土壤特性是决定热带干旱森林中钙、钾和镁浓度及储量的关键因素

《Journal of Arid Environments》：Soil attributes are key drivers of calcium, potassium, and magnesium concentrations and stocks in a tropical dry forest

养分分配与储存研究揭示热带干旱森林土壤作为主要钙钾镁储存库，pH和慢性人为干扰是核心驱动因素。

　　

作者列表： Alice Batista dos Santos | Ana Cristiana Silva | Marcelo Tabarelli | Maria Fabiola Barros | Elvis Joacir De Franca | Silvia Rafaela Machado Lins | Renato Soares Vanderlei 所属机构： 应用植被生态学实验室，植物学系，生物科学中心，伯南布哥联邦大学，累西腓，PE，50.670-901，巴西

摘要

理解热带干旱森林中的养分分配和储存机制对于预测生态系统对日益加剧的环境和人为压力的响应至关重要。然而，关键碱金属离子（钙（Ca）、钾（K）和镁（Mg）的分布及其形成机制仍知之甚少。本研究量化了卡廷加（Caatinga）干旱森林中这些元素在降雨量、地上生物量、长期人为干扰以及土壤性质变化下的浓度和储量。我们在19片原始林分中测量了叶片、枝条和表层土壤（0–5厘米深度）中的养分含量。研究发现，养分在各个组成部分中的分布具有显著差异：叶片中的钾和镁浓度最高，而土壤则储存了超过90%的生态系统总养分，其中钙的含量为7698 ± 1803千克/公顷，钾为2508 ± 254千克/公顷，镁为1382 ± 1061千克/公顷。在各种环境因素中，土壤pH值被确定为主要控制因素，它使叶片和枝条中的钙和钾浓度增加了65–95%。有机物、降雨量和地上生物量则对养分分布产生次要影响。总体而言，结果表明卡廷加干旱森林通过有效的碱金属离子分配机制维持了其原始林分的功能，土壤作为稳定的储存库，能够抵御环境变化。这种策略——结合pH值调节的养分可用性和植物保守的养分利用方式——可能有助于增强人类改造景观中的生态系统韧性。这些发现强调了在人为活动和气候变化压力下，有效保护热带干旱森林需同时关注土壤化学稳定性和植被结构，以保障养分循环的持续进行。

引言

热带森林提供了不可替代的生态系统服务，包括对当地重要的林产品以及全球气候调节和生物多样性保护（Portillo-Quintero等人，2015；Mitchard，2018）。在热带干旱森林中，这些服务与养分供应密切相关，因为植物生产力和生态系统功能受到季节性水分限制和土壤养分供应的强烈制约。在许多干旱森林地区，农村生计也直接依赖于森林资源，例如通过刀耕火种农业获得的饲料和土壤养分（Tabarelli等人，2024）。其中，碱金属离子钙（Ca）、钾（K）和镁（Mg）在维持植物生长、水分调节和干旱耐受性方面起着核心作用（White和Broadley，2003；Shaul，2002；Sardans和Pe?uelas，2015）。尽管这些元素至关重要，但它们在土壤和植被间的空间分布及其受环境因素的影响仍缺乏充分研究，这限制了我们预测生态系统对环境变化响应的能力。 不同生态系统在养分利用策略上存在差异，尤其是在养分吸收和可用性方面。湿润的热带森林通常具有快速的有机物周转率和较高的矿化速率（Vitousek，1984），这使得养分能够迅速返回土壤并被植被重新利用。相比之下，热带干旱森林的水分季节性变化严重限制了微生物活动、分解过程和养分吸收（Lugo和Murphy，1986；Campo等人，2000）。因此，干旱森林中的养分往往在生态系统各部分中储存时间更长，尤其是表层土壤，它们通常作为缓冲季节性资源供应变化的储存库。 卡廷加干旱森林的生物量中养分浓度通常高于湿润森林，其中钙在地上组织中含量最高，其次是钾和镁（Campo等人，2000；Raherison和Grouzis，2005）。叶片中的高钙浓度反映了可交换土壤养分的可用性，而钾则维持在高水平以支持渗透调节和干旱耐受性（Barbosa等人，2019；Sardans和Pe?uelas，2015）。尽管镁的浓度较低，但它对叶绿素合成和碳水化合物代谢仍至关重要（Shaul，2002；Farhat等人，2016）。养分保护机制进一步影响了这些分布模式：高移动性的元素如钾和镁在叶片衰老前被有效再吸收，而结构固定的钙则主要保留在衰老组织中（Vitousek，1984；Grau等人，2017；Urbina等人，2021）。长期的土地利用变化和干扰会通过选择性移除富含养分的生物量来破坏这些分配模式。与自然干扰不同，人为活动（如木材采伐和牲畜放牧）会物理性地将养分从系统中移除。 卡廷加干旱森林中碱金属离子的分布受多种因素共同影响，包括土壤物理化学性质、水分可用性、植被结构和人为干扰。土壤属性（尤其是pH值和有机质含量）通过调节交换过程和养分淋失来控制离子的溶解度、保留和植物可利用性（Barrow和Hartemink，2023；Kulka等人，2024b）。水分可用性还影响养分的移动性和根系吸收，进而影响钙、钾和镁的内部转运以及关键生理过程（Campo等人，1998，2000）。在养分贫瘠的沙质土壤中，地上植被和凋落物层成为动态养分储存库，对维持生态系统养分池起关键作用（Vitousek，1982，1984）。然而，人为干扰会通过减少生物量、树冠覆盖度和凋落物输入以及土壤湿度来破坏这种平衡，从而改变养分在生态系统各部分中的分布。 巴西的卡廷加是南美洲最大的季节性干旱森林（约100万平方公里），为研究人类改造景观中的这些过程提供了理想的研究对象。长期的人为干扰（如刀耕火种农业、自由放牧和森林产品开采）已将卡廷加转变为一个由不同演替阶段植被组成的混合体（Silva等人，2017；Tabarelli等人，2024）。尽管受到持续的人类利用，卡廷加植被的植物组织中仍保持相对较高的养分浓度，但地上生物量和相关养分储量相对较低（平均约为38毫克/公顷）（Souza等人，2019；Santos等人，2024）。这种独特组合使我们能够明确评估在季节性水分限制和长期低强度干扰条件下，碱金属离子在土壤和植被间的分配情况。 本研究在巴西东北部的卡廷巴乌国家公园（64,000公顷）进行，该公园以石英质沙土为主，占景观面积的约70%（Rito等人，2017a）。该地区属于半干旱气候，年平均温度为23–25°C，年降水量变化较大（480–1100毫米，主要集中在3月至7月）（Rito等人，2017a）。植被以低矮的热带植物为主。

叶片、枝条和土壤中的钙、钾和镁浓度

在19片原始林分中，叶片、枝条和土壤中的钙、钾和镁浓度表现出不同的变化模式。叶片中的养分浓度变化较小，所有元素的浓度范围约为两到三倍。枝条中的养分浓度变化较大，尤其是镁，其浓度差异超过五倍。土壤中的钾浓度相对稳定，而镁的浓度变化明显。

讨论

研究结果表明，卡廷加原始森林中的钙、钾和镁具有明显的空间分异：叶片中的钾和镁浓度最高，而钙在生态系统各部分中分布较为均匀。尽管植物组织中的养分浓度较高，但地上部分的养分储量仅占总储量的很小一部分，土壤才是主要的养分储存库。即使在粗纹理土壤中，这种分异模式依然存在。 <红字>作者贡献声明 **Alice Batista dos Santos**：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、验证、项目管理、方法论设计、数据整理、概念构建。 **Ana Cristiana Silva**：方法论设计、数据整理。 **Marcelo Tabarelli**：撰写、审稿与编辑、项目监督、资金筹集、概念构建。 **Maria Fabiola Barros**：撰写、审稿与编辑、项目监督。 **Elvis Joacir De Franca**：撰写、审稿与编辑。

资助

我们感谢巴西国家科学技术发展委员会（CNPq，项目编号441386/2016-4和151357/2023-4）、巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES，财务代码001）以及伯南布哥州科学技术基金会（FACEPE，项目编号APQ0138–2.05/14，BFP-0047-2.05/24）的支持。同时，我们也感谢东北地区核科学中心（CRCN-NE）为样品生化分析提供的设施支持。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。