综述：一种面向淡水微藻的综合性生物炼制方案，旨在将其作为循环经济中的藻红蛋白生产工厂：原料选择、优化合成工艺、废水协同处理及阶梯式应用

《Journal of Environmental Management》：An integrated biorefinery scheme towards freshwater microalgae as phycoerythrin factories for circular economy: Feedstock selection, optimized synthesis, wastewater synergy and cascading application

通过系统评估淡水微藻在叶绿素a蛋白（PE）生产中的应用潜力，发现其相比传统海洋来源具有更高的产量（如Cyanobacteria和Cryptophyta菌株达475-345 mg/g干重）和更低成本。基因编辑技术（如CRISPR-Cas9和启动子优化）可显著提升PE表达量（3.7倍），而废水培养兼具污染物去除（>90% N/P，>95%重金属）与生物价值产出。研究提出整合废水处理、多产品生物精炼和碳交易机制的全链条循环经济模式，为可持续PE生产提供战略路径。

　　

Jinzhu Xu|Qianwen Ye|Yonghong Bi|Jihai Shao|Jieming Li

中国农业大学资源与环境科学学院，北京，100193，中华人民共和国

摘要

藻红蛋白（PE）是一种高价值的荧光色素蛋白，在食品、诊断和治疗领域具有广泛的应用。然而，从海洋藻类中传统生产藻红蛋白面临着产量不稳定、成本高和生态问题等挑战。本文系统评估了淡水微藻作为循环经济框架下可持续生产藻红蛋白平台的潜力。我们使用与淡水藻类、藻红蛋白生物合成、基因工程、废水生物修复和生物精炼相关的关键词，在Web of Science和Google Scholar上进行了结构化的文献搜索。关键发现表明，某些蓝细菌和隐藻类菌株（例如：Anabaena fertilissima：干重475毫克/克；Cryptomonas pyrenoidifera：干重345毫克/克）的产量与传统海洋来源相当或更高。基因工程策略——包括启动子工程（例如：psbA修饰使表达量增加3.7倍）、异源表达（实现96.7%的色素化）和CRISPR-Cas9介导的代谢流重定向——为提高藻红蛋白产量和稳定性提供了强有力的工具。废水培养不仅可以高效去除营养物质（>90%的氮/磷）和新兴污染物（例如：>95%的重金属、50%的药物、>84%的微塑料），同时还能产生生物质。高价值的藻红蛋白应用——如荧光探针（量子产率0.98）、光动力疗法中的光敏剂以及用于污染物降解的光催化剂（>90%的去除率）——为这一领域提供了经济驱动力。SWOT-TOWS分析确定了应对成本、可扩展性和监管障碍的战略路径。我们提出了一个综合的生物精炼模型，将废水处理、多产品联产（藻红蛋白、脂类、生物炭、生物肥料）和政策工具（碳信用、纯度标准）结合起来，以加速基于淡水藻类的藻红蛋白的可持续商业化。

引言

藻类是地球上最重要的初级生产者之一。在藻类的核心光捕获复合体“藻胆体”中，藻红蛋白（PE）是构成杆状结构的主要色素蛋白，位于能量捕获和转移链的起始位置（Wen等人，2025年）（图1）。除了其生物学作用外，藻红蛋白还作为一种高价值的天然产物，具有卓越的荧光特性（量子产率高达0.98）和多种生物活性，因此在食品、诊断和治疗领域得到应用（Chen等人，2022a；Dagnino-Leone等人，2022；Athilakshmi等人，2025）。然而，藻红蛋白产业目前面临着一个关键的供需悖论：尽管其市场价格很高（每克5000至33,000美元）（Sekar和Chandramohan，2008），但由于不可持续的生产方式和高昂的成本，产量仍然有限。在地球范围内满足对这类生物基功能性产品的不断增长的需求是环境管理面临的关键挑战。

传统上，海洋红藻，特别是Porphyridium属物种，一直是藻红蛋白的主要来源（Ardiles等人，2020）。然而，这种方法存在一些固有的局限性，包括由于季节性和海洋条件变化导致的产量不稳定（Hsieh-Lo等人，2019）、收获过程中的蛋白质降解（Simovic等人，2022），以及关于不可持续的海藻采集的生态问题（Kapoore等人，2021）。这些瓶颈凸显了迫切需要替代的、可控的、可持续的生产平台。

相比之下，淡水微藻提供了一个符合循环经济和环境管理原则的可行选择。首先，它们具有生产优势：培养系统更易于控制，能确保产量的稳定性和质量。更重要的是，通过直接利用市政、工业和农业废水作为培养基，可以大幅降低生产成本，从而消除了昂贵的海水淡化需求（Aron等人，2021；Pereira等人，2024）。其次，它们具有双重环境效益：藻类生长能高效去除废水中的氮、磷、抗生素和重金属，而富含藻红蛋白的生物质本身也成为了一种资源（Goswami等人，2021）。这使废物处理从一个成本中心转变为一个价值创造过程。第三，淡水微藻具有更大的技术潜力：许多物种的生长速度比海洋藻类更快，其遗传系统更易于现代工程技术的应用（Cao等人，2023）。值得注意的是，一些淡水菌株最近被证明比传统海洋来源积累了更多的藻红蛋白（Mercier等人，2022）。此外，由于二氧化碳固定效率远高于陆地植物（Singh等人，2016），这些系统还充当了碳汇，有助于减缓气候变化。

尽管有这些显著的优势，现有研究大多集中在孤立的方面——如菌株筛选、基因修饰或废水处理——而没有综合考虑从原料到最终价值的整个价值链。这种碎片化的方法阻碍了实验室研究成果向商业现实的转化。在这里，我们首次综合了跨学科的知识，提出了一个综合的循环生物精炼框架。我们的目标不仅仅是整理数据，而是批判性地评估并战略性地连接原料选择、基因增强、废水培养、多产品生物精炼和政策支持，从而为循环经济中的可持续藻红蛋白生产提供路线图。

参考文献搜索策略

我们从数据库建立之初到2025年10月，在Web of Science和Google Scholar上进行了系统的文献搜索，没有限制出版日期，以确保涵盖所有相关研究。搜索策略结合了关键词和布尔运算符，以捕捉该主题的跨学科范围。核心搜索字符串包括“淡水微藻”或“淡水藻类”、“藻红蛋白”或“藻胆蛋白”等术语。

候选门类的概述

产生藻红蛋白的淡水微藻主要分布在红藻门（Rhodophyta）、蓝细菌门（Cyanobacteria）和隐藻门（Cryptophyta）中（表1）。虽然红藻门是传统的商业来源，但它们的淡水代表较为罕见。蓝细菌具有生长速度快、耐受性强等优点，某些固氮菌株（例如：Tolypothrix属）能够自絮凝，可能降低采集成本（Silva和Silva，2007）。然而，隐藻门尤其显示出

基因和稳定性增强策略

基因工程提供了强大的工具，可以克服野生型菌株的固有局限性，显著提高藻红蛋白的产量和稳定性。最近在启动子工程、异源表达和基于CRISPR的代谢重编程方面的进展展示了巨大的潜力。

循环经济模式：综合生物精炼和藻红蛋白生物合成的高价值应用

如上所述，基因工程可以将藻类菌株改进为“高质量种子”，用于高效生产藻红蛋白，而基于废水的生物精炼则提供了低成本的培养基，适用于大规模生产。为了克服高成本瓶颈并增强环境效益，本节提出了一种结合基于废水的生物精炼和多产品高价值应用的循环经济模式（图4）。

战略分析：基于淡水微藻的藻红蛋白生产的SWOT-TOWS分析和工业化路径

基于前几节的技术和经济评估，进行战略分析对于评估将这项技术从概念转化为商业实践的总体前景和挑战至关重要。本节采用综合的SWOT和TOWS矩阵框架，系统地诊断了基于淡水微藻的藻红蛋白生物精炼的战略地位，并为其在循环经济中的发展制定了可行的路径。

政策和管理框架：解决可持续商业化的障碍

前面的SWOT-TOWS分析（第6节）明确了阻碍基于淡水微藻的藻红蛋白生产工业化的关键内部和外部障碍。本节将这些诊断见解转化为有针对性的政策和管理建议，重点克服特定的弱点（W）并减轻关键威胁（T），以实现增长（SO）和转型（WO）的战略路径（图5）。

基于实证支持的发现综合

本综述综合了当前的科学证据，并得出了以下关键结论：

i)

可行的原料替代品：某些淡水微藻菌株，尤其是隐藻门和蓝细菌门的菌株，其藻红蛋白含量与传统海洋物种相当，在某些情况下甚至更高，为原料多样化奠定了可靠的基础。

ii)

有效的增强手段：包括

CRediT作者贡献声明

Jinzhu Xu：撰写——原始草稿、可视化、调查、正式分析、数据管理、概念构建。Qianwen Ye：撰写——原始草稿、调查、正式分析、数据管理、概念构建。Yonghong Bi：撰写——审稿与编辑、验证、监督、方法论、概念构建。Jihai Shao：撰写——审稿与编辑、验证、监督、方法论、概念构建。Jieming Li：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资金支持

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金的支持 [编号：32271707; 31872694; 31971477]。