综述：温度与新陈代谢之间的关系以及混杂变量的影响：一项针对西北大西洋贻贝、牡蛎和蛤蜊的荟萃分析

《Journal of Theoretical Biology》：Temperature–metabolism relationships and the impact of confounding variables: A meta-analysis of mussels, oysters, and clams from the Northwest Atlantic

本研究通过元分析整合101篇文献，系统评估了西北大西洋四种商业重要双壳类（贻贝、牡蛎、蛤蜊、软壳蛤）代谢率对温度的响应，并量化了发育阶段、代谢状态、栖息地和季节的影响。结果显示，贻贝、牡蛎、蛤蜊和软壳蛤的上限温度分别为26°C、30-34°C、中位值及34°C，其中发育阶段和代谢状态对两者代谢率影响相似，而栖息地和季节存在物种特异性差异。

　　

谢尔比·B·克拉克 | 拉蒙·菲尔盖拉

达尔豪斯大学生物系，加拿大新斯科舍省哈利法克斯市牛津街1355号，邮编B3H 3Z1

摘要

随着气候变化导致海洋温度上升，西北大西洋的水温升高速度超过了全球平均水平，这可能对当地的变温生物产生潜在影响。该地区栖息着四种具有商业价值的双壳类动物：蓝贻贝（Mytilus edulis）、东部牡蛎（Crassostrea virginica）、硬壳蛤（Mercenaria mercenaria）和软壳蛤（Mya arenaria）。鉴于它们的生态和经济重要性，本研究旨在通过综合现有文献来探讨温度对这些物种代谢率（MR）的影响。通过对101篇出版物进行元分析，共收集到788个代谢率数据（贻贝585个、牡蛎158个、硬壳蛤11个、软壳蛤34个），发现这些物种在内部和之间存在代谢性能的差异。由于贻贝和牡蛎的数据较为丰富，因此使用了阿伦尼乌斯模型（Arrhenius models）来描述温度与代谢率之间的关系。研究结果表明，贻贝的代谢率上限最低（约26°C），硬壳蛤处于中间水平，而牡蛎的最高代谢率上限为30-34°C。此外，还利用贝叶斯方法量化了四个混杂因素（发育阶段、代谢状态、栖息地和季节）对贻贝和牡蛎代谢率的影响。研究发现，发育阶段和代谢状态对两种物种的代谢率有相似的影响，而栖息地和季节的影响则因物种而异。这些发现表明温度是影响双壳类动物代谢率的重要因素，同时也揭示了内源性和外源性变量对其生理表现的影响。

引言

全球海洋温度每十年升高约0.11°C，预计到2100年将进一步升高0.43–4.07°C（Venegas等人，2023年；Fox-Kemper等人，2021年）。由于大部分升温发生在海洋表面附近，浅海沿海环境将特别容易受到气候变化的负面影响（IPCC，2014年；IPCC，2023年；Venegas等人，2023年）。在西北大西洋大陆架上，水温升高的速度是全球平均水平的2-3倍（Saba等人，2016年），这使得浅水生物更有可能处于非最佳生存条件下。因此，由于环境温度与生理耐受度之间的不匹配，变温生物（如双壳类动物）的生存可能会受到威胁。

由于双壳类动物的生理机能与环境温度紧密相关，热性能曲线（TPC）可以提供一个有用的框架来描述代谢率（MR）如何随温度变化。在热性能曲线内，代谢率随温度升高而增加，直到达到生理性能的最大值（T_opt），之后性能开始下降（上限性能值，T_pejus），直至无法维持生理功能（上限耐受温度，T_crit；参见术语表；P?rtner等人，2017年；Schulte，2015年）。热性能曲线的初始上升阶段受阿伦尼乌斯方程描述的热力学效应控制，该方程预测代谢率随温度呈指数增长。然而，当温度接近极端值时，阿伦尼乌斯方程无法准确预测性能，因为此时会出现酶变性、蛋白质展开和/或膜完整性丧失等现象（Schulte，2015年）。在这种情况下，可以使用扩展的阿伦尼乌斯模型（Sharpe–Schoolfield模型）来描述在最佳温度附近的性能峰值或平台期，以及更高温度下的性能下降。

尽管温度对代谢率有显著影响，但内源性因素也会影响代谢的变异性。例如，体型通过异速生长关系（MR=aW^b，其中W是体重，a是归一化常数，b是异速生长指数；Brown等人，2004年）对代谢率产生影响。虽然系数会受到物种、季节、发育阶段和食物浓度等因素的影响（Hamburger等人，1983年；Thompson & Bayne，1972年；Widdows，1978年），但b通常小于1（Glazier，2005年），这意味着随着体型的增大，绝对代谢率会增加，但单位质量的代谢率会降低。这种关系为跨个体和研究的代谢比较提供了基本限制，需要通过标准化体型来分离温度效应。除了体型外，繁殖状态和代谢状态（即常规或标准状态）的变化也会引入额外的代谢率差异，反映了与摄食和生殖相关的能量需求变化（Bayne等人，1981年；Bayne & Widdows，1978年；Haider等人，2020年；Hamburger等人，1983年；Pandori & Sorte，2021年；Thompson & Bayne，1972年）。

外源性因素也会影响代谢率。环境因素如盐度、溶解氧、食物数量和/或质量、pH值和浊度可以直接影响能量需求并调节代谢反应（Grant & Thorpe，1991年；Gu等人，2019年；MacDonald等人，1998年；Pourmozaffar等人，2020年；Sanders等人，2014年）。此外，地理位置、季节和栖息地等更广泛的因素包含了多种内源性和外源性因素，并已被证明会系统性地影响代谢率（Anderson，1978年；Babarro等人，2000年；Bayne & Widdows，1978年；Casas等人，2018a；Casas等人，2018b；Hall等人，2020年；Lord & Whitlatch，2014年；Pedersen，1992年；Smaal等人，1997年；Widdows等人，1981年）。即使在考虑了温度因素后，解释代谢反应仍需考虑环境背景以及内源性和外源性因素的综合影响。

海洋双壳类动物是全球海产品生产的重要组成部分，占总海洋产量的约14%，其中约89%来自水产养殖，约11%来自野生捕捞（Smaal等人，2018年）。在加拿大东海岸，四种双壳类动物具有特别重要的商业价值，因为它们在水产养殖中的重量和价值占主导地位：Mytilus edulis、Crassostrea virginica、Mercenaria mercenaria和Mya arenaria。这些物种支撑着沿海经济，每年为该地区贡献数百万收入（加拿大政府，2026年）。它们还提供了宝贵的生态系统服务，如底栖-浮游生物的耦合、养分循环、栖息地构建、影响沉积物和孔隙水的生物地球化学过程、改善水质以及调节营养级相互作用（Smaal等人，2018年）。然而，近期浅海海域的变暖以及该地区海洋热浪频率的增加可能会影响这些物种的幼体招募、生长和存活，从而威胁到该产业的长期可持续性和沿海生态系统的功能。鉴于这些物种的商业和生态重要性以及它们作为固定生物在沿海和浅水环境中对热应激的高度敏感性，本研究选择了它们作为研究对象。研究目标是综合有关温度对这些物种代谢率影响的现有文献，开发一个描述温度与代谢率关系的模型，并推断四个混杂因素（发育阶段、代谢状态、栖息地和季节）对代谢率的影响。

研究物种

这些研究物种表现出广泛但独特的生物地理分布模式。蓝贻贝（Mytilus edulis）是一种冷水物种，其分布范围覆盖北美洲东海岸和欧洲西海岸，从北极地区延伸到温带地区（Gaitán-Espitia等人，2016年；Seed，1992年）。东部牡蛎（Crassostrea virginica）广泛分布于北美洲东海岸，从圣劳伦斯湾一直延伸到墨西哥湾。

结果与讨论

从12个国家的101项研究中收集到了4种双壳类动物的788个代谢率数据（图2）。贻贝（Mytilus edulis）的数据集包含来自11个国家67项研究的585个数据点，温度范围为0.2°C至33.7°C，对应的代谢率范围为0.1至5.04 mg O₂ h^-1 g^-1（图3A）。相比之下，牡蛎（Crassostrea virginica）的数据集包含来自2个国家29项研究的158个数据点，温度范围为4°C至37.2°C，对应的代谢率范围为

作者贡献声明

拉蒙·菲尔盖拉：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取、概念构思。谢尔比·布里尔·克拉克：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、方法论设计、研究实施、数据分析、概念构思

未引用的参考文献

Bayne, 1973; Casas等人，2018; Encomio和Chu，2007; Grant和Thorpe，1991; Haider等人，2020; IPCC等人，2014; IPCC等人，2023; McFarland等人，2022.

数据可访问性声明

所有相关数据均可在文章中找到。如需原始数据，可另行申请。

关于手稿准备过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备这项工作时，作者使用ChatGPT工具进行了文本修订，但未使用该工具生成新内容。使用该工具后，作者对文本进行了必要的审查，并对发表文章的内容负全责。

资助

本项工作得到了加拿大自然科学与工程研究委员会（NSERC）的Discovery项目资助（编号RGPIN-2024-03845），以及加拿大渔业和海洋部的支持。

利益冲突声明

我们声明不存在利益冲突。

致谢

我们感谢Carrie Byron在文献评估过程中提供的帮助，以及所有就实验设计和方法提供澄清的作者。同时，我们也感谢Violet Chilvers在数据数字化方面提供的协助。