在众多选择对象中做出挑选：一种广食性捕食者（Cancer pagurus，甲壳纲：短尾目）对猎物的个体选择会因与性别相关的表型可塑性而有所不同

《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：Choosers amongst beggars: Individual prey selection by a generalist predator, Cancer pagurus (Crustacea: Brachyura), varies with sex-related phenotypic plasticity

　　C. Konecny | D. Cote | J.M. Nicolas | K.Q. Nguyen | C. Morris
西北大西洋渔业中心，加拿大渔业与海洋部，80 East White Hills Road，圣约翰斯，纽芬兰与拉布拉多 A1C 5X1，加拿大

**摘要**
提高我们对海洋动物活动预算的理解对于校准和完善生物能量模型至关重要，这些模型可用于预测气候变化带来的更大规模的人口趋势和分布变化。实验室研究在识别影响新陈代谢的环境因素方面发挥了重要作用，尤其是对于像雪蟹（Chionoecetes opilio）这样的商业重要物种。然而，将实验室结果外推到自由活动的生物体上可能会产生误导性的解释，特别是对于那些由多方面和特定环境因素决定的新陈代谢过程。我们将实验室推导出的能量方程与使用隐马尔可夫模型（Hidden Markov Models）分析的遥测数据相结合，以估算生活在卡伯特海峡（Cabot Strait）和大浅滩（Grand Banks）的雪蟹的总标准代谢需求和与活动相关的代谢需求。这两个区域几乎涵盖了该物种在大西洋加拿大的全部温度分布范围。我们将这些野外估算的新陈代谢需求与先前发表的研究结果进行比较，以了解在不同地点哪些新陈代谢成分最为重要，以及活动行为的改变是否能够补偿高温下的增加的新陈代谢成本。我们的研究表明，在我们的观察范围内，温度对标准代谢的影响并不是雪蟹整体代谢的主要驱动因素，这与实验室研究的结果相反。相反，我们观察到活跃的新陈代谢对总代谢的贡献更大，而不同研究区域之间的活动模式差异对实验室推导出的温度对总代谢影响的预期具有调节作用。

**1. 引言**
气候变化对渔业和生态系统管理构成了挑战，因为全球变暖的直接和间接影响改变了物种的分布和数量（Brander, 2010）。这需要我们更好地了解海洋物种将如何应对平均温度的持续快速上升以及极端温度事件（如热浪）的频率和强度的增加（Oliver et al., 2018）。变暖和温度异常与死亡率上升（Garrabou et al., 2022）、动物行为变化（Freitas et al., 2016）、群落结构变化（Vergés et al., 2014）以及局部灭绝（Smith et al., 2023; Wernberg et al., 2013）有关。最终，一个生物体在面对环境压力时的生存能力将取决于其维持生理稳态的能力、最小化性能下降的程度以及限制由压力引起的损害（Sokolova, 2021）。环境温度调节着外温动物的生理过程和标准代谢率（Shokri et al., 2024）。此外，水温的变化会改变活动的可能性、活动方式以及活动期间的体力消耗（Gunderson and Leal, 2016），因此可能对总代谢率和活动预算产生累积影响（Halsey et al., 2015）。海洋外温动物可能特别容易受到海洋温度波动的影响，因为许多物种已经适应了狭窄的适宜温度范围（P?rtner et al., 2000）。受控的实验室研究表明，如果资源不受限制且温度不超过临界值，环境温度的升高可以导致生长速率的增加（Thirukanthan et al., 2023）。然而，在自然条件下，温度升高带来的代谢需求可能导致生长速率减慢、能量分配改变以及由于猎物质量和可用性的下降而导致的饥饿（Green et al., 2014; Lear et al., 2020; Copeman et al., 2021; Szuwalski et al., 2023）。此外，为了满足代谢需求而延长的觅食时间可能会增加因捕食风险增加而导致的死亡风险（Werner and Anholt, 1993）。基于生物能量的模型有助于我们更好地理解物种对新环境条件和多种压力因素的反应（Rose et al., 2024; Sokolova, 2021）。这些模型通过整合消耗、生长、新陈代谢和排泄等生理子过程来构建个体的能量预算。然而，许多基于实验室实验制定的生物能量模型在现实条件下的预测相关性评估仍然是一个重要限制（Rose et al., 2024）。例如，通过一系列实验室实验测量了雪蟹（Chionoecetes opilio）在不同温度下的维持成本、活动成本和消化成本以及能量摄入量，从而开发出了一个生物能量模型（Foyle et al., 1989）。这种对温度变化下能量摄入量的测量有助于将最近东白令海雪蟹种群的崩溃与海洋热浪导致的前所未有的热量需求联系起来（Szuwalski et al., 2023）。然而，这些生物能量模型尚未通过实证野外数据进行彻底验证（但参见Maynard, 1991），这有助于理解个体如何适应其热环境的变化、评估不确定性，并帮助解释模型估算的结果。在这里，我们将实验室推导出的能量方程（Maynard, 1991）应用于按行为分类的活动轨迹数据，以估算生活在卡伯特海峡和大浅滩的雪蟹的总标准代谢需求和与活动相关的代谢需求。这两个区域几乎涵盖了该物种在大西洋加拿大的全部温度分布范围（-1至6°C；Choi et al., 2012）。我们将这些野外估算的新陈代谢需求与先前发表的研究结果进行比较，以了解在不同地点哪些新陈代谢成分最为重要，以及活动行为的改变是否能够补偿高温下的增加的新陈代谢成本。此外，我们确定了可能影响雪蟹野外活动行为的非生物因素。提高我们对雪蟹活动预算的理解对于校准和完善生物能量模型以预测气候变化带来的更大规模的人口趋势和分布变化至关重要。此外，了解不同地点之间行为差异的种内变化有助于揭示雪蟹应对变化温度环境的能力。鉴于它们的狭温适应特性，我们预计雪蟹应对水温上升的能力有限，并预计它们的活动行为会有强烈的补偿反应。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域**
结合了两项先前的遥测研究（Cote et al., 2019, Cote et al., 2020）以提供雪蟹的野外活动数据。这两项研究都使用了二维定位声学遥测数据来追踪阵列内的精细活动。第一项研究考察了卡伯特海峡一个拟建海底电缆安装区域的移动情况（46.5406690N, 60.2088560W），而第二项研究评估了大浅滩两个地点的地震暴露效应（Carson Canyon: 45.4499610N, 48.7620180W; Lilly Canyon: 44.9060980N, 49.2695590W；图1）。尽管这两项研究在大致相同的纬度和季节进行（表1），但卡伯特海峡研究区域的雪蟹在研究期间暴露在明显更高的底部水温下（平均值[范围]：1.2°C [?1.7°C, 7.0°C]；oceannavigator.ca），而大浅滩研究区域的雪蟹则处于较冷的水温下（Carson: ?0.3°C [?1.4°C, 3.9°C], Lilly: 0.1°C [?2.3°C, 3.3°C]），这些区域位于寒冷的拉布拉多洋流内。总体而言，这些地点涵盖了雪蟹出现的大部分温度范围（Foyle et al., 1989; Tremblay et al., 2007）。每项研究区域的雪蟹轨迹摘要数据见表S1。

**2.2. 遥测数据处理**
已发表的卡伯特海峡和大浅滩研究在数据处理和分析方法上存在差异，因此本研究重新分析了原始遥测数据。在大浅滩研究（Cote et al., 2020）中，未发现地震调查对雪蟹活动有明显影响，因此将对照组和处理组的数据都纳入了分析。在分析之前，排除了停留时间过长且没有活动的蟹轨迹，因为这些数据可能代表死亡或脱落标签的个体。然后应用了一个速度过滤器，迭代地移除了速度超过3米/分钟的检测结果。这个初始速度阈值是基于Maynard（1991）在实验室观察到的最大平均速度（2.4米/分钟）设定的，并允许一定的定位误差。当连续检测之间的时间超过40分钟时，轨迹也被分割，只有至少有100个预处理后位置估计的轨迹被考虑在内。接着应用了一种基于单一行为的一阶差分相关随机游走（DCRW）状态空间模型（如Cote et al., 2020）来解释检测中的测量误差。该模型按轨迹段进行拟合，并结合了从同步标签和参考标签数据估计的位置测量误差参数。

**2.3. 定义行为状态**
使用R语言中的momentuHMM（McClintock and Michelot, 2018）包对处理后的遥测数据拟合了隐马尔可夫模型（HMMs），以区分雪蟹是移动的还是静止的。为了确保地点之间的可比性，我们将分析限制在成年雄性雪蟹（壳宽：79–135毫米）上。还移除了释放后24小时内的检测结果，因为已有研究表明标记效应会影响这一时期的活动行为（Cote et al., 2019, Cote et al., 2020），并且可能会与其他变量混淆。为了规范检测之间的时间间隔，我们使用了时间步长为5分钟的crawlWrap函数。选择这个时间间隔是基于大多数（58–76%的地点）位置估计发生在较短的时间间隔内。每个地点都拟合了两个状态HMM，以步长和转向角作为输入数据流。拟合了一个两状态模型来区分移动状态和静止状态。步长使用伽马分布，转向角使用包裹柯西分布。通过迭代（50次）每个参数的起始值范围，并选择整体最佳模型（负对数似然值最小）来选择参数的起始值（步长平均值（米）和标准差，以及转向角浓度。为了更好地理解温度和一天中不同时间对状态转换概率的影响，我们将每个地点的零模型与包含协变量的模型进行了比较。使用前向选择法确定了最佳模型，要求协变量包含后的AIC（赤池信息量准则）改进至少为2。然后，我们将每个地点的最终模型与一个包含底部温度作为步长参数估计（平均值，标准差）以及状态转换概率协变量的广义HMM进行了比较。为了可视化模型估计结果，我们将平均步长绘制在温度上，并绘制了温度和一天中不同时间的静止状态概率。静止状态概率表示在给定协变量值的情况下雪蟹处于某种状态的长期概率。在计算静止状态概率时，我们将一天中的时间设为0，因为雪蟹在夜间最为活跃，温度设为每个地点的平均温度。

**2.4. 估算代谢需求**
我们将之前为雪蟹推导出的代谢方程应用于本研究的野外估计参数。代谢估算使用Maynard（1991）的方程进行计算，其中测量了成年雄性雪蟹（最后一次蜕皮；95–120毫米）在休息和运动状态下的呼吸速率。在那项研究中，呼吸速率是在一个带有运动轮的呼吸室中测量的，个体被保持在0°C、3.5°C和6°C的温度下，运动轮的速度由实验者根据雪蟹的意愿控制（即不会被强制移动）。通过对方静息呼吸率与温度的关系进行线性回归，并将其转换为每日呼吸率，得出了维持成本呼吸率的方程（Ms [mg O2 kg?1 h?1]；方程（1））。通过对活动期间的呼吸率与温度（°C）和平均移动速度（m/h）进行多元回归分析，得出了活动成本的方程（Ma [mg O2 kg?1 h?1]；方程（2））。在Maynard（1991）的实验中，Ma代表超出静息代谢成本的额外呼吸量，这是为了适应运动而产生的。然后将Ma乘以每天移动的时间（T），以确定估计的每日Ma值。这些方程随后使用转换因子0.0032 kcal kg?1 O2?1从mg O2 kg?1转换为kcal。最后，将每日总代谢成本（M；方程（3）表示为Ms和Ma的总和。

(1) Ms = 0.9288 + 0.072 * 温度
(2) Ma = 9.447 + 1.712 * 温度 + 7.655 * 移动速度 / 312.5 * T
(3) M = Ms + Ma

为了估计三个研究地点的维持成本呼吸率、活动代谢成本和总代谢成本，我们计算了平均温度、移动状态所占的时间比例以及雪蟹在移动状态下的平均速度（每个个体有1-11个轨迹段）。然后将移动时间比例转换为每天的移动小时数，并使用Maynard（1991）中的上述方程来估计Ms、Ma和M。为了可视化移动时间、移动速度、Ms、Ma和M随温度的变化模式，我们对每个地点进行了LOESS回归（跨度=0.9），并绘制了估计值和95%置信区间。

通过绘制每个个体在切换到新行为状态之前在移动状态和静止状态下的平均持续时间，来说明移动状态和静止状态之间的交替。为了确保我们考虑了个体参与某种行为的整个时间跨度，我们排除了每个轨迹段中的初始和最终的行为分类子段。然后取每个雪蟹在所有子段中处于移动状态和静止状态的平均持续时间。

3. 结果
3.1 HMM模型拟合
在整个研究期间，卡伯特海峡（Cabot Strait）的底温范围为-0.3至3.8°C，卡森峡谷（Carson Canyon）为-1.6至0.5°C，莉莉峡谷（Lilly Canyon）为-1.7至0.5°C。经过初步的数据处理和过滤步骤后，对来自卡伯特海峡的16只成年雄性雪蟹、卡森峡谷的49只和莉莉峡谷的42只雪蟹的轨迹数据应用了两状态HMM（图2）。发射器记录的规则化观测次数（5分钟间隔）在所有地点的范围为27至3315次（中位数=341次）。模型选择显示（表S2；图S1-3），在卡森峡谷和莉莉峡谷的最佳模型中，底温和一天中的时间被纳入HMM的状态转移概率的协变量中，而卡伯特海峡雪蟹选定的传统HMM仅包括一天中的时间。在所有情况下，将温度作为步长参数的协变量的广义HMM比传统HMM模型具有更低的AIC值（即没有考虑温度对步长的影响）。

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图2. 成年雄性雪蟹的状态分类轨迹示例。插图地图（a, b）提供了被分类为静止状态的两个轨迹子段的详细视图。

卡伯特海峡研究地点的移动状态和静止状态的平均步长估计值都比大银行（Grand Banks）两个地点更长，而卡森峡谷和莉莉峡谷的参数估计值之间的变化很小（表2）。随着每个研究地点观察到的温度范围的变化，大银行两个地点的两种状态的平均步长都减小了，而在较温暖的卡伯特海峡地点，步长增加了（图3a）。正如预期的那样，温度变化在移动状态下的幅度更大（图3a）。莉莉峡谷的雪蟹在移动状态下的平均步长随温度的变化最大（即图3a中的斜率最陡），而卡森峡谷的变化最小，卡伯特海峡处于中间。在所有地点，移动状态下的移动更加有方向性（角度浓度参数估计值更高），但卡伯特海峡的静止状态的浓度参数估计值较小，表示移动更加曲折。

表2. 各地点的移动参数估计值
地点 | 静止状态 | 移动状态
| --- | --- | --- |
| 卡伯特海峡 | 0.7 | 0.6 | 0.3 |
| 卡森峡谷 | 0.2 | 0.2 | 0.6 |
| 莉莉峡谷 | 0.2 | 0.2 | 0.6 |

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图3. 成年雄性雪蟹的移动参数估计值和静止状态概率随协变量的变化。(a) 随温度变化的平均步长；(b) 随一天中时间的变化；(c) 随温度的变化。静止状态概率是以一天中的时间等于午夜（小时0）和每个地点的所有观测值的平均温度计算的。线条显示了协变量值上的模型估计值，阴影显示了95%置信区间。由于卡伯特海峡的最佳模型中没有包括温度项，因此省略了温度对状态概率的影响。

在较温暖的卡伯特海峡地点，雪蟹主要处于静止状态（64%的时间处于静止状态），而在较冷的 Grand Banks 地点，静止状态的时间比例（卡森：52%；莉莉：0.55%）与移动时间更为均衡。在所有地点，雪蟹在夜间移动的概率最高（图3b）。莉莉峡谷的雪蟹在一天中时间的变化最大，其次是卡伯特海峡，最后是卡森峡谷。随着温度的变化，莉莉峡谷的状态概率变化很小，而在较高温度下雪蟹移动的概率略有下降（图3c）。卡森峡谷的雪蟹在较高温度下的移动概率呈相反趋势，接近0.75（图3c）。由于最佳模型中没有包括温度项，因此省略了卡伯特海峡的状态概率受温度的影响。

3.2 雪蟹的移动
无论温度或研究地点如何，雪蟹在移动状态下的平均速度也变化很大（图4a）。卡伯特海峡的平均移动速度为39.8 m/h（IQR：30–44.9），卡森峡谷为32.1 m/h（IQR：19.4–44.3），莉莉峡谷为27.6 m/h（IQR：17.6–38.8）（图4a）。莉莉峡谷的移动速度估计值随温度降低。卡森峡谷的移动速度估计值随温度降低，而卡伯特海峡的移动速度估计值随温度升高，但变化幅度小于莉莉峡谷。移动速度估计值与Foyle等人（1989）发布的范围相当，但高于Maynard（1991）中使用的现场估计值（图4b）。

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图4. 移动活动的特征：(a, b) 平均速度；(c, d) 每天移动时间与平均温度的关系。值（点）代表本研究中使用的三个地点自由活动成年雄性雪蟹的轨迹段，以及LOESS回归估计值（实线）和95%置信区间（阴影；图a, c）。Foyle等人（1989）和Maynard（1991）之前发布的每天移动时间和平均速度的方程也进行了对比（图b, d）。

对于所有研究地点，移动状态所占的时间比例在分析的轨迹段中变化很大。卡伯特海峡的雪蟹每天移动的时间中位数为9.2小时（IQR：4.7–15.3小时），卡森峡谷为12.9小时（IQR：7.2–17.7小时），莉莉峡谷为11.3小时（IQR：4.4–18.8小时）（图4c）。卡伯特海峡的雪蟹在温度范围较低端移动时间的比例略有增加。卡森峡谷的雪蟹在较高温度下移动时间的比例增加，特别是在温度升高时，停留在静止状态的时间减少。在莉莉峡谷，移动时间的比例在研究期间经历的温度范围内最高。虽然每个地点的响应形状不同，但预测值的范围相似（约10–20小时/天）。在所有三个地点，每天移动时间的估计值都高于之前发布的估计值（Foyle等人，1989；Maynard，1991），特别是考虑到我们的研究仅捕获了实验室中与较低活动相关的温度（图4d）。

雪蟹频繁地在移动和静止状态之间切换。卡伯特海峡的雪蟹在静止状态下花费的中位时间为1.9小时，然后切换到移动状态，其中移动状态的中位时间为0.9小时（图5）。相比之下，Grand Banks 地点的雪蟹在移动状态下花费的时间更长，而静止状态的时间较少。卡森峡谷的雪蟹在静止状态下花费的中位数分别为1.0小时和1.6小时，而在莉莉峡谷分别为1.4小时和1.6小时。在所有观测中，我们记录到个体在卡伯特海峡移动的时间最长达到18.7小时、24.5小时和32.8小时，而在卡森峡谷和莉莉峡谷分别为51.0小时和64.1小时，但卡伯特海峡的这一持续时间只是其中的一部分。

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图5. 雪蟹在切换状态之前的静止状态和移动状态的平均持续时间。点代表个体的平均持续时间。箱形图显示了这些点按行为状态和位置的中位数和四分位数范围。

3.3 代谢率
使用Maynard（1991）的方程，估计的卡伯特海峡的维持成本呼吸率在测量的温度范围内为0.9至1.2 kcal·kg?1·day?1（段平均值范围为-0.3至3.4°C；图6a）。卡森峡谷和莉莉峡谷的雪蟹的估计维持呼吸成本在-1.5至-0.1°C和-1.7至-0.2°C的温度范围内分别为0.8至0.9 kcal·kg?1·day?1。这些值低于卡伯特海峡的估计值，因为那里的环境温度较低（Foyle等人，1989；Maynard，1991）。卡伯特海峡和卡森峡谷的雪蟹的估计活动成本随温度变化不大，拟合值分别为8至19 kcal·kg?1·day?1和10.5至14.5 kcal·kg?1·day?1（图6c）。总体而言，莉莉峡谷的活动代谢拟合值在4至14 kcal·kg?1·day?1之间。莉莉峡谷的活动代谢估计值在记录的温度较低端与卡森峡谷相似，但随着温度升高至约-1°C以上而减少。这种活动代谢的减少是由于移动速率降低和在这些温度下移动时间比例减少所致。无论温度如何，所有三个地点的雪蟹活动代谢估计值都高于之前发布的估计值（图6d）。所有三个地点的总代谢成本遵循与活动代谢相似的模式，但随着温度的升高而略有增加（图6e）。这是由于维持呼吸成本与温度之间的关系，但总体而言，活动代谢是所有三个地点总代谢成本的主要驱动因素。这与Maynard（1991）的发现相反，他在温度低于-0.75°C时发现活动代谢低于维持成本，而Foyle等人（1989）在所有测量温度（0–18°C）下发现活动代谢低于维持成本（图6f）。

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图6. 成年雄性雪蟹的估计代谢成本与已发布方程的比较。(a, b) 维持代谢（Ms）；(c, d) 活动代谢（Ma）；(e, f) 总代谢（M，即Ms + Ma），并与Ms和Ma一起绘制以显示相对贡献。LOESS回归估计值（线条）显示了95%置信区间（阴影；图a, c, e）。

4. 讨论
生物能量模型在捕捉和预测单独及组合压力因素对生物体的影响方面具有巨大潜力（Sokolova，2021）。同时，新陈代谢受到许多内在和外在变量的影响，这使得在不受控制的野外环境中进行研究变得困难（例如Shokri等人，2022年）。因此，实验室研究在识别影响新陈代谢的环境和遗传因素方面发挥了重要作用。然而，将实验室结果外推到自由活动的生物体上可能会产生误导性的解释，特别是对于那些通过生物体对生物物理（栖息地、温度、光照等）和生态（例如猎物丰度和分布、捕食风险等）环境的反应表现出来的代谢过程。与实验室研究相比，我们的结果表明，在我们的观察范围内，热效应并不是雪蟹整体新陈代谢的主要驱动因素。相反，我们观察到活跃的新陈代谢对总新陈代谢的贡献要大于标准新陈代谢，而不同研究区域之间的移动模式变化对实验室得出的温度对总新陈代谢影响的预期起到了调节作用。温度影响雪蟹新陈代谢的每个组成部分（标准新陈代谢、活动、消化；Foyle等人，1989年），因此我们预计活动水平和移动速率会与水温有很强的相关性，因为在较高温度下需要增加觅食量来支持更高的新陈代谢（Shokri等人，2025年）。在两个较冷的Grand Banks站点，随着温度的升高，移动时间增加，在约-0.5°C时达到活动高峰，之后随着温度继续升高而减少，直到最高温度约0°C。在较温暖的Cabot Strait站点，移动时间在我们研究期间经历的温度范围的较低端最高，这仍然接近其他两个站点雪蟹所经历的最温暖温度（即约0°C）。然而，Cabot Strait最冷的观察记录是在春季，而本研究中的其他观察记录则是在秋季。如果我们只考虑Cabot Strait在秋季经历的温度（>1°C），则似乎存在温度与移动时间之间的弱正相关。鉴于不同温度条件下活动水平的相似性，以及站点内部与温度的关系与我们的预期不一致，我们认为内部（例如适应）和/或外部（例如猎物可用性）的补偿机制正在调节温度对新陈代谢的影响。然而，具体是哪些补偿机制在起作用尚不清楚。实验室研究表明，雪蟹在高温活动后需要更长的恢复时间（Maynard，1991年），因此生理限制可能是驱动行为补偿的一个因素。Foyle等人（1989年）观察到随着温度的升高，移动时间减少，但不确定实验室条件（即个体密度、温度范围、观察持续时间）是否能够代表野外条件。只有他们实验室活动试验中的较低温度处理（0°C、3°C、6°C）与雪蟹的自然温度范围重叠（Choi等人，2012年），因此他们的螃蟹在这些温度以上移动较少并不令人惊讶。相比之下，Maynard（1991年）根据来自沿海地区自由活动螃蟹的数据显示，移动时间随温度升高而增加。虽然他们的数值更接近我们的估计，但由于他们的第一代定位遥测系统在区分移动和休息时段的能力较弱，这些数值可能仍然被低估了。移动速度在不同站点对温度的反应也有所不同。Carson Canyon和Cabot Strait的拟合速度估计值在温度范围内相对恒定，然而Lilly Canyon的螃蟹平均速度随温度降低。这些结果与之前发表的研究（Foyle等人，1989年；Maynard，1991年）观察到的移动速度随温度升高而增加的情况相反。Foyle等人（1989年）的移动速度是在实验室中测量的，因此其他非温度驱动因素可能与野外经历的不同。Maynard（1991年）根据沿海峡湾的自由活动螃蟹的数据估计了移动速度，但样本量较小，不清楚他们在多大程度上能够考虑到不活动时段，这会影响他们估计的准确性。众所周知，适应可以调节温度对生理表现的影响。例如P?rtner等人（2000年）描述了物种适应反应，通过诸如线粒体增强等机制调整有氧新陈代谢的热限制。虽然可以合理预期适应在减少Cabot Strait和Grand Banks站点之间的差异方面起作用，但它对于解释Grand Banks站点内部（即Carson与Lilly）的差异作用较小，因为这两个站点的热环境非常相似。我们研究的一个显著结果是，估计的活动新陈代谢明显高于Foyle等人（1989年）和Maynard（1991年）的估计值，这种差异主要是由于我们的自由活动雪蟹移动量超出预期所导致的能量消耗。从实验室（Foyle等人，1989年）和野外研究（Conan和Maynard，1987年）中描述，雪蟹被认为是定居的。虽然我们的结果表明雪蟹在野外的移动量比之前认为的要多，但我们确实观察到了Foyle等人（1989年）描述的移动和休息状态之间的交替，这可能是由于新陈代谢不足所必需的。在温度高于3.5°C时，记录到雪蟹出现氧气债务，这表明在较高温度下存在一个重要的生理阈值（Maynard，1991年）。这一观察进一步得到了支持，即在较温暖的Cabot Strait站点的雪蟹休息与移动的比例似乎比在较冷的Grand Banks站点更高。与我们研究中温度对雪蟹移动行为的影响不一致相反，昼夜周期对所有站点的状态概率有共同的影响。在所有三个研究站点，夜间移动的概率都高于白天。然而，这些效应的幅度在不同站点之间有所不同。Lilly Canyon的昼夜效应最强，而Carson Canyon的效应最小。在St. Lawrence湾的雪蟹中也记录了类似的昼夜模式，夜间觅食活动增加（Brêthes等人，1984年；Lefebvre和Brêthes，1989年）。其他研究（Maynard和Robichaud，1986年；Maynard和Webber，1987年）没有发现全天移动速度的变化。这些早期研究中的昼夜模式可能被野外跟踪方法的时间和空间分辨率降低所掩盖。在我们的数据中，雪蟹活动的不解释变异在移动活动图（图4）中很明显。未测量的环境因素，如水流和食物可用性，可能解释了部分变异，因为觅食的螃蟹会对水中的气味羽流作出反应，水流的存在可以改变搜索策略（Winger和Walsh，2011年；Kanawa等人，2014年）。潮汐周期与水流速度有关，在我们的Cabot Strait站点是一个弱因素（Cote等人，2019年），但我们无法从现场传感器、模型和潮汐数据中获得一致的结果（Cote等人，2020年），因此没有将其作为模型变量包括在内。其他物理因素，如基底，影响其他十足目动物的移动模式（例如美国龙虾Homarus americanus；Geraldi等人，2009年；Konecny等人，2024年；欧洲龙虾Homarus gammarus，Skerritt等人，2015年），但我们研究区域的底部图像显示沉积物覆盖更加均匀（细腻），与那些较浅的沿海栖息地不同。生态因素，如猎物可用性、捕食风险和种内竞争，未进行测量，可能在站点内部和之间变异中发挥了重要作用。形态测量和性别相关因素可以影响移动（Conan和Maynard，1987年），并解释了Cabot Strait的一些变异（Cote等人，2019年），其中雌性和幼体的移动速度低于商业尺寸（>95毫米体长）的雄性，这可能与身体能力和捕食风险有关。然而，由于本研究中使用的所有个体都是最后一次蜕皮的雄性（>94%为商业尺寸），因此大小、生命阶段和性别不太可能显著解释观察到的变异。更有可能的是个体螃蟹的生理状态影响了移动的成本/效益判断。例如，如果个体最近进食或身体状况良好，没有迫在眉睫的饥饿风险，它可能不太愿意承担移动带来的捕食风险（Lima和Dill，1990年）。虽然遗传因素可能对个体和站点之间的反应变异有所贡献，但先前的研究表明，加拿大大西洋的雪蟹形成了一个单一的混合交配群体（Puebla等人，2008年）。高分辨率遥测数据和隐马尔可夫模型（HMMs）的结合使我们能够重建雪蟹的移动轨迹，并推断它们处于移动状态的时间。虽然可以使用两种以上的行为状态对移动数据进行分类（Cote等人，2020年），但在这里我们只关注个体每天移动的时间以及它们移动时的平均速度。在未来研究中，可以对额外的行为状态（如觅食与迁徙）进行参数化，额外的数据流（如加速度）也有助于这种分类。如果我们有可以关联到移动行为的个体或群体特定生理条件数据，我们对现有野外数据的回顾性解释可以改进（例如Lear等人，2020年）。雪蟹可以通过代谢脂质储存和体组织来忍受长时间的能量不足，包括在实验室中的数月饥饿（Hardy等人，2000年）。这种补偿性生理过程可能在短期行为研究中掩盖温度的影响。因此，能量不足的指标（例如肌肉或消化腺中的水分含量；Hardy等人，2000年）应与其产生的环境条件和行为相关联。最后，我们的发现集中在秋季最后一次蜕皮的雄性上。由于雪蟹的生活史需求因性别、生命阶段和季节而异，因此需要对雌性和较年轻的生命阶段进行额外研究；特别是因为这些群体生活在不同的栖息地中（Cote等人，2019年；Mullowney等人，2018年），并且对商业渔业的补充至关重要。与所有动物一样，雪蟹的适应性受到其生物能量需求的限制。提高像雪蟹这样的物种的生物能量模型的真实性对于在气候变化面前做出有用的预测至关重要。在这里，我们展示了雪蟹在一系列水温下保持出乎意料的高活动率，这与之前的实验室研究结果相反。因此，这些高活动率对它们的总新陈代谢的贡献比之前认为的更为重要。这些发现对于未来旨在将实验室结果扩展到野生种群的研究具有重要意义，以便了解范围变化或生产力变化（例如Szuwalski等人，2023年）。作者贡献概念化（DC、CK、CM、KN、JMN），分析（CK、DC），方法论（DC、CK、JMN、CM），数据提供（JMN、CM、DC），项目管理（DC、CM、JMN），写作——原始草稿（CK、DC），写作——审阅和编辑（所有作者）。CRediT作者贡献声明C. Konecny：写作——审阅与编辑，写作——原始草稿，方法论，正式分析，概念化。D. Cote：写作——审阅与编辑，写作——原始草稿，项目管理，方法论，资金获取，正式分析，概念化。J.M. Nicolas：写作——审阅与编辑，概念化。K.Q. Nguyen：写作——审阅与编辑，概念化。C. Morris：写作——审阅与编辑，方法论，概念化。资金来源该项目使用的数据来自Erema Newfoundland and Labrador（Cabot Strait）和Natural Resources Canada，Office of Energy Research，Environmental Studies Research Fund（Lilly Canyon和Carson Canyons）之前发表的研究资助。然而，这些来源没有为这些数据的重新分析提供资金，也没有从公共、商业或非营利部门的资助机构获得任何特定拨款。