干旱草地长期宽泛绵羊与山羊放牧下的植被响应

《Biologia》：Vegetation response to long-term extensive sheep and goat grazing in dry grasslands

　　

本研究中，研究人员考察了低强度放牧规律性对干旱草地植被动态的影响，通过对127个永久样地进行24年监测。每个永久样地的放牧规律性定义为放牧发生年数与研究总年数之比。从自然保护角度看，规律性放牧导致木本植物盖度降低是积极的结果。然而，受威胁物种（Red List物种）的盖度随放牧规律性增加而显著下降。单子叶植物（monocotyledonous plants）盖度（尤其是禾草类）与受威胁物种的盖度和数量均呈负相关。尽管放牧规律性对单子叶植物盖度无统计显著影响，但其与双子叶植物（dicotyledonous species）盖度降低相关。此外，未发现放牧规律性与目标干旱草地Festuco-Brometea物种或杂草物种（ruderal species）盖度存在关联。放牧规律性与由多样性（diversity）、稳定性（stability）和同步性（synchrony）相关系数总结的总体植被条件之间无直接关系，但干旱草地群落稳定性随同步性增加而降低，而同步性受群落多样性或物种丰富度（species richness）的正向影响。在部分样点，群落稳定性与总群落盖度之间、多样性与M-Godron不稳定性（M-Godron instability）之间存在非常密切的正相关。研究结果表明，尽管放牧规律性并不始终决定植被条件，但其显著影响特定植物类群并以复杂方式与群落稳定性相互作用。低强度放牧似乎是干旱草地的有效管理策略，尤其当结合多年休牧期或偶尔刈割时；而连续放牧通常会抑制双子叶植物，包括多种受威胁物种。

**研究背景与问题提出**

温带欧洲的干旱草地是全球物种最丰富的植物群落之一，包含众多珍稀濒危物种，许多稀有动物也依赖此类生境。这些生境主要是在史前定居者砍伐原始喜热林地后，通过引入延续数世纪的宽泛放牧和割草形成的次生植被。然而，20世纪以来土地利用变化导致大量干旱草地因农业集约化而被弃耕，加之大气氮沉降增加，干扰和胁迫因子减少，中生性物种（mesotrophic species）呈长期增长趋势，高大多年生植物通过竞争抑制矮生植物，导致物种丰富度下降和特化物种减少。气候变化引发的极端波动进一步驱动了物种组成变化。尽管保护区内半干旱草地群落相对稳定，但仍有研究指出即使在保护措施下，物种丰富度和生境特化种仍在下降。传统农耕实践中的宽泛放牧和割草被认为是维持干旱草地生物多样性的最适方法，但放牧的时间、强度、模式和范围需优化以避免负面影响。

本研究在捷克共和国布拉格市12个自然保护区内开展，基于2000年至2023年对127个1 m²永久样地的年度监测数据，考察低强度放牧规律性（即放牧发生年数与研究总年数之比）对干旱草地植被动态的影响。研究假设放牧规律性可能是影响植被动态的关键因素之一，旨在评估不同水平的绵羊和山羊放牧规律性如何影响植被组成、稳定性和物种同步性，以及低强度放牧下总盖度、多样性、稳定性和物种同步性之间的关系。

**关键技术方法**

本研究采用永久样地监测系统，样地设置依据优势干旱草地物种盖度的变异性随机选取，排除灌木丛和岩石露头，每个样地以3×3网格分为9个子样方，每年6月中旬（植被高峰期）测定各物种盖度。研究区分了四组关键物种：木本植物、嗜氮与杂草物种、受威胁物种（依据Grulich 2017标准）以及Festuco-Brometea诊断种。数据分析涉及每组样点的群落不稳定性（CV_comm，总盖度变异系数）、物种不稳定性（CV_WA，各物种变异系数的加权平均）、同步性（log var ratio，群落方差与各物种方差之和的比值）、Shannon-Wiener多样性指数、M-Godron不稳定性指数，并通过相关分析和主成分分析（PCA）检验上述指标与放牧规律性的关系。

**研究结果**

**植被对放牧规律性的响应**：放牧规律性增加显著降低木本植物盖度和受威胁物种盖度。受威胁物种数量在部分保护区下降、部分上升，但与放牧规律性无显著相关。受威胁物种的盖度和数量与单子叶植物（尤其是禾草类）盖度呈负相关。放牧规律性对单子叶植物盖度无统计显著影响，但负向影响双子叶植物盖度。未发现放牧规律性与Festuco-Brometea目标物种或杂草物种盖度存在关联。放牧规律性与多样性、稳定性和同步性等总体植被条件的相关系数不显著。

**总盖度、多样性、稳定性与物种同步性的关系**：所有样点的群落不稳定性（CV_comm）与总盖度之和无显著相关，但在部分实验样点数量较多的保护区呈现显著负相关。群落不稳定性（CV_comm）与同步性呈正相关，而CV_WA/CV_comm比值与同步性呈负相关。同步性与多样性或平均物种丰富度呈显著正相关，但群落不稳定性与多样性或物种丰富度无显著关系。在最后监测年份（2023年），部分样点的M-Godron不稳定性指数与多样性之间关系极为密切。M-Godron不稳定性指数与物种不稳定性指数（CV_WA）在0.005概率水平显著相关，但CV_WA与群落不稳定性（CV_comm）及M-Godron不稳定性指数与CV_comm之间无显著关联。

**讨论与结论**

放牧规律性作为简化指数仅表达放牧发生的频率，而非其在整个监测期内的分布，因此结论需谨慎对待。研究结果证实了规律性放牧对减少木本植物的显著作用，与K?hler等关于山羊轮牧的研究一致，但与马放牧的研究结果不同。未发现规律性放牧增加杂草物种，这与部分文献中绵羊放牧的结果一致，但与马放牧增加杂草的结果存在差异。同时，未发现目标干旱草地物种随放牧规律性增加而增长，这与部分文献报道不一致。

更重要的发现是，更频繁的放牧对受威胁物种产生不利影响，表明草地管理虽有助于实现部分保护目标（如稳定目标物种存在），但无法阻止珍稀物种种群的衰退。这种衰退与双子叶植物因放牧增加而显著减少密切相关——双子叶植物因适口性更高而更易被取食，且包含众多受威胁物种。这与部分文献中过牧有利于双子叶植物（尤其是莲座型植物）的报道相反，反映了不同放牧动物和管理方式的效应差异。

研究未发现放牧规律性与总体植被参数（多样性、稳定性、同步性）的统计显著关系，这可能与以往研究考察的放牧强度而非放牧规律性有关，且本研究涉及多地点的宽泛放牧而非单一地点的不同强度实验。在群落内部关系方面，研究证实了同步性对群落稳定性的关键作用大于多样性的影响，高群落盖度降低不稳定性，多样性与同步性呈正相关，部分样点多样性与M-Godron不稳定性高度正相关。三种不稳定性指数间的比较显示，M-Godron不稳定性指数与加权平均物种变异系数高度正相关，但与群落不稳定性指数无显著关联，提示不同稳定性测度方法的内涵差异。

**研究结论**：本研究揭示了放牧规律性与干旱草地植被动态之间的复杂相互作用。尽管放牧规律性未直接影响总体植被条件，但-specific plant groups respond differentially to grazing regularity. 增加的放牧规律性导致木本植物盖度和受威胁物种盖度及数量显著下降，并与双子叶植物盖度降低相关，但与单子叶植物尤其是禾草类无直接相关性。在低强度放牧下，多样性、不稳定性和同步性之间总体呈正相关，同步性对群落不稳定性的影响强于多样性，高总盖度降低不稳定性。这些发现与众多已发表研究一致。总体而言，低强度放牧可能作为干旱草地的适宜管理策略，建议结合多年休牧期和潜在地配合刈割，而非连续放牧——后者通常会抑制双子叶植物，包括多种受威胁特化种。这些结果强调了针对不同放牧实践制定因地制宜的管理策略以维持生物多样性和生态系统稳定性的重要性。