综述：六氯环己烷污染的微生物修复：过去25年相关研究的重点分析

《Mycological Progress》：Mycoremediation of hexachlorocyclohexane contamination: a focused analysis of research from the last 25 years

　　摘要
六氯环己烷（HCH）是一种全球关注的持久性有机污染物（POP），对人类和生态系统具有潜在的毒性影响。尽管《斯德哥尔摩公约》已禁止其使用，但各种异构体（α-、β-、γ-、δ-HCH）的残留物仍存在于不同的环境介质中，尤其是在土壤中。真菌被认为是修复受HCH污染土壤的理想候选者。由于它们复杂的酶系统，真菌被证明是最佳选择，提供了一种环保且可持续的解决方案，即使在降解最持久的异构体β-HCH时也能取得优异效果，并为重要的生态系统服务做出贡献。本综述旨在分析过去25年（2000-2025年）Scopus数据库中关于利用真菌进行HCH生物修复的文章。研究结果表明，研究主要集中在丝状真菌上，同时也包括对酵母菌株以及微生物联合体和微生物辅助植物修复等综合方法的研究。总之，分析揭示了一个复杂但极具前景的前景：它不仅为真菌在HCH修复中的作用建立了坚实的科学框架，还强调了向综合、可持续解决方案转变的必要性。这一概述证实了微生物修复作为一种有效且广泛应用的环境生物技术的有效性。

引言
六氯环己烷（HCH）是几种有机污染物之一，对生态系统构成威胁，是环境修复领域最严峻的挑战之一（Vijgen等人，2022年）。鉴于其独特的化学性质和历史上的广泛使用，可以更好地了解其在环境中的行为，并设计出潜在且有效的修复策略。在可以从真菌修复中受益的各种污染物中，HCH因其在水环境中的分布、持久性、毒性和复杂的性质而尤为值得关注。作为一种持久的氯化有机污染物，HCH具有不同的异构体（如α-、β-、γ-、δ-和ε-HCH），这些异构体在最终产物中的分布可能因操作条件而异（Wac?awek等人，2019年；Liu等人，2022年）。鉴于这些异构体的顽固性，利用真菌自然能力的生物方法已成为降解这类稳定化合物的有希望的解决方案。为了理解基于真菌的策略的潜力，有必要定义微生物修复以及使真菌能够与复杂污染物相互作用的关键生物学特性。本综述探讨了细胞外和细胞内机制的主要特征，以及使真菌成为环境修复多功能候选者的生理特性。真菌在维持微生物生物多样性和推动土壤生态系统功能所需的生化过程中发挥着关键作用（Harms等人，2017年）。由于它们独特的功能，真菌为支持人类福祉的重要生态系统服务做出了贡献。在它们的多种功能中，真菌参与了环境污染物的降解和解毒（Ceci等人，2018年；Spina等人，2018年）。在概述了HCH的主要特征和真菌在微生物修复中的潜力之后，本综述旨在批判性地审查过去25年关于使用真菌降解HCH的科学文献，提供有关所涉及真菌种类、主要降解途径、实验室和现场采用的实验方法以及这些生物修复策略实际应用潜力的概述。

六氯环己烷（HCH）是一种持久的氯化有机污染物，对人类和生态系统具有潜在的毒性影响。尽管《斯德哥尔摩公约》已禁止其使用，但各种异构体（α-、β-、γ-、δ-HCH）的残留物仍存在于不同的环境介质中，尤其是在土壤中。真菌被认为是修复受HCH污染土壤的理想候选者。由于它们复杂的酶系统，真菌被证明是最佳选择，提供了一种环保且可持续的解决方案，即使在降解最持久的异构体β-HCH时也能取得优异效果，并为重要的生态系统服务做出贡献。本综述旨在分析过去25年（2000-2025年）Scopus数据库中关于利用真菌进行HCH生物修复的文章。研究结果表明，研究主要集中在丝状真菌上，同时也包括对酵母菌株以及微生物联合体和微生物辅助植物修复等综合方法的研究。总之，分析揭示了一个复杂但极具前景的前景：它不仅为真菌在HCH修复中的作用建立了坚实的科学框架，还强调了向综合、可持续解决方案转变的必要性。这一概述证实了微生物修复作为一种有效且广泛应用的环境生物技术的有效性。

六氯环己烷（HCH）是一种全球关注的持久性有机污染物（POP），对人类和生态系统具有潜在的毒性影响。尽管《斯德哥尔摩公约》已禁止其使用，但各种异构体（α-、β-、γ-、δ-HCH）的残留物仍存在于不同的环境介质中，尤其是在土壤中。真菌被认为是修复受HCH污染土壤的理想候选者。由于它们复杂的酶系统，真菌被证明是最佳选择，提供了一种环保且可持续的解决方案，即使在降解最持久的异构体β-HCH时也能取得优异效果，并为重要的生态系统服务做出贡献。本综述旨在分析过去25年（2000-2025年）Scopus数据库中关于利用真菌进行HCH生物修复的文章。研究结果表明，研究主要集中在丝状真菌上，同时也包括对酵母菌株以及微生物联合体和微生物辅助植物修复等综合方法的研究。总之，分析揭示了一个复杂但极具前景的前景：它不仅为真菌在HCH修复中的作用建立了坚实的科学框架，还强调了向综合、可持续解决方案转变的必要性。这一概述证实了微生物修复作为一种有效且广泛应用的环境生物技术的有效性。此外，污染可能对分解和腐殖化等关键过程产生负面影响。这种改变会损害整个生态系统的功能，对分类多样性和功能多样性以及土壤的长期可持续性构成重大威胁（Spina等人，2018年；Ceci等人，2019年）。土地退化对人类福祉构成严重威胁，也是导致气候变化和生物多样性丧失的关键因素（Bach等人，2020年）。真菌无论是单独存在还是处于共生关系中，都在土壤关键过程中发挥着重要作用（Moore等人，2020年）。它们的贡献对于维持支持环境可持续性和人类福祉的基本土壤生态系统服务至关重要（Akter等人，2025年；Runnel等人，2025年）。受污染土壤中的真菌群落因其能够耐受和转化有机和/或无机污染物而受到广泛研究（Ceci等人，2018年；Wang等人，2018年；Dey等人，2024年），其中白腐真菌（WRF）主要属于担子菌门，以其独特的降解木质素的能力而闻名，木质素是一种存在于木本植物中的复杂有机聚合物。这种能力归因于它们产生的木质素分解酶，包括木质素过氧化物酶（LiP）、锰过氧化物酶（MnP）和漆酶，这些酶可以催化顽固有机化合物中稳定化学键的断裂（Ellouze和Sayadi，2016年）。这些酶产生的自由基能够非特异性地攻击污染物的化学键，从而实现其降解（Thirumalaivasan等人，2024年）。白腐真菌因能够降解多种有机污染物而受到广泛研究，包括多环芳烃（PAHs）、农药、酚类化合物和药物（Bending等人，2002年；Sista Kameshwar和Qin，2018年；Komorowicz等人，2023年）。特别是，使用白腐真菌降解农药已显示出令人鼓舞的结果，突显了这些真菌在处理受污染土壤方面的潜力（Bending等人，2002年；Gouma等人，2019年）。本综述将更详细地讨论它们的具体特征和生物降解机制。在腐生真菌中，污染物的共代谢转化更为常见，主要作为一种解毒过程。涉及的毒性化合物通常具有天然来源，来源于真菌分解的木质纤维素材料或植物防御化学物质（Jellison等人，1997年；Arantes和Goodell，2014年；Harms等人，2017年；Liu等人，2023年）。真菌的能力对于应用菌根修复至关重要。菌根修复是一种利用真菌代谢能力来降解、转化或固定环境中存在的有机和/或无机污染物的生物修复策略（Dinakarkumar等人，2024年；Roy等人，2025a）。这种方法在修复受污染环境方面显示出巨大潜力，可以针对多种污染物，包括重金属、农药和其他有机污染物（Roy等人，2025a）。菌根修复涉及的机制通常包括生物转化、生物吸附、生物矿化、生物累积沉淀、自然衰减和表面封存（Kumar等人，2021年；Akpasi等人，2023年；Pujiati等人，2024年）。基于这些发现，在多项关注菌根修复应用的研究中，特别关注了在长期受污染土壤中使用本地真菌（Russo等人，2019年；Akhtar和Mannan，2020年）。在这方面，本综述还重点研究了包含至少一种真菌物种的微生物联合体及其与其他生物（如植物）在微生物辅助植物修复中的协同应用。微生物联合体代表了比单一菌株具有更强代谢能力的微生物组合。这种协同作用通过利用联合体各成员之间的分工，使得污染物的降解更加有效（Massot等人，2022年；Roy等人，2023年）。这种策略的一个实际应用是微生物辅助植物修复，它结合了植物和微生物的使用来修复受污染的环境。在这种方法中，引入微生物联合体以增强植物根系吸收和降解污染物的能力，提供了一种比传统方法更环保、更高效的解决方案（Massot等人，2022年；Roy等人，2025a）。在开发更先进的菌根修复方法之前，早期研究调查了一些白腐真菌对林丹的降解作用，结果令人鼓舞。最初的研究来自Bumpus等人（1985年），他们研究了Phanerodontia chrysosporium降解林丹的能力。Aust（1990年）也研究了同一种真菌。在这两项研究中，降解作用依赖于该真菌的胞外木质素降解酶系统。Arisoy（1998年）也研究了Phanerodontia chrysosporium以及其他白腐真菌，如Lentinus sajor-caju和Pleurotus eryngii，证明了它们降解林丹的能力。

为了评估该领域的研究进展，使用Scopus数据库进行了文献搜索（最后一次访问日期为2025年7月22日）。搜索范围集中在2000年至2025年的出版物上，以了解这一时期对该主题的兴趣和研究活动的演变情况。为了识别探讨真菌物种与污染物HCH之间关系的研究，制定了一个查询语句：“(Fungi OR Mycoremediation OR Yeast*) AND (HCH OR Hexachlorocyclohexane OR Lindane)”。通过手动筛选排除了不符合主题或无法获取的研究，从而得到了文章列表。此外，设置了文档过滤器以将搜索过程限制在原始研究文章上（图1）。除了查询得到的39篇文章外，文中还引用了更多参考文献来解释和深入探讨特定方面。所考虑研究论文中报告的真菌名称在补充材料（表S1）中提供，因为本综述中的真菌命名遵循当前根据Index Fungorum接受的名称（最后一次访问日期为2025年10月28日）。

针对该查询，Scopus数据库返回了137篇文章，经过手动筛选和选择后，最终保留了39篇文章。这些研究文章根据所识别的生物被分为四组：丝状真菌、酵母菌株、微生物联合体和微生物辅助植物修复。文献搜索结果显示，在过去的二十五年中，尽管有一些波动，但总体兴趣保持稳定（图2）。分析表明，66.67%的研究集中在使用丝状真菌的菌根修复上，12.82%集中在酵母菌株上，12.82%涉及单独的丝状真菌或酵母菌株，7.69%集中在微生物辅助植物修复上（图3）。关于按测试物种来源国划分的研究文章（图4），值得注意的是，其中大部分（占总数17篇中的43.59%）来自印度。事实上，印度由于大量生产和使用HCH而长期受到污染（Vijgen等人，2006年；Abhilash和Singh，2008年；Kumar和Pannu，2018年）。

在过去二十五年中，HCH的菌根修复研究方法有了显著发展，从仅评估降解潜力的研究发展到更详细的研究，旨在评估涉及的分子机制及其在复杂环境中的潜在应用。本综述的以下部分将概述上述四个类别的现有研究，深入探讨所研究的菌株、它们的来源、实验条件和生化机制，旨在突出相关见解并识别可能指向未来研究方向的知识空白。

丝状真菌的生物降解活性与其生物学和生态特性密切相关。白腐真菌以其降解木材的能力而闻名，被认为是HCH降解的有效候选者。在选定的文章中包含的26项关于丝状真菌的研究中（表1），有12项专注于白腐真菌。共研究了21种白腐真菌菌株，显示出不同的降解效率值，其中两种菌株的降解效率最高，达到98%。表1显示了HCH菌根修复中真菌菌株的特征。降解效率最高的菌株之一是Cyathus bulleri 195062（Singh和Kuhad，2000年）。这种真菌菌株在28天内几乎完全降解了0.27 μM的林丹（约98%），略高于Phanerochaete sordida HHB-8922–50在液体培养基中的95%去除率。同样，Trametes versicolor ZIM L在16天内实现了98%的林丹降解率，而Hypoxylon fragiforme和Pleurotus ostreatus ZIM L在21天内超过了90%（Ul?nik等人，2012年，2013年）。这些研究进一步强调了实验方法在准确评估修复效果中的关键作用。鉴于林丹倾向于迅速吸附在真菌菌丝表面，作者认为对整个样本进行均质化是必要的，以避免高估生物降解效率。这一程序确保了仅“封存”在生物量中的污染物部分被提取出来，而不是化学降解的部分，从而提供了对真菌真实活性的更严格评估。Bjerkandera adusta ATCC 90940在另一项研究中也报告了略低的但仍然显著的降解效率，该研究强调了其在浆液批次生物反应器中降解所有HCH异构体的多功能性，γ-HCH的降解效率高达94.5%（Quintero等人，2007年）。这项研究强调了实验条件的重要性；事实上，操作参数的优化与菌株选择同样关键。例如，虽然搅拌罐反应器在浆液相中增强了氧气传递和均质化，但其效率受土壤负荷和污染物浓度的影响。Hidalgo等人（2023年）的研究评估了P. ostreatus使用两种不同底物的菌根修复潜力：接种蘑菇底物（IMS）和废弃蘑菇底物（SMS）。这两种底物都被人工整合到人工共污染的土壤中，γ-HCH的最终浓度标准化为100 mg/kg DW土壤和铅（Pb）。这项研究特别强调了生长底物在菌根修复成功中的关键作用。通过比较不同的载体，研究表明底物不仅仅是支撑物，而是决定P. ostreatus酶活性和生理恢复力的基本因素。与底物影响的关注相一致，另一项研究调查了P. ostreatus的表现：Rigas等人（2009年）在粘壤土、小麦秸秆和锯末中测试了P. ostreatus AMRL 141。最佳生物降解速率为0.48 μg/天。具体来说，研究发现较低的秸秆含量（10%）优化了降解速率，表明过多的底物实际上可能会限制真菌去除林丹的效率。因此，这些研究表明P. ostreatus的表现高度依赖于特定的实验参数。这些不同的条件为未来的研究提供了基本参考，不仅适用于不同物种，也适用于同一物种内部，有助于开发优化协议以最大化真菌的降解潜力。事实上，其他白腐真菌在不同条件下表现出不同的性能，尽管降解百分比低于其他研究。Xiao和Kondo（2020年）报告了两种真菌Meruliella lindtneri GB1027和Phlebicolorata brevispora TMIC34596在低氮（LN）和高氮（HN）浓度下的林丹降解能力。除了证明这两种菌株的效率外，这项研究还表明LN培养基比HN培养基更有利于这两种真菌降解林丹，从而强调了底物组成对真菌代谢的决定性影响。Tekere等人（2002年）的研究还观察了实验设置条件对HCH生物降解的影响。这项研究关注了一种亚热带白腐真菌DSPM95在两种不同实验设置（静态批次培养和填充床生物反应器）中降解林丹的能力。研究结果表明，这种真菌能够在两种系统中有效降解林丹，但批次培养的效果更为显著：在5 ppm和10 ppm的浓度下，林丹的降解率分别达到了约82%，而填充床生物反应器中的降解率在较低浓度（1 ppm和2 ppm）时仅为81%。影响HCH生物降解的另一个重要因素是用于真菌生长的培养基/基质的选择。例如，Rigas等人（2007年）研究了Ganoderma australe在沙质土壤和小麦秸秆固态系统中降解林丹的情况，而Dritsa等人（2009年）则研究了同一物种在液态条件下的降解效果。尽管这两项研究采用了不同的方法，导致结果无法直接比较，但在液态培养中的特定效率明显更高（每克真菌生物量可降解3110微克林丹，而填充床生物反应器中仅为56.9微克/克），即使林丹浓度较低（7.0 ppm对比13 ppm）。这表明液态培养基可能有助于真菌更快地接触营养物质和污染物，从而提高降解速率。Kaur等人（2016年）进一步证实了这一观点，他们研究了另一种Ganoderma物种（Ganoderma lucidum GL-2）在液态培养基中的林丹生物转化能力。研究发现，该真菌在两种不同培养条件下的降解效果均较好，其中液态发酵法是最有效的降解方法，28天内的最大降解率为75.50%。除了实验条件的影响外，HCH的生物降解还可能受到所研究真菌的生物学特性以及被测HCH异构体的物理化学性质的影响。Quintero等人（2008年）的研究强调了这一点，他们研究了多种白腐真菌在液态培养中10天内的HCH异构体降解情况。Pleurotus eryngii和Bjerkandera adusta是降解效果最好的真菌：P. eryngii对δ-HCH和γ-HCH的降解率最高（分别为70.8%和48.5%），尽管对α-HCH的降解率较低（23.9%）；B. adusta对β-HCH的降解率最高（56.6%），而β-HCH是所有异构体中最难降解的。Kaur等人还发现，液态培养基中的生物降解性能更好。

除了关于WRF的研究外，还有26项关于丝状真菌的研究集中在非WRF物种上，共研究了16种非白腐真菌，并报告了不同的降解效率值。这些研究中强调了与HCH生物降解相关的一个重要方面，即所研究物种的来源差异。例如，Nagpal等人（2008年）的研究发现，从落叶层中分离出的Conidiobolus 03–1–56在液态培养中5天内即可完全降解林丹。该真菌具有木质素分解酶，这些酶有助于其以林丹为唯一碳源进行生物降解。作为落叶层的分解者，这种真菌能够分解天然顽固化合物和持久性有机污染物（如HCH）。在其他研究中，真菌是从受污染的土壤中分离出来的，例如Kaur等人（2023年）的研究，他们研究了从HCH污染土壤中分离出的多种子囊菌。Pleurostoma richardsiae FNBRI_F8和Alternaria alstroemeriae FNBRI_HR-1在液态培养中表现出最高的林丹降解效率，分别降解了87%和81%的林丹。其他测试物种的降解率较低，如Aspergillus terreus FNBRI_F2、Pseudallescheria boydii FNBRI_I2、Scedosporium ellipsoideum FNBRI_A2和Penicillium tanzanicum FNBRI_F4。虽然WRF具有高效的酶系统，但它们生长速度较慢，需要富氧环境（Nagpal等人，2008年）。为了解决WRF生长缓慢的问题，需要寻找生长迅速的非白腐真菌菌株，以便快速且完全分解持久性污染物（如氯化农药，Sagar和Singh，2011年）。与WRF相比，褐腐真菌可以通过细胞外芬顿反应产生的羟基自由基间接矿化环境污染物，这些自由基能非特异性地氧化多种有机化合物。这种机制主要作用于降解木质纤维素并获取纤维素以支持生长。

除了这些关于WRF的研究外，还有15项关于非WRF丝状真菌的研究。这些研究共涉及16种非白腐真菌，报告了不同的降解效率值。其中，一些研究指出了所研究物种的不同来源对HCH生物降解的影响。例如，Nagpal等人（2008年）发现从落叶层中分离出的Conidiobolus 03–1–56在液态培养中5天内即可完全降解林丹。该真菌含有木质素分解酶，有助于其以林丹为唯一碳源进行生物降解。作为落叶层的分解者，这种真菌能够分解天然顽固化合物和持久性有机污染物。在其他研究中，真菌是从受污染的土壤中分离出来的，例如Kaur等人（2023年）的研究，他们研究了从HCH污染土壤中分离出的多种子囊菌。Pleurostoma richardsiae FNBRI_F8和Alternaria alstroemeriae FNBRI_HR-1在液态培养中表现出最高的林丹降解效率。在不同培养条件下（液态和固态），液态发酵法是降解林丹最有效的方法，28天内的最大降解率为75.50%。除了实验条件的影响外，HCH的生物降解还可能受到所研究真菌的生物学特性和被测HCH异构体的物理化学性质的影响。Quintero等人（2008年）的研究强调了这一点，他们研究了多种白腐真菌在液态培养中10天内的HCH异构体降解情况。Pleurotus eryngii和Bjerkandera adusta是降解效果最好的真菌：P. eryngii对δ-HCH和γ-HCH的降解率最高（分别为70.8%和48.5%），但对α-HCH的降解率较低（23.9%）；B. adusta对β-HCH的降解率最高（56.6%），而β-HCH是最难降解的异构体。其他真菌（如Irpex lacteus、Lentinus tigrinus、Stereum hirsutum、Lentinus substrictus、Phanerodontia chrysosporium和Phanerochaete sordida、Phlebia radiata）的降解效果较差。尽管WRF具有高效的酶系统，但它们生长速度较慢，需要富氧环境（Nagpal等人，2008年）。为了解决WRF生长缓慢的问题，需要寻找生长迅速的非白腐真菌菌株，以便快速且完全分解持久性污染物。

除了这些关于WRF的研究外，还有15项关于非WRF丝状真菌的研究。这些研究共涉及16种非白腐真菌，报告了不同的降解效率值。与HCH生物降解相关的一个重要方面是所研究物种的来源差异。例如，Nagpal等人（2008年）发现从落叶层中分离出的Conidiobolus 03–1–56在液态培养中5天内即可完全降解林丹。该真菌含有木质素分解酶，有助于其以林丹为唯一碳源进行生物降解。作为落叶层的分解者，这种真菌能够分解天然顽固化合物和持久性有机污染物（如HCH）。在其他研究中，真菌是从受污染的土壤中分离出来的，例如Kaur等人（2023年）的研究，他们研究了从HCH污染土壤中分离出的多种子囊菌。Pleurostoma richardsiae FNBRI_F8和Alternaria alstroemeriae FNBRI_HR-1在液态培养中表现出最高的林丹降解效率，分别降解了87%和81%的林丹。其他测试物种的降解率较低，如Aspergillus terreus FNBRI_F2、Pseudallescheria boydii FNBRI_I2、Scedosporium ellipsoideum FNBRI_A2和Penicillium tanzanicum FNBRI_F4。在所研究的不同真菌属中，Penicillium属因其降解能力而受到广泛关注。Ta?eli（2006年）研究了Penicillium camemberti在液态培养中的林丹降解情况，培养基中以醋酸为主要碳源，分别在摇动和静态条件下进行实验。10天后，P. camemberti在静态条件下降解了53%的林丹，在摇动条件下降解了58%的林丹。研究表明，醋酸的存在降低了林丹的去除效率，而在摇动条件下降解率更高。这两种条件显著影响了真菌与林丹降解相关的代谢过程：作者认为醋酸的存在使真菌代谢转向有氧呼吸。另一种重要的Penicillium物种是Penicillium griseofulvum FBL 500，它从HCH污染的土壤中分离出来。Ceci等人（2015年）发现，在添加不同浓度蔗糖的液态培养基中，该真菌对β-HCH的残留浓度范围为18.6%至58.2%；在混合HCH异构体（α-HCH、β-HCH、γ-HCH和δ-HCH）的培养基中，降解率为约65%（Ceci等人，2018年）。这种真菌来自长期受有毒有机和无机化合物污染的环境，这种持续的压力环境对其代谢过程产生了影响。这种真菌还在与HCH和其他潜在有毒元素共存的情况下进行了测试（Dey等人，2020年、2024年）。在这些研究中，作者报告Neosartorya spinosa PD-18在添加重金属混合物（Cd、Cr、Cu、Ni、Pb和Zn）的液态培养中的降解率异常高，72小时内降解了96%的林丹。降解过程中伴随着金属的生物吸附和生物累积。另一个在HCH生物转化中受到关注的属是Fusarium。Sagar和Singh（2011年）研究了Fusarium属真菌的降解能力。他们发现Fusarium solani LTF7在液态培养中降解了约59.4%的林丹；Fusarium poae LTF4在液态培养中降解了56.7%。长期暴露于污染物中的重要性在将这些结果与来自非污染源的菌株进行比较时更加明显。Guillén-Jiménez等人（2012年）的研究表明，另一种Fusarium（Fusarium fujikuroi AT-100）在液态培养中的降解率较低（29.9%），这表明降解效率不仅取决于物种和浓度。这些研究结果表明，降解速度和毒理学耐受性之间存在权衡。虽然来自不同环境的菌株（如Conidiobolus sp.）在低浓度（5 mg/L）下表现出快速降解能力，但来自工业或HCH污染环境的本地菌株能够更好地承受高达100–290 mg/L的污染物负荷。使用本地菌株可以提高生物修复效果，降低生态风险，并实现长期可持续性（Pujiati等人，2024年）。此外，本地真菌天然适应了受污染环境的特定条件（Khan等人，2019年）。与非本地菌株相比，本地真菌在恶劣环境中的存活率通常更高（Awasthi等人，2017年；Ceci等人，2018年；Spina等人，2018年；Daassi等人，2025年）。使用本地真菌还有助于减少引入非本地菌株可能带来的生态风险（Rossman，2009年）。此外，使用本地土壤微生物还可以减少引入非本地物种对生态系统生物多样性的影响（Medaura等人，2021年）。

除了这些关于WRF的研究外，还有15项关于非WRF丝状真菌的研究。这些研究共涉及16种非白腐真菌，报告了不同的降解效率值。与HCH生物降解相关的一个重要方面是所研究物种的来源差异。例如，Nagpal等人（2008年）发现从落叶层中分离出的Conidiobolus 03–1–56在液态培养中5天内即可完全降解林丹。该真菌含有木质素分解酶，有助于其以林丹为唯一碳源进行生物降解。作为落叶层的分解者，这种真菌能够分解天然顽固化合物和持久性有机污染物（如HCH）。在其他研究中，真菌是从受污染的土壤中分离出来的，例如Kaur等人（2023年）的研究，他们研究了从HCH污染土壤中分离出的多种子囊菌。Pleurostoma richardsiae FNBRI_F8和Alternaria alstroemeriae FNBRI_HR-1在液态培养中表现出最高的林丹降解效率，分别降解了87%和81%的林丹。其他测试物种的降解率较低，如Aspergillus terreus FNBRI_F2、Pseudallescheria boydii FNBRI_I2、Scedosporium ellipsoideum FNBRI_A2和Penicillium tanzanicum FNBRI_F4。在所研究的不同真菌属中，Penicillium属因其降解能力而受到广泛关注。Ta?eli（2006年）研究了Penicillium camemberti在液态培养中的林丹降解情况，培养基中以醋酸为主要碳源，分别在摇动和静态条件下进行实验。10天后，P. camemberti在静态条件下降解了53%的林丹，在摇动条件下降解了58%的林丹。研究表明，醋酸的存在降低了林丹的去除效率，而在摇动条件下降解率更高。这两种条件显著影响了真菌与林丹降解相关的代谢过程：作者认为醋酸的存在使真菌代谢转向有氧呼吸。另一种重要的Penicillium物种是Penicillium griseofulvum FBL 500，它从HCH污染的土壤中分离出来。Ceci等人（2015年）发现，在添加不同浓度蔗糖的液态培养基中，该真菌对β-HCH的残留浓度范围为18.6%至58.2%；在混合HCH异构体的培养基中，降解率为约65%（Ceci等人，2018年）。这种真菌来自长期受有毒有机和无机化合物污染的环境，这种持续的压力环境对其代谢过程产生了影响。这种真菌还在与HCH和其他潜在有毒元素共存的情况下进行了测试（Dey等人，2020年、2024年）。在这些研究中，作者报告Neosartorya spinosa PD-18在添加重金属混合物（Cd、Cr、Cu、Ni、Pb和Zn）和林丹的液态培养中的降解率异常高，72小时内降解了96%的林丹。降解过程中伴随着金属的生物吸附和生物累积。另一个在HCH生物转化中受到关注的属是Fusarium。Sagar和Singh（2011年）研究了Fusarium属真菌的降解能力。他们发现Fusarium solani LTF7在液态培养中降解了约59.4%的林丹；Fusarium poae LTF4在液态培养中降解了56.7%。长期暴露于污染物的影响在将这些结果与来自非污染源的菌株进行比较时更加明显。Guillén-Jiménez等人（2012年）的研究表明，另一种Fusarium（Fusarium fujikuroi AT-100）在液态培养中的降解率较低（29.9%），这表明降解效率不仅取决于物种和浓度。这些研究结果表明，降解速度和毒理学耐受性之间存在权衡。虽然来自不同环境的菌株在低浓度（5 mg/L）下表现出快速降解能力，但来自工业或HCH污染环境的本地菌株能够更好地承受高达100–290 mg/L的污染物负荷。使用本地菌株可以提高生物修复效果，降低生态风险，并实现长期可持续性（Pujiati等人，2024年）。此外，本地真菌天然适应了受污染环境的特定条件（Khan等人，2019年）。与非本地菌株相比，本地真菌在恶劣环境中的存活率通常更高（Awasthi等人，2017年；Ceci等人，2018年；Spina等人，2018年；Daassi等人，2025年）。使用本地真菌还有助于减少引入非本地菌株可能带来的生态风险（Rossman，2009年）。此外，使用本地土壤微生物还可以减少引入非本地物种对生态系统生物多样性的影响（Medaura等人，2021年）。

除了真菌的降解能力外，研究还表明微生物相互作用在增强生物修复过程中起着关键作用。真菌不仅通过生物降解去除HCH，还通过生物吸附和生物累积等机制去除HCH。一些真菌能够有效耐受高浓度的HCH，这对它们在受污染环境中的生存及其作为生物修复剂的能力至关重要。在分析的15项关于非白腐丝状真菌的研究中，有7项研究了这些不同机制；在11项关于WRF的研究中，只有1项报告了相关结果（共21个菌株）。Ghosh等人（2009年）的研究尤为突出，他们报告了最高的去除率。通过测试林丹，作者发现Rhizopus arrhizus MTCC 262的生物量可以从水溶液中吸附林丹，吸附率取决于培养时间，范围为63%至90%。去除过程非常迅速，研究发现与生物量中的脂质含量相关的疏水相互作用在这一过程中起着关键作用。事实上，脂质的去除降低了吸附能力（55–68%）。Cliff等人（2003年）的研究进一步研究了Rhizopus arrhizus的生物吸附能力。他们发现该真菌能够将其表面与林丹结合，每微克干生物量可吸附174皮克的林丹。这项工作强调了吸附作为生物降解补充机制的重要性。Ul?nik等人（2012年、2013年）还研究了褐腐真菌Gloeophyllum trabeum ZIM L017，发现该真菌在液态培养中不具备降解林丹的能力。这项研究表明，在没有生物降解的情况下，吸附作用是重要的去除机制。Ul?nik等人（2012年）还研究了白色腐朽真菌Chondrostereum purpureum的吸附能力，发现其也能有效去除林丹。尽管降解作用有限，但他们推测大部分去除是通过吸附实现的，这表明吸附机制有助于降低最终林丹浓度。总体而言，这些发现强调了物理隔离在HCH去除中的重要性，表明吸附是一种非常重要的机制。无论是作为非降解菌株的独立机制，还是作为有效降解菌株的快速预处理阶段，真菌生物量结合林丹的能力表明，如果忽略吸附在菌丝体上的林丹部分，可能会高估生物降解效率。

在HCH生物累积方面，Ga?gowska和Pietrzak-Fie?ko（2021年）研究了三种野生可食用真菌中的林丹浓度。其中Cantharellus cibarius的林丹浓度最高，其次是Boletus edulis和Imleria badia。这些结果表明，林丹主要积累在这些真菌的脂质部分，反映了它们从环境中浓缩持久性有机污染物的能力。Ga?gowska等人（2012年）的研究发现Imleria badia和Boletus edulis的林丹累积率较低。尽管两种真菌之间没有统计学上的显著差异，但I. badia的累积量略高于B. edulis。除了表面吸附的重要性外，生物累积在真菌生物量内部HCH的隔离中也起着重要作用。真菌吸收和累积林丹的能力与其对这种污染物的耐受性密切相关。这种耐受性是真菌在受污染环境中生存并利用生物吸附和生物累积等替代去除机制的前提。Russo等人（2019年）的研究提供了直接证据，他们从HCH污染的土壤中分离出了12种真菌菌株。这些菌株包括Cadophora fastigiata FBL 557、Harzia acremonioides FBL 571和Metarhizium sp.FBL 568、Mucor hiemalis f. hiemalis、FBL 572、Penicillium simplicissimum、FBL 573、Phialocephala dimorphospora、FBL 636、Sphaeropsidales sp.、FBL 570、Talaromyces sp.、FBL 574、Trichoderma sp.、FBL 575、T. harzianum、FBL 576、Westerdykella sp. 和 Zopfiella latipes FBL 567 对 HCH 同分异构体的混合物表现出很高的耐受性。Ceci 等人（2015）研究了 Penicillium griseofulvum 对最难降解的 β-HCH 同分异构体的耐受能力。具体来说，β-HCH 的存在并未显著抑制其生长；生物量产量也没有大幅减少，平均耐受值在 61.19% 到 74.01% 之间。这种强大的表现证实了该物种适用于针对老化 HCH 污染的生物修复策略。Ceci 等人（2018）的另一项研究调查了微生物对 HCH 混合物与重金属（钒和铅）共存的反应。测试了 P. griseofulvum FBL 500 在单独暴露于 HCH 混合物以及与这些金属共存时的耐受性。向液体培养基中添加 HCH 同分异构体混合物并未对其生长产生明显的不利影响。有趣的是，当 HCH 与金属结合时，生物量产量反而有所增加。P. griseofulvum 不仅对难降解的 β-HCH 同分异构体具有高耐受性，还表现出显著的代谢适应性，以应对多重污染压力。

**降解机制：酶活性和次级代谢产物**
微生物（包括真菌）对 HCH 同分异构体的生物降解是一个复杂的过程，受许多环境因素的影响，如氧气、pH 值、温度和营养物质，并且取决于参与微生物的生物学特性以及 HCH 同分异构体的物理化学性质（Phillips 等人 2005；Kaur 等人 2016；Kumar 和 Pannu 2018；Kumar 等人 2021；Daassi 等人 2025）。真菌和其他微生物对 HCH 的生物降解可以通过厌氧和好氧途径进行：前者在某些 HCH 同分异构体的生物转化中非常重要，而后者则与完全矿化相关（Phillips 等人 2005）。pH 值是 HCH 生物转化的另一个重要参数：根据不同的实验条件和涉及的微生物，有效的 pH 范围为 4 到 9（Phillips 等人 2005；Kumar 和 Pannu 2018）。值得一提的是，在 HCH 生物降解过程中观察到的苯甲酸衍生物这类代谢产物，在酸性培养基（pH < 4）中可能具有毒性。真菌生长导致的培养基 pH 值降低以及 HCH 生物降解产生的苯甲酸盐可能会抑制 HCH 的生物降解过程（Guillén-Jiménez 等人 2012；Ceci 等人 2015, 2018；Kaur 等人 2023）。

作为复杂的过程，真菌对 HCH 的生物降解涉及多种酶，这些酶可以分为两类：胞外酶和胞内酶。其中，胞外酶包括酯酶和脱卤酶，尤其是木质素分解酶，在白腐菌（WRF）中起着关键作用，它们利用这些酶分解木材（Hidalgo 等人 2023；Dey 等人 2024）。例如，Ganoderma lucidum GL-2 在分解林丹的过程中被报道产生了漆酶、锰过氧化物酶（MnP）和木质素过氧化物酶（LiP）（Kaur 等人 2016）。此外，白色腐菌 DSPM95 也释放了锰过氧化物酶和漆酶（Tekere 等人 2002）。Ul?nik 等人（2013）的研究证实，林丹的降解与白腐菌如 Trametes versicolor 和 Pleurotus ostreatus 的木质素分解酶有关，而在褐腐菌如 Gloeophyllum trabeum 中未观察到降解活性。然而，木质素分解酶（包括木质素过氧化物酶 LiP）的产生不仅限于白腐菌，也存在于其他真菌中，例如昆虫病原真菌 Conidiobolus 03–1–56 中，尽管其酶活性低于白腐菌和 Trametes versicolor（Nagpal 等人 2008）。

胞内酶在 HCH 生物转化中也起着重要作用。Dey 等人（2024）通过蛋白质组学分析发现，Neosartorya spinosa PD-18 在重金属共存条件下表现出关键酶的上调，这些酶直接参与林丹的矿化过程，包括卤代烷脱卤酶和邻苯二酚 1,2-双加氧酶。此外，还报道了细胞色素 P450 单加氧酶等胞内酶的作用。例如，Xiao 和 Kondo（2020）指出，这些酶是 WRFs Phlebicolorata brevispora TMIC34596 和 Meruliella lindtneri GB1027 分解林丹的主要酶。一些酶，如转移酶和脱氢酶，可以存在于细胞内或细胞外。特别是转移酶，它们在促进特定基团（如氨基）在不同化合物之间的转移或交换中起着非常重要的作用，涉及氨基酸生产和氧化及环境压力耐受性（Dey 等人 2024）。

在之前报道的 26 项关于丝状真菌的研究中，只有 9 项关注了酶在 HCH 降解和/或产生的次级代谢产物中的作用。在好氧和厌氧条件下，微生物对 HCH 的生物转化过程中已鉴定出多种中间代谢产物。然而，由于分析上的挑战（包括这些短暂产物的检测限低以及它们的极性和挥发性差异），重建 HCH 生物降解途径是一项非常困难的任务（Guillén-Jiménez 等人 2012；Ceci 等人 2015, 2018）。通常，真菌和细菌对 HCH 的降解可以从脱氯化开始，在好氧条件下生成五氯环己烯（PCCH），在厌氧条件下生成四氯环己烯（TCCH），随后生成其他氯化化合物的异构体，如氯酚（Phillips 等人 2005）。例如，细菌和真菌对林丹的生物降解可能从林丹的脱氯化开始，最终生成二氯酚和三氯苯（Guillén-Jiménez 等人 2012）。在一些白腐菌中观察到了氯化中间代谢产物，如 P. chrysosporium 和 P. sordida（例如 γ-TCCH）、C. bulleri（例如四氯环己烯醇）和 P. brevispora（例如五氯环己醇）；在子囊菌中，如 P. griseofulvum FBL 500、A. niger、Pleurostoma richardsiae MT804595 和 Alternaria alstroemeriae MT804603、Fusarium verticillioides AT-100（例如 γ-PCCH）；在毛霉菌中，如 Mucor hiemalis f. hiemalis（例如二氯苯）；在酵母中，如 Candida sp. VITJzN04 和 Meyerozyma caribbica（例如 γ-PCCH 和三氯-2,5-环己二烯-1-醇）（Quintero 等人 2007；Guillén-Jiménez 等人 2012；Salam 和 Das 2014；Ceci 等人 2018；Russo 等人 2019；Xiao 和 Kondo 2020；Kaur 等人 2023；Roy 等人 2024）。需要注意的是，并非所有在研究中检测到的有机氯化合物都来源于 HCH 的生物降解。在 Quintero 等人（2008）的研究中，虽然检测到了一些有机氯化合物，但它们与真菌的生物合成能力有关。作者推测 HCH 的生物降解可能为这些天然代谢产物的形成提供了氯原子的替代来源。此外，HCH 生物降解产生的有机氯中间代谢产物可以通过氯原子被羟基连续取代而转化为多羟基化合物。Xiao 和 Kondo（2020）对白腐菌的研究表明，这一途径不仅增加了化合物的亲水性和生物利用度，还形成了不稳定的多羟基化合物，这些化合物可能进一步降解或矿化（Xiao 和 Kondo 2020）。

**利用酵母菌株进行真菌修复**
利用酵母进行土壤中林丹的生物修复是一个研究领域较为有限的研究方向，一些研究表明酵母菌株具有处理高浓度 γ-HCH 的潜力。在查询的 39 篇文章中，只有 5 篇关注酵母菌株（表 2），这些研究表明酵母不仅能在好氧条件下降解林丹，还能通过产生生物表面活性剂或采用混合修复方法加速降解过程。

**表 2 HCH 真菌修复中酵母菌株的特性**
从土壤中分离出的担子菌 Rhodotorula sp. VITJzN03 被测试其在富集条件下降解林丹的能力。该菌株能够以林丹作为唯一的碳源和能量来源，在液体培养基中实现完全降解。之所以测试这一浓度，是因为超过这个浓度时酵母生长会受到抑制。林丹的降解通过氯离子释放和酵母生物量的增长得到了证实。此外，GC–MS 分析显示降解过程包括连续的脱氯和氧化步骤（Salam 等人 2013）。一项关于同一菌株的相关研究表明，生物表面活性剂的产生显著加速了降解过程。向液体培养基中添加橄榄油增强了生物表面活性剂的产生，提高了林丹的溶解度，从而在 5 天内实现了林丹的完全降解（而未添加橄榄油时需要 8 天），这表明生物表面活性剂的诱导可以提高真菌降解的效率（Salam 和 Das 2013a）。从玉米田土壤中分离出的酵母 Pseudozyma sp. VITJzN01 被研究其在富集条件下在液体培养基和土壤浆液中的 γ-HCH 降解能力。在液体培养基中，该菌株实现了完全降解。使用橄榄油诱导的 MEL 类生物表面活性剂后，降解过程在 6 天内显著加速。在这个优化系统中，2 天后已有 36% 的林丹被降解。在土壤浆液中，降解速度较慢，但添加生物微乳液后 30 天内林丹残留浓度降至 20% 以下（Salam 和 Das 2013b）。Salam 和 Das（2014）研究了从林丹污染的甘蔗根际土壤中分离出的 Candida sp. VITJzN04。该菌株在富集条件下也能降解林丹，并在 6 天内将其降解。此外，酶分析显示其具有脱氯酶、脱卤酶、DCHQ 还原脱氯酶、木质素过氧化物酶（LiP）和锰过氧化物酶（MnP），这些酶参与了林丹的降解。同一作者随后使用相同的酵母菌株（Salam 和 Das 2015）探索了一种新的生物纳米混合系统，将 Candida sp. VITJzN04 与氧化锌纳米颗粒（n-ZnO）结合以进一步提高降解效果。在这个系统中，3 天内实现了林丹的完全去除，半衰期从单独使用酵母时的 28 小时缩短至 9 小时。降解效果的增强归因于多个因素：细胞膜通透性的增加、n-ZnO 介导的光催化脱氯作用以及关键酶活性（LiP、MnP 和脱卤酶）提高了 2 到 3 倍。该研究还报道了光催化脱氯过程中产生的氯苯和苯作为中间代谢产物，这是首次报道生物纳米混合系统在林丹生物修复中的应用。在富集条件下进行分离对于选择具有卓越降解能力的酵母菌株至关重要。Rhodotorula sp.、Pseudozyma sp. 和 Candida sp. 等酵母因其能够利用林丹作为唯一的碳源和能量来源而被选中。这种方法使得这些酵母菌株能够完全降解极高浓度的污染物。值得注意的是，所有这些表现优异的酵母都来自有明确污染历史的环境（Pseudozyma sp. VITJzN01 除外）。这种共同的起源表明，它们在富集条件下的优异表现可能是长期适应的结果。

**微生物修复与菌群的作用**
六氯环己烷（HCH）同分异构体的微生物降解是环境修复研究中的一个关键领域（表 3）。利用不同微生物物种之间的协同作用，微生物菌群已被证明是一种特别有效且多用途的方法，相比单一培养更为有效。在这篇综述中呈现的 39 篇文章中，有 8 篇涉及微生物菌群（图 3）。具体来说：
- 5项研究专注于真菌-细菌共生体（其中一项研究涉及酵母）。
- 2项研究关注利用真菌和植物等生物的辅助植物修复技术（其中一项研究涉及酵母）。
- 1项研究关注由植物、酵母和细菌共同参与的辅助植物修复技术。

表3：HCH微生物修复中共生体的特征

**真菌-细菌共生体**
一个由细菌物种Fusarium sp. CFR217和一种真菌物种组成的共生体（见表3），通过富集条件从土壤和污水中分离得到，表现出最高的降解效率，在短短72小时内实现了α-HCH异构体的完全降解（Manonmani等人，2000年）。该共生体中包含七种不同的假单胞菌，提供了高度的功能冗余性，确保了代谢稳定性。在这种协同作用机制下，Fusarium sp.可能作为代谢先锋，利用其胞外酶系统启动HCH环的分解，生成更易于后续细菌矿化的中间产物。Elcey和Kunhi（2010年）从HCH污染的土壤中分离出的另一个共生体也显示出高效的HCH降解能力。这个由九种细菌物种和Fusarium sp. CFR225组成的共生体同样通过富集条件获得，并实现了完全矿化。通过逐步增加HCH浓度，研究人员开发出一种能够同时矿化所有主要异构体的强大适应系统。这项研究强调了这些适应程序在提高微生物共生体代谢效率方面的关键作用。

Saez等人（2018年）测试了另一个有前景的生物修复候选共生体，用于由粉壤土、甘蔗渣和泥炭组成的生物混合物的生物强化。该共生体由Trametes versicolor S5NG1和几种链霉菌属细菌组成。66天后，林丹的去除率达到了81-87%，其半衰期缩短至约24天。这项研究表明，通过优化生物混合物的组成，生物强化可以显著缩短固体基质中林丹的半衰期（Saez等人，2018年）。

Khan等人（2023年）研究了一个由Fusarium equiseti K3真菌物种和细菌物种组成的共生体，这两种微生物均从HCH污染的土壤中分离得到。虽然单独的真菌物种无法降解HCH，但它增强了Sphingobium sp. S8的HCH降解活性，使得10天后测试异构体的降解百分比显著提高。分析还发现了细菌在真菌代谢物刺激下的共代谢作用，这一机制得到了关键酶LinB和LinC存在的支持（Khan等人，2023年）。Roy等人（2024年）评估了一种由Meyerozyma caribbica NBRIHCH_Y2酵母和Bacillus velezensis NBRIHCH_B5、Priestia megaterium NBRIHCH_B8细菌组成的共生体的潜力。在液体培养基中进行的降解测试显示，Meyerozyma caribbica的降解效果最佳。Meyerozyma caribbica与Priestia megaterium的混合培养在10天内实现了90%的林丹去除率，并表现出最高的脱氯酶活性。GC–MS分析表明，降解过程通过顺序脱氯和氧化进行，生成了γ-五氯环己烷和1,2,4-三氯苯等化合物（Roy等人，2024年）。这些研究结果强调了在富集条件下分离微生物的重要性，以便后续选择合适的共生体组合。此外，结果证实了在测试实验条件下HCH生物降解的高效率。

**真菌辅助的植物修复**
利用丝状真菌和酵母辅助的植物修复是净化HCH污染土壤的有效策略。这些微生物能够加速降解过程，通常得益于它们产生的特定酶，这些酶可以分解污染物。Asemoloye等人（2017年）使用了一个从历史上有林丹污染的地点分离出的真菌共生体。该共生体由Aspergillus niger（KY693970）、Aspergillus flavus（KY693973）、Talaromyces atroroseus（KY488464）、Talaromyces purpurogenus（KY488468）和Yarrowia lipolytica（KY488469）组成，并添加了废弃蘑菇堆肥（SMC）。该共生体在3个月内实现了高达88.67%的林丹降解效率，从而显著缩短了其半衰期。Salam等人（2017年）的研究也报告了类似的林丹降解效果，他们使用Candida VITJzN04酵母对壤土-粘土中的林丹进行了植物修复。当酵母固定在甘蔗渣上并与Saccharum officinarum结合使用时，30天后林丹去除率达到95%，半衰期为7.1天。酵母的有效性不仅归因于其生物量的增加，还归因于甘蔗渣对HCH的吸附作用以及木质素分解酶（木质素过氧化物酶）的产生。酵母还促进了植物生长，体现了两种生物之间的协同作用。

**真菌和细菌辅助的植物修复**
Roy等人（2025a, b）的研究关注了通过酵母和细菌共同接种Ricinus communis根系的辅助植物修复。他们使用了一个由Meyerozyma caribbica NBRIHCH_Y2酵母和Priestia megaterium NBRIHCH_B8细菌组成的共生体，该共生体从HCH污染的土壤中分离得到。经过90天的盆栽实验后，所有HCH异构体的降解率达到了90.25%。处理过的植物中抗氧化防御酶（SOD、APX、GPX、CAT）的水平也有所下降，表明微生物降解减轻了污染物引起的氧化应激。在液体培养中，该共生体已经实现了90%的林丹降解率，超过了单一菌株的效率。

**结论**
对HCH生物修复研究的分析表明，这一领域具有复杂但极具前景的发展潜力。研究表明，从丝状真菌到酵母，或与其他微生物组成的微生物共生体，都具有广泛的降解潜力，每种微生物都带来了不同的优势，如酶多样性、对污染物的耐受性或协同作用。特别是从受污染土壤中分离出的真菌，由于其代谢途径和降解效率而成为有潜力的候选者。同时，酵母表现出较高的耐受性和利用污染物作为碳源的能力。未来的研究应探索如生物表面活性剂诱导等功能性特征，并开发混合系统以进一步提高降解速率。微生物共生体因其综合功能而特别适用于生物修复，能够同时降解多种异构体，并在土壤和生物混合物等复杂环境中发挥作用。在辅助植物修复中，整合这些共生体是一种特别有前景的方法。总之，虽然单个微生物可以提供针对性的解决方案，但它们在微生物共生体中的组合形成了一个强大、多功能且具有韧性的系统。鉴于HCH污染对生态和公共健康的广泛影响，开发此类基于自然的解决方案显得尤为重要。根据“同一健康”高级专家小组（OHHLEP）的定义，“同一健康”是一种旨在可持续平衡和优化人类、动物和生态系统健康的综合方法（WHO、FAO、UNEP & WOAH，2021年）。这一视角强调了环境完整性、动物福利和人类福祉之间的相互关联性，尤其是在HCH等持久性有机污染物（POPs）的情况下尤为明显。Wang等人（2024年）讨论了包括HCH在内的新兴污染物，认为有效的修复需要跨学科协调，包括源头控制、环境监测和健康政策整合。Arnesano等人（2023年）指出了林丹（γ-HCH）对人类的多种毒性影响，包括神经、肝脏和血液系统的影响，并明确主张将其作为“同一健康”问题进行管理，因为其在生态系统中的持久性和由此带来的健康风险。有机氯农药对土壤的污染对生态系统、食物链和公共健康构成严重威胁（Kopittke等人，2024年）。意大利Sacco河流域的国家优先污染场地就是一个例子，该地区的β-HCH污染牛奶凸显了“同一健康”的重要性，表明环境污染与动物和人类健康风险之间的关联（Battisti等人，2013年）。利用真菌降解HCH和其他POPs符合“同一健康”的框架，强调了环境、动物和人类健康之间的相互依赖性（Destoumieux-Garzón等人，2018年）。真菌除了具有生物降解潜力外，还在维持土壤结构方面发挥关键作用，这对环境健康和生态系统功能至关重要（Yiallouris等人，2024年）。通过减少毒性效应，微生物修复可以防止污染物扩散到作物、牲畜和水源，从而限制人类暴露。将真菌生物修复策略纳入污染控制措施不仅有助于生态系统恢复，还有助于实现更安全的农业实践和更健康的居住环境（Dinakarkumar等人，2024年），完全符合“同一健康”的目标。未来的挑战将是从实验室效率研究转向更深入地理解共生体内的分子相互作用和代谢途径，以便在实际环境条件下进行大规模应用。