人，2023年）和增加碳氮储量、减少畜牧业生产的环境足迹方面显示出潜力（Silva等人，2020年）。

图2：多样性岛屿概念作为替代单一景观干预措施的方法。（A）描绘了未进行任何处理的景观。（B）描绘了将处理措施作为一个大块应用的情况。（C）描绘了使用多个较小的处理“岛屿”的情况。虚线内的区域表示一个假设的“功能觅食区”，该区域受到与资源区域（处理措施）距离的限制。这种概念性比较展示了将处理措施（如牧场改良项目或食物地块）作为分布在景观中的多个较小岛屿，而不是一个大的整体块，可能会增加总栖息地的范围。

虽然基于岛屿的方法已被提出用于退化生态系统的恢复（Hulvey等人，2017年），但我们将其视为恢复以引入牧草为主的生产性单一牧场生物多样性的一个有前景的框架。IOD方法在这些退化程度较轻的地点可能更具影响力或更易实现（Kimball等人，2015年；Boyd和Davies，2012年）。除了牧场恢复策略外，IOD方法还是管理资源不足的以牲畜为中心的农林复合生态系统的概念框架。传统的管理技术包括提供人工矿物舔食处、在牧草质量差时补充富含粗蛋白的物质，或在牧草稀缺时设置年度食物地块（Torell和Balliette，无日期；DelCurto等人，2000年）。虽然这些做法在解决某些资源不足的问题上有效且成本效益较高，但它们并不是恢复策略，也不能以自维持的方式全面解决问题。同样，传统的生态恢复项目通常需要长期将牲畜和野生动物排除在目标区域之外，这使得它们对正在运营的牧场管理者来说吸引力较小（Batchelor等人，2015年）。旨在优化畜牧业生产的牧场或草地改良措施往往与生态恢复工作不重叠（Ansell等人，2016年）。例如，在以引入牧草为主的生产性但单一的草地上经营的牲畜生产者可能不认为他们的景观已经“退化”或需要“恢复”，但他们可能会注意到某些资源不足（例如在休眠季节粗蛋白含量的减少），而在一个功能齐全且生物多样性高的生态系统中，这些问题会不那么明显（Petit等人，2022年）。因此，“生态恢复”这一术语确实适用，其定义为“帮助退化、受损或被破坏的生态系统恢复到其固有的价值，并提供人们所重视的商品和服务的过程”（Martin，2017年）。最终，IOD方法旨在建立一个资源岛屿网络，增加适合牲畜或野生动物的景观比例，类似于牲畜饮水地点（图2）。因此，IOD方法既是长期的生态系统恢复策略，也是解决牲畜和野生动物短期资源需求的策略。

3 植物多样性岛屿的潜在益处
3.1 反刍动物和其他大型食草动物的营养
要理解恢复功能多样性的潜在益处，我们首先必须概述植物多样性减少对资源可用性的负面影响。引入的牧草，如冠小麦草（Agropyron cristatum）、光滑雀麦（Bromus inermis）和旧世界蓝茎草（例如Bothriochloa ischaemum），是通过选择性育种计划培育出来的，通常是为了创造成熟速度快、生物量产量高的品种，但这往往以牺牲牧草质量为代价（Capstaff和Miller，2018年）。这些物种由于能够胜过共存的物种而常见于单一栽培中（Anderson和Johnson，2023年）。因此，这些单一栽培的植物群落通常成熟迅速，导致地上草本植物过早衰老，从而迅速降低牧草的营养价值，尤其是粗蛋白含量（Lyons等人，1999年；Smit等人，2025年）。在大多数基于牧场的畜牧业生产系统中，牲畜至少有一部分时间必须依靠成熟或休眠的牧草生存，而这些牧草主要由细胞壁成分组成，通常含有非常少的粗蛋白（低至1-2%）（Lyons等人，1999年），而优化瘤胃微生物功能需要7-15%的日粮可降解蛋白（NRC，2015年）。在这个范围内存在一个阈值，低于该阈值时，瘤胃效率会急剧下降（DelCurto等人，2000年；Harty和Olson，2020年）。此外，以生产力较低或不可口物种为主的牧场单一栽培也可能缺乏能量（DiTomaso等人，2017年）。牧草中总可消化养分（TDN）的缺乏直接影响在牧场生产牲畜的能力以及野生有蹄类动物的承载能力（Artioli等人，2015年；Marston等人，1995年）。牲畜生产者和野生动物管理者通常在关键时期使用块状、舔食处或颗粒状补充剂来增加日粮中的粗蛋白，有时也增加能量，这种方法长期以来已被证明能有效提高反刍动物的生产指标（DelCurto等人，2000年；Gilbery等人，2006年；Sprinkle等人，2019年）。然而，这些补充方法可能成本高昂且劳动密集（DelCurto等人，2000年；Torell和Balliette，无日期）。相反，建立富含关键牧草物种的战略性多样性岛屿（IOD），以在休眠季节提供更高水平的营养素，可能是优化畜牧业生产的一种可行策略，而无需使用昂贵的补充剂。IOD方法还可能带来与传统补充策略相关的次要益处（将在第3.2节中探讨）。

单一植物群落对大型食草动物来说也存在问题，这些问题与特定的营养缺乏无关。研究人员早就认识到觅食动物饮食范围的异常广泛（Freeland和Janzen，1974年；Westoby，1978年；Provenza，1996年）。例如，一天中动物的饮食通常由三到五种植物组成，然而，在植物多样性存在的情况下，动物往往会摄入50到75种植物（Provenza，2023年；Villalba等人，2023年）。特定食物的饱腹感对于控制反刍动物的摄入量很重要（Provenza，1995年，1996年）。因此，为食草动物提供多样化的牧草可以增加觅食动机、摄入量和速度，最终促进动物生长（Wiggins等人，2006年；Feng等人，2016年；Zanon等人，2022年），并允许动物利用个体间的饮食偏好和消化能力差异（Provenza等人，2003年；Copani等人，2013年）。此外，牧草和营养素的多样性可以减少动物的压力，从而改善动物福利（Manteca等人，2008年；Villalba等人，2010年；Catanese等人，2013年）。减少动物饮食选择的生理影响可能超出生长范围，特别是在牧草质量低或有毒的情况下。当动物有替代食物时，条件性的食物厌恶会长期存在，但在没有替代饲料选择的情况下，这种厌恶会逐渐消失（Kimball等人，2002年）。因此，难以获得多样化或高质量牧草的动物可能更有可能摄入具有化学防御性的植物，甚至可能中毒（Burritt和Provenza，1997年；Provenza等人，2003年）。此外，功能多样的物种以条带或离散斑块的形式播种，比“自然”混合的草地更有益，可能是因为它们使动物能够更有效地识别和记住牧草位置，从而最大化摄入量（Langworthy等人，2023年；Fleming等人，2025年）。因此，IOD方法特别有助于优化动物在景观中寻找和选择牧草的能力，并构建营养丰富的饮食。

3.2 动物移动和分布
在单一牧场中的植物多样性岛屿可能在战略上影响动物的移动模式，使食草动物能够更均匀地利用景观，或者利用以前被认为不适宜的地点（Doherty等人，2021年）（图2）。牲畜的选址与资源分布相关，包括饮水地点和牧草质量或数量较高的地点（Bailey等人，1996年；van Beest等人，2010年；Millward等人，2020年）。这种模式体现在牛对生产力高、湿润地区的强烈偏好上，但这可能导致这些地区随时间退化（Raynor等人，2021年；Rowland等人，2024年）。因此，作为高质量牧草的非河岸来源，IODs有可能将牲畜从敏感区域（如河岸地区）吸引到未充分利用的牧场区域。这种现象也适用于野生动物的移动和分布（Giuntini和Pedruzzi，2023年）。例如，麋鹿的移动和空间行为受到人工牧草来源的显著影响，表明有可能管理种群分布（Hughes等人，2025年）。几项研究也报告了类似的结果，即补充喂养改变了鸟类的行为、觅食地点，并最终减少了捕食（Robb等人，2008年；Galbraith等人，2015年；Maynard等人，2020年）。虽然补充喂养地点或食物地块的效果并不能直接证明IOD本身对动物分布的影响，但饲料资源影响食草动物空间分布的现象适用于IOD，因为针对有限牧草资源的定向供应是IOD方法的核心。

IOD对动物移动的影响可以类比于斑块燃烧放牧方法的效果，后者成功地用于增加放牧分布的均匀性（Boughton等人，2024年）。最近燃烧区域牧草质量的迅速提高对牛有很强的吸引力，并显著影响了放牧分布（Vermeire等人，2004年）。斑块燃烧放牧方法传统上用于完整的、功能正常的生态系统中，其中火灾可以促进种子库中潜在的营养草本植物的生长。IOD方法可能在单一牧场生态系统中更有效地影响牲畜和野生动物的分布，在这些系统中，火灾可能不频繁、不可行或风险较高（由于每年可能发生草类入侵）。值得注意的是，我们将斑块燃烧放牧作为IOD的有用类比，而不是直接证据。然而，IOD对食草动物移动和分布的影响正在第5.3节中的案例研究项目中进行评估。

3.3 野生动物特有的益处
IOD对牲畜的许多益处也适用于野生动物，通过相同的机制。尽管单一牧场倾向于结构异质性降低，最终导致野生动物多样性减少，但如果通过功能物种恢复结构和其它资源的时空分布，这些地点仍然可以为多种野生动物提供功能栖息地（Kennedy等人，2018年；Martínez-Hesterkamp等人，2018年）。例如，由美味植物物种组成的岛屿提供的额外能量已被证明可以增加白尾鹿（Odocoileus virginianus）的鹿角大小和体重（Bartoskewitz等人，1973年）。总体而言，可用能量是预测有蹄类动物多样性和数量的积极因素（Pettorelli等人，2009年）。除了大型食草动物外，其他野生动物也可能从修复性景观干预措施中受益，例如IOD（植被多样性岛屿）。草类单一种植对野生动物产生影响的主要机制之一是降低了植被结构（Barnes等人，2013年）。植被结构影响猎物种群的生存环境，并可能促进或阻碍觅食、交配等行为。结构异质性的降低会影响多种野生动物，包括鸟类（Hovick等人，2014年）、昆虫（Bonari等人，2017年）和小型哺乳动物（Holland和Bennett，2007年）。尽管研究警告不要将斑块尺度上的生物多样性效应外推到整个景观尺度，但小规模的栖息地斑块已被认为对增强野生动物和总体生物多样性保护有价值（Rohw?der和Jeltsch，2022年）。值得注意的是，目前尚未研究使用IOD来引入草地单一种植中的结构异质性，从而增加野生动物栖息地的效果。然而，IOD方法的一个主要优势在于能够以相对高效的方式种植灌木和其他耐寒多年生植物，提供遮蔽并恢复结构异质性（Hulvey等人，2017年）。IOD对多种野生动物物种的影响也在案例研究项目中进行评估（第5.3.4节）。

IOD能够提供多种功能多样的植物化学物质，这是一个特别新颖的应用。与大量营养素相比，植物次生化合物（PSC）或植物化学物质在食草动物饮食中的作用了解较少，但可能同样重要。草类单一种植尤其缺乏植物化学物质的多样性。长期以来观察到，即使其他更有营养的植物容易获得，食草动物也会持续摄入少量富含植物化学物质的植物。现在已知微量植物化学物质对反刍动物有多种健康益处，而寻找富含植物化学物质的植物的觅食行为被认为是一种治疗性和预防性的自我用药行为（Villalba和Provenza，2007年；Villalba等人，2025年）。

可持续性是反刍动物产品消费者越来越关注的问题（de Araújo等人，2022年），这意味着如果IOD能够提高基于牧场的畜牧业生产的环境可持续性，那么它们将特别具有吸引力。我们认为植物化学物质的多样性是一个可行的机制（Clemensen等人，2020年）。反刍动物生产的主要可持续性问题之一是肠道甲烷的排放。含有PSC的饲料（包括案例研究中用于IOD实施的物种；第5节）可以减少反刍动物的甲烷产生（Kadigi等人，2024年；MacAdam等人，2025年）。植物化学物质，如缩合单宁，还可以减少反刍动物排放的N?O，尽管其产量较少，但N?O是一种极其强效的温室气体（Zhao等人，2023年）。另一个可持续性问题是对药物的过度依赖，特别是激素生长植入物（Herago和Agonafir，2017年）、抗生素（Beyene和Tesega，2014年）和抗寄生虫药物（Molento，2009年）。IOD的一个主要目标是培育植物多样性丰富且富含植物化学物质的植物群落，这有可能减少对药物投入的依赖（Lisonbee等人，2009年；Hoste等人，2015年；Huang等人，2018年；Callaway等人，2021年）。例如，许多植物化学物质具有已知的抗生素作用（Asiamah等人，2016年；Huang等人，2018年），有些可以增强放牧动物的先天性和适应性免疫（Villalba等人，2025年；Schreiber等人，2025a）。因此，某些PSC甚至被研究作为大规模生产中替代饲料抗生素的选择（Huang等人，2018年；Hassan等人，2019年）。这些化合物还特别有效的作为抗寄生虫剂（Villalba等人，2014年；Hoste等人，2015年）。新兴研究还表明，PSC可能通过表观遗传机制改善反刍动物的健康和生产力，这意味着它们在早期生命阶段的影响可能会持续或传递给后代（Schreiber等人，2025b）。

尽管最近越来越认识到植物化学物质的健康益处，但由于过量摄入可能导致有害健康影响甚至死亡（Cheeke，1998年），管理者可能不愿意通过IOD增加这些化合物在景观中的存在。事实上，这些化合物的负面影响一直是历史研究的重点（Hartmann，2007年）。然而，牲畜的中毒事件通常与管理问题有关（例如，饲料选择有限、动物压力），而在这些情况下，尽管牧场中存在有毒植物，中毒事件仍然很少见（Aboling，2023年）。这是因为动物利用相同的消化后反馈机制来控制PSC的摄入量，以达到适当的剂量（Provenza，1995年，1996年），并维持体内平衡（Copani等人，2013年；Hoste等人，2015年）。尽管如此，植物化学物质带来的益处通常被认为是一种“荷尔蒙效应”（Mattson和Cheng，2006年），即低剂量有益而高剂量可能有害，或者限制摄入量——有时被称为“双刃剑”动态（Chung等人，1998年）。因此，在设计IOD时，这种权衡是一个关键考虑因素。例如，如果生态恢复是优先考虑的目标，选择含有较高剂量PSC的物种可能是合适的，这样这些物种的化学成分可以“自我调节”对种植物种的食草行为。相反，如果IOD旨在作为蛋白质或能量补充剂，则不应因PSC含量而限制饲料摄入量，以确保目标大量营养素的充足摄入。同时，还需要考虑特定PSC之间的潜在相互作用，因为植物化学物质可能具有协同或抵消效应（Copani等人，2013年）。一般来说，建议选择提供多种类别植物化学物质（萜类、黄酮类、非黄酮类多酚等）的物种（Fleming等人，2025年）。

近年来，公众对红肉和乳制品的健康性或整体质量的关注日益增加。因此，如IOD这样的农生态干预措施，如果能够提高人类消费的动物源食品的质量，就尤为重要（Kerr等人，2021年；de Araújo等人，2022年）。生物多样性和植物化学物质丰富的景观对于提高放牧动物源食品的健康价值至关重要（Provenza，2023年）。如前所述，植物化学物质是减少药物投入的潜在工具（Lisonbee等人，2009年；Hoste等人，2015年；Huang等人，2018年；Callaway等人，2021年）。这对人类健康很重要，因为农场动物中药物的大量使用已被证明会对人类健康产生直接影响，并导致耐药性病原体的增加（Molento，2009年；Beyene和Tesega，2014年；Herago和Agonafir，2017年）。此外，放牧在植物多样性丰富的牧场中的反刍动物的肉样具有更好的脂肪酸谱，包括更高的omega-3与omega-6比例、更高的抗氧化剂含量和更好的货架稳定性（Garrett等人，2022年；Kearns等人，2023年）。Van Vliet等人（2021年，2023年）描述了在多样性丰富的牧场放牧的动物产品中，潜在促进健康的多酚、萜类、类胡萝卜素和生育酚的具体增加，尽管在IOD背景下，这些植物化学物质在动物组织中的浓度和组成会根据IOD的组成和动物的摄入量而有所不同。许多植物化学物质在适当剂量下对人类健康有益（Kabera等人，2014年）。植物化学物质还可以提高牛奶产量和质量指标（Tsiplakou等人，2023年），这也支持了IOD提高畜牧业生产力的目标。此外，人们明显更喜欢在植物化学物质丰富的景观中生产的肉和奶制品（Carpino等人，2004年）。可以说，这些口味偏好反映了这些产品中更高的营养密度（Huffman，2003年；Provenza，2023年）。Fleming等人（2025年）证明，与非多样化的黑麦草-三叶草混合物相比，五种功能性多样的饲料混合物（如可以在IOD中种植的混合物）在多种营养素方面显著更高，包括维生素E和二十碳五烯酸（EPA；omega-3脂肪酸），并且这些差异体现在用这种饲料饲养的牛肉中，以及随后食用该牛肉的人类消费者的餐后血浆中。此外，这种效果在五种生化多样性饲料组成的相邻单一种植带中更为明显（类似于我们案例研究中IOD的构建方式；第5节），而在23种物种的“自然”混合物中则不那么明显（Fleming等人，2025年）。这表明，在其他单一种植的景观中建立功能性多样化的饲料的IOD方法可以通过营养和植物化学物质的跨营养级级联效应来提高产品质量、营养密度和反刍动物源食品的潜在健康性。

在实施IOD时有许多重要的考虑因素（图3）。首先需要考虑的是目标或管理目的。例如，畜牧业生产目标可能需要不同于野生动物保护或严格生态系统恢复的目标。在这种情况下，需要识别资源短缺情况，以及这些资源是在空间上、季节上还是两者都有限（图3提供了潜在资源短缺的详尽列表和常见指标）。如果不存在显著的资源短缺，特别是在具有足够功能多样性的完整生态系统中，IOD方法可能不合适，可能需要考虑其他管理措施来实现既定目标。否则，资源短缺的类型和程度（空间或时间）应决定IOD的组成物种和位置。传统上，牧场播种工作主要集中在生产力和在干旱条件下建立或持续的能力等特征上。虽然这些特征是必要的，但IOD方法依赖于较少考虑的其他功能特征，如植物化学物质的丰富度。考虑到植物物种之间的潜在协同或拮抗效应，植物相互作用也很重要。案例研究部分提供了一种基于管理目标和资源短缺确定适当物种的方法。

图3描述了确定多样性岛屿是否适合某个地点的决策过程，以及安装多样性岛屿时应考虑的位置和物种。该流程图作为一个简化的示例工作流程，展示了土地管理者如何概念化使用资源丰富的多样性岛屿来恢复资源严重短缺的草地单一种植的生态系统服务。

确定IOD的位置是一个重要考虑因素。例如，正在开发基于GIS模型的方法，该方法基于生态场理论。该模型模拟了景观元素（如IOD）的大小和布局如何影响调节生态系统服务的空间分布（Morris等人，2024年）。然而，草地单一种植通常是水分受限的环境，由高度竞争的物种主导，因此位置选择应优先考虑成功建立岛屿的可能性。在第4节中介绍的案例研究中，我们描述了一种方法，该方法涉及分析多年的卫星图像，以识别景观中光合作用活跃植被水平较高的区域，从而优化IOD的成功建立。然而，高产地点可能带来竞争问题，因为现有植被的竞争可能更大。在这种情况下，可能需要使用广谱除草剂或耕作来清除现有植被，以便为新物种建立提供条件。耕作有利于为新物种准备苗床，但在杀死现有植被方面可能效果较差。因此，结合这两种方法可能会提高成功的机会。

类似地，在评估IOD的大小、形状和排列时也需要考虑这些因素。生态学家长期以来一直在研究和讨论斑块形状对局部生物多样性和各种生态系统过程的影响（Buechner，1989年；Hardt和Forman，1989年；Fletcher等人，2018年）。Lindgren和Cousins（2017年）发现，斑块大小和隔离程度比总栖息地面积更能预测草地残余物中的植物物种丰富度，突显了IOD大小和排列的潜在重要性（Lindgren和Cousins，2017年）。这些概念正在逐渐被纳入生态恢复理论（Dennhardt等人，2017年）。然而，应用研究表明，局部过程可能比岛屿大小和排列对预测恢复成功更为重要（Holl和Crone，2004年）。最终，岛屿的形状、大小和排列是复杂的决策，取决于景观变量和管理目标。例如，在资源有限或竞争激烈的环境中，岛屿的建立和持久性是优先考虑的因素。因此，较大且形状更圆的岛屿可以最小化边缘与面积的比例，从而提高成功率（Hulvey等人，2017年）。然而，如果岛屿的向外扩展和传播是现实的，那么较小、数量较多且形状不规则的岛屿虽然会增加边缘与面积的比例，但可能有助于促进扩展和传播（Hulvey等人，2017年）。无论考虑岛屿的持久性还是扩展，具有较高边缘与面积比例的复杂形状可能对整体生物多样性有益（Xu等人，2025年）。然而，种植设备（如播种机、圆盘等）通常是为简单几何形状设计的，这使得不规则形状的岛屿在技术上成为一个挑战。

岛屿多样性（IOD）的主要好处之一是为放牧牲畜或野生食草动物提供资源。然而，食草活动可能会压实土壤，引入不需要的种子，并直接降低种植物种的活力和竞争力。因此，确保IOD成功和持久性的一个持续挑战是管理其中的食草行为。在最初的1到3个生长季节内，可能需要确保没有或仅有轻微的牲畜放牧压力，以便植物能够建立起来。即使在植物建立之后，也需要对进入IOD的访问进行严格管理（定期允许或拒绝），以防止过度使用并使种植物种得以持续存在。虚拟围栏是一项正在发展的技术，在这方面可能非常有用。虚拟围栏已经在越来越多的集约化放牧管理场景中得到成功应用（Boyd等人，2023年；Boyd等人，2022年；Campbell等人，2019年）。然而，排除野生有蹄类动物需要安装高围栏，即便如此，昆虫的食草问题仍然可能存在。进一步研究IOD在不同放牧制度下的建立和持久能力非常重要。

实施IOD方法的最后阶段是评估干预效果并据此进行调整。例如，如果管理目标与牲畜生产相关，那么跟踪体况评分或产犊率可能是衡量成功的一个合适指标。如果干预措施看起来有效，那么确保IOD保持生产力就很重要。如果无效，则应审查潜在的失败点，以便未来的尝试有更高的成功率。

**案例研究：犹他州里士满的实验性岛屿**

“智能食物景观”项目在犹他州北部进行，由犹他州立大学主导，旨在展示多样性岛屿作为一种恢复新型草原生态系统功能的方法。我们概述了该项目如何适应图3中所示的流程图框架。需要注意的是，这些结果尚处于初步阶段，本节旨在作为一个示例，而不是证明多样性岛屿（IOD）方法成功的证据。

**5.1 确定目标和资源不足**

“智能食物景观”项目关注的主要区域是犹他州的放牧地以及北美内陆西部地区。由于历史上种植了冠状小麦草（Agropyron cristatum）或光滑雀麦（Bromus inermis），这些地区普遍存在单一草种。该项目的目标是研究和开发IOD方法，以改善基于草原的牲畜生产系统的健康、生产力和可持续性，恢复新型草原生态系统的健康和功能，特别是作为野生动物栖息地，并使生产者和消费者受益。在此背景下，我们确定了主要资源不足的问题：生长季节末期和整个休眠期的粗蛋白时间不足，以及功能性植物化学物质的空间不足。

**5.2 种植什么以及在哪里种植**

我们采用区域植物筛选方法来优先选择那些（i）能够直接解决季节末期资源不足问题的物种，即在现有草料基础蛋白质有限的情况下提供更高的粗蛋白，并同时提供多种已知能改善动物健康或生产的药用植物化学物质；（ii）在半干旱干旱条件下具有最高建立和持久概率的物种。为了确定最佳候选物种，我们在犹他州四个不同海拔（约1,370–2000米）和降水量梯度（约132–559毫米/年）的地区进行了重复的单一种植试验，并在数月和数年内量化了每平方米的植物数量。这些方法和初步结果记录在Verma（2025年）（硕士论文，尚未发表）中。因此，那些在所有地点都能形成密集且持久草丛的物种被优先考虑纳入我们的资源岛屿混合物中。这些建立结果与上述功能标准以及美国西部草原常用的物种相匹配。最终，资源岛屿的播种包括含有缩合单宁的豆科植物和草本植物（如Sainfoin, Onobrychis viciifolia；Birdsfoot trefoil, Lotus corniculatus）、可水解单宁（如Small burnet, Sanguisorba minor）和皂苷（如Alfalfa, Medicago sativa）。此外，我们还加入了Kochia prostrata作为补充半灌木，它含有多酚化合物，增加了栖息地结构并延长了季节性饲料的可用性。

上述物种的组合被作为“示范地块”与犹他州不同类型的五个牲畜生产者合作种植，这些地点通常是单一草种主导的。我们还在犹他州里士满附近的一个历史干草田内的牧场建立了一系列实验地块（图4）。为了确定最佳位置，我们开发了一种工具，利用6年的卫星图像来识别光合作用活跃植被水平较高的区域。每个处理牧场都安装了三个岛屿。对照牧场没有安装岛屿。牲畜饮水点被设置在距离多样性岛屿尽可能远的地方，以增加动物分布并减少局部干扰。

**5.3 评估及相关研究**

正在监测五组示范地块中的植物建立和持久性，以估计成功率。同时也在评估合作生产者对这种基于岛屿的方法的益处和挑战的看法，以此作为成功的一个衡量标准。犹他州里士满的实验地块富含植物化学物质且多样性丰富，正在评估它们减少反刍动物肠道甲烷排放的能力。虚拟围栏和视觉提示的岛屿被研究作为管理牲畜进入IOD的工具，最终影响牲畜在景观中的移动。此外，还在量化IOD对野生动物访问和传粉者数量的影响。最后，正在进行多组学分析，以阐明IOD如何影响动物健康和生产的多个方面，包括IOD提高反刍动物肉和奶的产品质量和营养密度的潜力。这些研究代表了整体基于岛屿的干预可能带来的有希望的农业生态效应。

**6 未来方向**

尽管IOD方法很有前景，但仍有许多未解决的问题，主要是这种方法的可扩展性。具有广泛空间资源不足的广阔草原可能需要相对较大的IOD网络才能达到最佳效果。需要更大规模的研究来更好地理解IOD成为有效恢复生态系统功能的最低阈值（即需要多少个、多大尺寸以及如何分布），以及达到收益递减点的最高阈值。一旦确定了特定地区和资源不足的具体情况，就可以更明确地确定IOD方法的经济成本效益比。除了可扩展性和有效性阈值外，一个重要的研究问题是IOD在多大程度上以及通过哪些机制影响反刍动物的健康、可持续性和生产力。虽然文献表明，恢复功能性多样性从而改善新型草原单一种植的营养状况可能会提高反刍动物的健康、可持续性和生产力，但这种关系尚未量化。测量牲畜繁殖率和生长率是重要的生产力指标，而测量肠道甲烷产生量对于可持续性至关重要。新技术，如分类放牧行为的加速度计、皮下心率监测器、瘤胃内体温传感器和粪便皮质醇测试，是测量潜在动物福利影响的有希望的方法。此外，IOD建立可能导致的土壤和瘤胃微生物组变化也是未来的重要研究课题。最后，将IOD作为促进或增强动物移动模式的工具也是一个相关的研究方向，即IOD是否可以类似于用于促进“放牧回路”的放牧实践，从而提高景观中植物的利用和动物的营养（Meuret和Provenza，2015年）。

**7 结论**

工作草原生态系统面临的挑战是多方面的，包括不当放牧、土地利用变化、气候变化和入侵物种等问题。这些因素导致了新型生态系统的出现，改变了全球范围内的生物多样性和生态系统功能。草原上常见的新型生态系统是引入的单一饲料物种的单一栽培。在这种情况下，我们认为基于岛屿的恢复是一种可行的方法，可以重新建立生物多样性、生态功能和农业生产力。我们回顾了证据，表明草原单一栽培中常见的空间和时间资源不足对反刍动物的营养、野生动物生物多样性和整体生态系统功能有害。证据表明，在资源有限的环境中，提供补充营养可以改善牲畜生产力，创造结构异质性可以扩大野生动物栖息地，恢复植物多样性可以改善土壤健康和生态系统稳定性，提供富含植物化学物质的多样化饲料可以优化食草动物的健康。多样性岛屿（IOD）干预是一种有前景但尚未得到验证的方法，用于解决景观尺度上的资源不足问题。IOD方法与传统恢复方法的不同之处在于，它将资源集中到特定区域，以在具有挑战性的恢复环境中最大化成功概率（Hulvey等人，2017年）。IOD方法还不同于传统的牲畜补充方法，因为它旨在建立关键营养物质的自我维持来源。最终，IOD方法独特地结合了生态系统恢复和可持续牲畜生产的方面。然而，这种方法仍然处于探索阶段，IOD本身产生上述效益的能力才刚刚开始被研究。实施IOD需要明确目标和资源不足，并适当选择植物物种以获得功能性和成功的植物混合物。尽管如此，与干旱生态系统中的IOD建立和持久性相关的技术挑战是不可避免的。长期的生态监测和评估将有助于随时间评估这些干预措施的生态和社会经济影响。如果这些干预措施能够成功提高饲料质量、促进动物健康和生产力，并减少对昂贵投入的依赖，它们可能会提高农业企业的经济可行性，同时促进更健康的生态系统和支持可持续生计。虽然还需要进一步的直接证据才能得出明确的结论，但IOD方法是一种有前景的方法，可以增强单一类型草原农业生态系统的韧性、生产力和可持续性。