在伊比利亚半岛西北部搁浅的深潜鲸类动物摄入海洋大型漂浮物

《Marine Pollution Bulletin》：Marine macrolitter ingestion by deep-diving cetaceans stranded in the northwestern Iberian Peninsula

　　萨拉·萨（Sara Sá）、阿尔弗雷多·洛佩斯（Alfredo López）、帕布罗·科韦洛（Pablo Covelo）、何塞·A·马丁内斯-塞德伊拉（Jose A. Martínez-Cedeira）、路易斯·拉里亚（Luís Laria）、莱雷·鲁伊斯·桑乔（Leire Ruiz Sancho）、安德烈亚·托雷斯-佩雷拉（Andreia Torres-Pereira）、玛丽莎·费雷拉（Marisa Ferreira）、西尔维娅·S·蒙特罗（Sílvia S. Monteiro）、安娜·索菲亚·塔瓦雷斯（Ana Sofia Tavares）、玛丽娜·塞凯拉（Marina Sequeira）、何塞·温加达（José Vingada）、卡塔琳娜·埃拉（Catarina Eira）
阿威罗大学（Universidade de Aveiro）生物系、CESAM与ECOMARE中心，葡萄牙阿威罗3810-193

**摘要**
海洋垃圾对全球海洋生态系统和野生动物构成了严重威胁，并且在许多鲸类物种的胃肠道中已被广泛记录。喙鲸和抹香鲸被认为特别容易吞食海洋垃圾，这可能是由于它们深潜觅食的习性所致。在这项研究中，我们调查了沿伊比利亚半岛西北部搁浅的喙鲸科（Ziphiidae）、抹香鲸科（Physeteridae）和侏儒抹香鲸科（Kogiidae）深潜鲸类吞食海洋垃圾的情况及其相关死亡率。总共记录了167例搁浅个体（喙鲸科：86例；抹香鲸科：38例；侏儒抹香鲸科：43例），但只有57例（34.1%）进行了完整或部分尸检。在26个个体的消化道中发现了海洋垃圾（45.6%），主要是塑料和渔具碎片。具体而言，库维耶喙鲸（Cuvier's beaked whales，n=12）、抹香鲸（55.6%，n=5）和侏儒抹香鲸（27.8%，n=5）的海洋垃圾吞食频率较高。在26个被检测到吞食海洋垃圾的个体中，有致命后果（26.9%）、亚致死后果（57.7%）和轻微后果（15.4%）。这些结果表明，对于以海底为食或在其附近活动的物种而言，垃圾吞食对其死亡率具有重要影响。改进对深潜搁浅鲸类的数据收集对于评估和更好地理解海洋垃圾对这些鲸类种群的影响至关重要。

**1. 引言**
海洋垃圾对海洋栖息地、野生动物乃至人类健康构成了全球性的且日益严重的威胁（Rangel-Buitrago等人，2020年；联合国环境规划署，2021年）。过去几十年里，全球塑料产量持续增长，2022年达到了4亿吨（PlasticsEurope，2023年）。同时，每年有超过800万吨塑料进入海洋（联合国环境规划署，2018年），这些塑料根据聚合物的性质可能持续存在数百年甚至数千年（PlasticsEurope，2019年；Zhang等人，2021年）。海洋垃圾在海洋环境中无处不在，会通过缠绕和吞食直接杀死或伤害野生动物，导致消化道堵塞、窒息和饥饿（Gregory，2009年；Gall和Thompson，2015年）。此外，海洋垃圾还可能产生一系列亚致死后果，如影响捕食和消化能力、感知饥饿的能力、逃避捕食者的能力，以及抑制繁殖和生长、降低身体状况和妨碍移动（包括迁徙）（Gregory，2009年；CBD，2012年）。塑料吞食还可能引发其他生理后果，因为塑料制造过程中使用的化学添加剂或吸附的环境污染物可能被海洋生物吸收，并在每个营养级中逐渐积累和放大（Teuten等人，2009年；Hermabessiere等人，2017年）。截至2016年，已有817种物种受到海洋垃圾的影响，其中519种物种有被海洋垃圾缠绕和吞食的记录（CBD，2016年）。迄今为止，受影响的生物包括浮游动物（例如Cole等人，2015年；Botterell等人，2022年）、无脊椎动物（Van Cauwenberghe等人，2015年；Courtene-Jones等人，2019年；Compa等人，2022年）、鱼类（López-López等人，2018年；Bessa等人，2018年；Lopes等人，2023年）、海鸟（Acampora等人，2017年；Franco等人，2019年；Robuck等人，2022年）、海龟（Nicolau等人，2016年；Darmon等人，2022年；Rodríguez等人，2022年）和海洋哺乳动物（Fossi等人，2018年；Hernandez-Milian等人，2019年；Sá等人，2023年）。在鲸类中，58%的物种有吞食垃圾的记录，某些种群中的比例高达31%（Baulch和Perry，2014年；Fossi等人，2018年），这影响了齿鲸类和须鲸类（Simmonds，2012年）。研究表明，喙鲸和抹香鲸特别容易吞食海洋垃圾（Simmonds，2012年；IWC，2013年；de Stephanis等人，2013年），这可能与它们在深海的觅食策略有关。实际上，海底被认为是垃圾的主要沉积地，那里塑料碎片最为集中（例如Galgani等人，2000年；Canals等人，2021年；Barry等人，2023年）。深潜海洋鲸类难以采样，通常通过研究搁浅的死亡个体可以获得大量关于这些物种的信息。搁浅监测网络被强调为量化并评估海洋垃圾对鲸类影响的重要数据来源（IWC，2015年；IWC，2020年），包括与海洋垃圾相关的深潜鲸类死亡案例（Baulch和Perry，2014年）。此外，报告海洋垃圾参数（如其在海洋生物中的出现频率）有助于监督国际协议和欧盟委员会（EC）指令（例如MSFD，2008/56/EC）的执行情况。这对于需要保护措施的物种尤为重要，例如目前在全球和欧洲都被列为易危物种的抹香鲸（Taylor等人，2019年；Lanfredi，2023年）。

在西班牙北部和葡萄牙（伊比利亚半岛西北部），自20世纪70年代以来记录的搁浅事件显示有28种鲸类出现（Penas-Pati?o和Pi?eiro，1989年；López等人，2002年；Covelo等人，2009年；Covelo等人，2016年；Ferreira等人，2012年；Ferreira等人，2016年；Gómez-Tejedor和Arija，2016年；López，2017年；Morales等人，2022年）。鉴于搁浅监测网络作为海洋垃圾数据来源的重要性，本研究将评估伊比利亚半岛西北部搁浅的喙鲸科、抹香鲸科和侏儒抹香鲸科深潜鲸类的海洋垃圾吞食情况及其导致的死亡率。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域**
研究区域包括伊比利亚半岛的北部和西北部海岸（以下简称NNW-IP），涵盖西班牙北部的加利西亚（Galicia）、阿斯图里亚斯（Asturias）、坎塔布连（Cantabria）和巴斯克（Basque）海岸以及葡萄牙中北部海岸（从卡米尼亚（Caminha）到里斯本（Lisboa）地区，这些地区的搁浅监测网络已运行超过二十年（图1）。加利西亚的菲尼斯特雷角（Cape Finisterre）标志着NNW-IP海岸线方向的突然变化，将该区域分为两个不同的部分：大西洋海岸（南北走向）和坎塔布连海岸（东西走向）（Alvarez等人，2011年）。这两片海岸都具有重要的水文和生物地球化学活动，大西洋海岸的上升流过程更为频繁和强烈（Garcia-Soto等人，2002年；Alvarez等人，2010年；Alvarez等人，2011年）。

**图1. 研究区域内每25公里海岸线上的喙鲸科、抹香鲸科和侏儒抹香鲸科搁浅事件数量，涵盖葡萄牙中北部海岸和西班牙北部海岸。数据包括所有搁浅个体，无论是否进行了分析。**
加利西亚位于伊比利亚半岛的西北角，海岸线长1498公里，大陆架相对狭窄（平均27公里）。加利西亚海岸的特点是沿岸分布着一系列大型海湾（Rías）（Morales，2019年）。坎塔布连海岸从埃奥河（Eo River）河口延伸至与法国的边界，包括阿斯图里亚斯、坎塔布连和巴斯克海岸。这是一片开阔的海岸，以陡峭的岩石悬崖为主，其间散布着小型且较浅的河口，大陆架非常狭窄（4至17公里），边缘陡峭（Fernández-Salas等人，2015年；Morales，2019年）。葡萄牙中北部海岸从卡米尼亚到里斯本的约400公里路段，大陆架相对宽阔和平坦（40至70公里），与其他葡萄牙海岸不同。该海岸段包含一个专门用于保护鲸类的NATURA 2000保护区（PTCON0063 - Maceda-Praia da Vieira，RCM 17/2019）。

**2.2. 数据收集与分析**
本研究使用的关于搁浅鲸类的数据来自2000年以来的葡萄牙地区和1990年以来的西班牙地区。比斯开湾（Bay of Biscay）附近的大陆架较窄（宽12公里），而伊比利亚西部海岸的大陆架较宽。比斯开湾的陡坡和深海栖息地靠近海岸，这可能有利于深潜鲸类的出现，而在大陆架上很少见到它们（Kiszka等人，2007年；Rogan等人，2017年）。因此，加利西亚和坎塔布连海岸的深潜鲸类搁浅事件比葡萄牙地区更频繁（1990–2019年，图1）。这些个体的尸检由葡萄牙野生动物协会（SPVS）和阿威罗大学（Universidade de Aveiro）在葡萄牙中北部海岸、加利西亚的海洋哺乳动物研究协调组织（CEMMA）、阿斯图里亚斯的海洋物种研究与保护协调组织（CEPESMA）、坎塔布连的野生动物恢复中心及坎塔布连海洋博物馆（Centro de Recuperación de Fauna Silvestre de Cantabria）以及巴斯克地区的海洋动物研究与保护协会（AMBAR）领导的专业团队进行。

记录的每个搁浅个体的数据包括物种、搁浅地点、生物测量数据、性别、身体状况以及外部检查时发现的其他特征。尸检在新鲜或适度腐烂的动物身上进行，遵循标准化协议（Kuiken和Garcia-Hartmann，1991年；Geraci和Lounsbury，2005年；SEC，1999年）。在尸检过程中，记录了宏观损伤和其他异常情况。如果可能，会解剖整个消化道。然而，在大多数情况下，只能分析胃部。取出胃部后，立即用1毫米网筛过滤并用水冲洗。

长度大于2.5厘米的垃圾碎片被视为海洋垃圾（Bessa等人，2019年）。计算每种鲸类和每个家族吞食海洋垃圾的频率（F.O.%）的方法为（Ns+/Ns）×100，其中Ns+表示含有海洋垃圾的胃部数量，Ns表示分析的胃部数量。海洋垃圾根据类型、体积和其他特征（如是否有锋利边缘）进行分类（Walker和Coe，1990年）。根据以下因素为每个个体分配效应等级（致命、亚致死或轻微）：（1）海洋垃圾的特征；（2）宏观损伤的存在（如溃疡、穿孔）；（3）与海洋垃圾吞食相关的异常情况（如堵塞和阻塞）；（4）表明饥饿的消瘦身体状况；（5）未消化或部分消化的猎物的存在/缺失（Walker和Coe，1990年；Jacobsen等人，2010年）。致命效应被认为是导致个体死亡的原因，而亚致死效应则是导致后来死亡的状况或病理的原因。与海洋垃圾吞食相关的亚致死效应包括胃肠道损伤、溃疡性胃炎和饥饿迹象（Walker和Coe，1990年；Puig-Lozano等人，2018年；Alexiadou等人，2019年）。

**3. 结果**
仅考虑深潜鲸类，研究区域内西班牙地区（加利西亚、阿斯图里亚斯、坎塔布连和巴斯克，1990–2019年）记录了144个个体，葡萄牙地区（葡萄牙中北部，2000–2019年）记录了23个个体，总计167个个体。其中包括86头喙鲸（Ziphiidae）、38头抹香鲸（Physeteridae）和43头侏儒抹香鲸和矮抹香鲸（Kogiidae）（表1）。57个个体（占所有记录深潜鲸类的34.1%）进行了完整或部分尸检（收集生物样本和胃内容物）。在57个被采样的个体中，26个（占采样胃部的45.6%）吞食了海洋垃圾（表2）。塑料和渔具是最常见的垃圾类型，出现频率较高（88.5%；见表2中的物品列表）。在26个个体中的22个（84.62%）中，根据相同的标准，吞食的海洋垃圾的效应被分为致命（26.9%）或亚致死（57.7%）。在4个案例（15.4%）中，吞食海洋垃圾的效应被认为是轻微的。

**表1. 本研究分析的每个家族中深潜鲸类个体的搁浅数量（Ni）、分析的胃部数量（Ns）、含有海洋垃圾的胃部数量（Ns+）以及含有海洋垃圾的胃部的出现频率（F.O. %）。**本文还提供了出现致命、亚致死和轻微影响的个体数量（详见“材料与方法”部分中的影响程度描述）。

| 种类 | 致命影响百分比 | 亚致死影响百分比 | 轻微影响百分比 |
|-----------------|-----------|--------------|--------------|
| 齿鲸科（Ziphiidae） | 55.2% | 59.2% | 57.1% |
| 库维氏喙鲸（Ziphius cavirostris） | 71.5% | 21.0% | 12.0% |
| 特鲁氏喙鲸（Mesoplodon mirus） | 0.6% | 1.8% | 3.9% |
| 布兰维尔喙鲸（Mesoplodon densirostris） | 4.2% | 3.0% | 10.0% |
| 索尔伯里喙鲸（Mesoplodon bidens） | 5.3% | 4.0% | 0.0% |
| 未鉴定喙鲸 | 2.4% | 0.0% | 0.0% |
| 北方宽吻海豚（Hyperoodon ampullatus） | 0.6% | 0.0% | 0.0% |

表2. 摄入大型垃圾的喙鲸和抹香鲸种类。

关于大型垃圾摄入的详细记录如下：

| 种类代码 | 日期 | 体型（厘米） | 性别 | 垃圾类型 | 影响 |
|-----------------|-----------|-----------|--------|---------|------------|
| ZCAa | 1990/09/02 | 510 | M | 塑料 | 致命 |
| ZCA | 1991/01/19 | 650 | F | 塑料 | 致命 |
| ZCAa | 1995/02/16 | 510 | F | 塑料 | 致命 |
| ZCA | 1995/12/03 | 253 | M | 塑料 | 亚致死 |
| ZCA | 1996/07/14 | ? | | 塑料 | 亚致死 |
| ZCA | 2001/01/26 | 530 | ? | 塑料 | 亚致死 |
| ZCA | 2002/07/19 | 487 | F | 渔具（钩子、金属线/电缆）| 亚致死 |
| ZCA | 2004/04/30 | 570 | F | 塑料 | 致命 |
| ZCA | 2009/04/27 | 565 | F | 塑料 | 亚致死 |
| ZCA | 2010/04/14 | 572 | M | 皮革手套 | 亚致死 |
| MDE | 2014/04/02 | 507 | F | 塑料 | 致命 |
| MDE | 2002/03/07 | 497 | F | 金属线 | 轻微影响 |
| MDE | 2014/10/24 | ? | | 金属线 | 轻微影响 |
| MDE | 2014/11/09 | 430 | F | 塑料 | 轻微影响 |
| PMA | 2003/03/21 | 134 | M | 渔网、带浮标的绳索 | 致命 |
| PMA | 2012/04/25 | 990 | M | 渔网、鱼钩 | 亚致死 |
| PMA | 2013/01/05 | 600 | M | 渔网 | 亚致死 |
| PMA | 2014/12/04 | 1025 | F | 塑料和绳索 | 致命 |
| KBR | 2018/09/04 | 194 | F | 塑料 | 亚致死 |
| KBR | 2019/12/22 | 190 | M | 塑料 | 亚致死 |
| KBR | 2001/08/03 | 133 | F | 塑料包装 | 轻微影响 |
| KBR | 2010/02/28 | 210 | M | 多股尼龙绳 | 轻微影响 |
| KBR | 2012/07/21 | 151 | M | 塑料 | 轻微影响 |

注：a. 两头库维氏喙鲸的数据已在Santos等人（2001年）的研究中报告。

3.1. 齿鲸科
在所有接受尸检的齿鲸科个体中，55.2%的胃中发现了大型垃圾。其中，31.3%（n=5）的个体出现了致命后果，56.3%（n=9）的个体出现了亚致死后果（见表1）。具体记录的喙鲸种类包括库维氏喙鲸（Ziphius cavirostris）、索尔伯里喙鲸（Mesoplodon bidens）、布兰维尔喙鲸（Mesoplodon densirostris）、特鲁氏喙鲸（Mesoplodon mirus）和北方宽吻海豚（Hyperoodon ampullatus），以及四头未鉴定的喙鲸个体（见表1）。尽管记录了71头库维氏喙鲸，但仅对21头进行了采样，发现其中12头摄入了大型垃圾（见表2）。在七例中，大型垃圾的摄入被认为是导致死亡的间接原因（见表1、表2、图2F）；而在五例中，大型垃圾的摄入是导致死亡的原因（占死亡总数的41.7%）（见表1、表2、图2A）。其中两头动物的塑料摄入情况已在Santos等人（2001年）的研究中报告。

3.2. 抹香鲸
在九头接受尸检的抹香鲸中，有五头的胃中发现了大型垃圾，发生率为55.6%（见表1）。其中两例被认为是致命的：一头2003年在西班牙西部搁浅的雄性抹香鲸胃中有大量渔网和带浮标的绳索；一头2014年在葡萄牙西部搁浅的雌性抹香鲸胃中有超过50片塑料和渔缆碎片（见图2C、D）。因此，在摄入海洋垃圾的抹香鲸中，有40%的个体因此死亡（n=5）（见表1）。其他三头个体摄入了与渔业相关的物品（渔网、钩子、渔具等，见表2、图2B、E），这些物品导致了亚致死后果，因为这些个体显示出近期进食的迹象（胃中部分消化的头足类动物和/或甲壳类动物）。在其中一头具有亚致死后果的个体中，虽然摄入物没有造成穿孔，且个体似乎没有受到严重影响，但存在部分阻塞的迹象（见表2）。

3.3. 矮抹香鲸和侏儒抹香鲸
在所有接受尸检的侏儒抹香鲸和矮抹香鲸样本中，26.3%的胃中发现了海洋垃圾，所有案例中的垃圾均为塑料或渔业相关物品（见表2）。在侏儒抹香鲸中，记录了41头，其中五头摄入了大型垃圾（见表1），三头出现亚致死后果，另外两头出现轻微影响。在分析的动物中，没有发现因垃圾摄入导致的致命后果。在具有轻微影响的两个个体中，分别发现了多股尼龙线和香烟包装袋的塑料。

4. 讨论
4.1. 大型垃圾摄入的致命和亚致死影响
在本研究中，大约一半的被分析个体（F.O.% = 45.6%）摄入了大型垃圾，其中大多数个体出现了致命或亚致死后果（分别为26.9%和57.7%）。这些结果证实了大型垃圾摄入是导致以海底为食或在其附近活动的物种死亡的重要原因（例如Simmonds, 2012; de Stephanis et al., 2013; IWC, 2015, IWC, 2020）。
亚致死效应往往难以评估，将其与大型垃圾摄入建立因果关系也具有挑战性（Baulch and Perry, 2014）。然而，在本研究中，大型垃圾摄入导致致命和亚致死后果的高发频率表明，这可能对某些深潜物种（特别是在大西洋伊比利亚海岸的库维氏喙鲸、抹香鲸和侏儒抹香鲸）的种群产生影响。目前尚无葡萄牙和西班牙西北部海域抹香鲸的种群数量估计数据。然而，根据最近对喙鲸的估计（2337头，见Gilles et al., 2023），齿鲸科中因垃圾摄入而出现致命和亚致死后果的个体比例非常令人担忧。由于这些物种的繁殖率较低（妊娠期长、成熟晚、生育间隔长）（Best et al., 1984; Alves et al., 2023; Eguiguren et al., 2023），即使是在局部或区域种群中，相对较少的受影响个体（无论是致命的还是长期亚致死的）也可能导致种群数量随时间下降。
在其他脊椎动物种群中（如海鸟和海龟），长期威胁更多地被认为是亚致死效应，如生长率和繁殖能力的下降（Spear et al., 1995; McCauley and Bjorndal, 1999; Tourinho et al., 2010）。然而，在鲸类中，只有少数研究报道了与垃圾摄入相关的亚致死效应（胃肠道损伤、溃疡性胃炎和饥饿；Walker and Coe, 1990; Puig-Lozano et al., 2018; Alexiadou et al., 2019），这强调了需要进一步研究以充分了解其对鲸类种群的影响（Baulch and Perry, 2014）。

4.2. 大型垃圾摄入的生态和生物学方面
有几种假设可以解释深潜鲸类摄入海洋垃圾的普遍性。Walker and Coe（1990）认为，这些物种由于垃圾的形状和/或颜色与猎物相似而将其混淆的假设不太可能成立（Derraik, 2002; Thomas et al., 2004; Pham et al., 2017），因为齿鲸类在觅食时使用回声定位，并且具有很高的目标识别能力（Kellogg, 1958; Brill et al., 1992; Pack et al., 2002）。然而，最近的研究表明，水中的某些塑料物品可能会产生类似于猎物的声学特征，从而导致它们自愿摄入塑料（Merrill et al., 2024; Redaelli et al., 2024）。由于深潜鲸类主要在光层以下觅食（Watwood et al., 2006; Sweeney et al., 2022），这种声学误识别可能是它们摄入垃圾的原因。尽管不能排除这些可能性，但目前最被接受的假设是，这些物种对海洋垃圾的高敏感性主要与其觅食习惯有关。这些深潜物种主要以中层和深层头足类动物为食（Spitz et al., 2011; Hernandez-Milian et al., 2016; Foskolos et al., 2020），并且它们已知会在海底或附近觅食（Whitehead, 2003; MacLeod, 2018），这有利于意外摄入垃圾（Walker and Coe, 1990; Brentano and Petry, 2020）。事实上，有记录显示抹香鲸使用下颌在沉积物中寻找底栖猎物（Heezen, 1957; Walker and Coe, 1990）。多年来，在被捕获和搁浅的抹香鲸的胃肠道中也发现了非食物物品，如沙子和岩石（Turner, 1903; Gaskin and Cawthorn, 1967; Nishiwaki, 1972; Martin and Clarke, 1986; Walker and Coe, 1990）。然而，抹香鲸的一些猎物也可能在中层水域甚至接近海面的地方被摄入（例如乌贼类，Martin and Clarke, 1986），因此，在抹香鲸胃中发现的具有浮力的塑料物品也可能是在海洋上层摄入的。此外，还有人假设自然疾病和搁浅过程本身也可能导致这些物种摄入垃圾（Walker and Coe, 1990）。实际上，中枢神经系统损伤（由麻疹病毒或布鲁氏菌感染等引起）被认为是海洋垃圾摄入的重要风险因素（Lacombe et al., 2020）。然而，在我们分析的个体中，一些摄入垃圾的个体胃中还有消化和部分消化的猎物，如鱼类、甲壳类动物和头足类动物的喙，表明它们最近刚刚进食（Jacobsen et al., 2010; Unger et al., 2016）。尽管头足类动物的喙和鱼耳石可能在胃中停留很长时间（Clarke, 1986），但近期进食的迹象可能表明没有严重的持续疾病过程。
在深潜物种中观察到的大型垃圾高发率（Lusher et al., 2015, Lusher et al., 2018）也表明，海洋垃圾在深海底部很常见（Brentano and Petry, 2020），这是它们的主要栖息地。据估计，大多数漂浮的海洋垃圾会失去浮力并堆积在海底（Morét-Ferguson et al., 2010; Courtene-Jones et al., 2017; Avio et al., 2017; Maes et al., 2018），甚至在较深的区域也是如此（Mordecai et al., 2011; Pham et al., 2014），这可能是由于地形、洋流、渔场或航运路线的影响（Wei et al., 2012）。在欧洲海域，大陆架和海洋山脉的垃圾密度最低，而海底峡谷的垃圾密度最高（Pham et al., 2014）。在葡萄牙西海岸的近海区域，Gorringe Bank在60-3015米深度处发现了大量丢弃的渔具（Vieira et al., 2015），并且在海底峡谷中发现了深度达4.574米的垃圾（Mordecai et al., 2011）。此外，还需要更多指标物种来监测欧洲海域各生态系统的垃圾分布（Rebolledo et al., 2013; Galgani et al., 2014），以及北极鹱（Fulmarus glacialis，Van Franeker and Law, 2015）和红海龟（Caretta caretta，Hanke et al., 2013）。国际捕鲸委员会科学委员会（IWC, 2020）已将抹香鲸推荐为深海垃圾的全球指示物种。

4.3. 与以往研究的比较
已有大量研究报道了深潜鲸类摄入海洋垃圾的情况（例如Walker and Coe, 1990; Laist, 1997; de Stephanis et al., 2013; Baulch and Perry, 2014; Kühn and van Franeker, 2020）。多项研究报道了海洋垃圾的类型、分析的个体数量、摄入垃圾的个体数量，以及因摄入垃圾导致的死亡案例和垃圾出现的频率（图3A、B和C；见表S1–S6）。下载：下载高分辨率图片（1MB）下载：下载全尺寸图片。图3. 深海潜水员研究大型海洋垃圾摄入情况的位置及其相应的发生频率区间。A）喙鲸（Ziphius cavirostris、Mesoplodon mirus、Mesoplodon densirostris、Mesoplodon bidens、Mesoplodon europaeus、Hyperoodon ampullatus、Berardius bairdii、Indopacetus pacificus、Mesoplodon grayi、Mesoplodon stejnegeri、Mesoplodon ginkgodens、Mesoplodon carlhubbsi、Mesoplodon hotaula）；B）抹香鲸（Physeter macrocephalus）；C）侏儒抹香鲸和矮抹香鲸（Kogia breviceps和Kogia sima）。NA：数据不可用。每项研究的数据可以在补充材料的表S1–S6中找到。在比较我们的数据与以往的研究时，应始终考虑样本大小，因为样本大小对于比较大型海洋垃圾摄入的频率非常重要（Baulch和Perry，2014）。事实上，只有部分死亡或受伤的海洋动物会搁浅，并非所有这些动物都会被检测到并报告给相关部门和/或搁浅监测网络（Baulch和Perry，2014），这一点在深海潜水鲸类中尤为重要，因为它们被认为是生活在深海水域和陡峭斜坡栖息地的稀有物种（Rice，1989；Jaquet和Whitehead，1996；Waring等人，2001；Praca等人，2009；Virgili，2018），并且这些物种在研究区域的搁浅频率较低（Ferreira等人，2012；Ferreira等人，2016；Covelo等人，2009，Covelo等人，2016）。即使这些动物被检测到，它们也可能已经严重腐烂或搁浅在难以到达的地方，从而阻碍了样本的收集。因此，样本量较小，这可能导致检测到垃圾摄入情况的概率降低，或者相反，由于搁浅过程中可能被动摄入垃圾，导致更高的摄入频率（Baulch和Perry，2014）。此外，摄入大量垃圾的个体搁浅的概率可能更高（Baulch和Perry，2014），而没有摄入垃圾的个体则不然。然而，更大的样本量可能不可行，而对搁浅或捕获的个体进行尸检通常是获取关于这些鲜为人知的深海鲸类物种的宝贵信息的唯一方法（MacLeod等人，2011；Garrigue等人，2016；Virgili，2018）以及关于鲸类摄入海洋垃圾的信息（Unger等人，2016）。在NNW-IP地区，喙鲸科（Ziphiidae）和抹香鲸科（Physeteridae）的大型海洋垃圾摄入频率分别为55.2%和55.6%（表1；图3A和B），高于Kühn和van Franeker（2020）报告的数值（喙鲸科F.O.% = 24.8%和抹香鲸科F.O.% = 25.5%），他们回顾了1938年至2019年间全球266只喙鲸科个体和145只抹香鲸的数据。Kühn和van Franeker（2020）中的喙鲸科和抹香鲸科个体数量明显多于本研究。关于侏儒抹香鲸科（Kogiidae）个体，我们研究中的大型海洋垃圾摄入频率（F.O.% = 26.3%；表1；图3C）与Kühn和van Franeker（2020）基于39只个体报告的频率（F.O.% = 25.6%）相似。尽管样本大小不同，可能会影响估计的准确性，但我们研究中获得的库维氏喙鲸（Cuvier's beaked whale）的大型海洋垃圾摄入频率与英国的研究结果相似（Deaville和Jepson，2011；Deaville等人，2018，Deaville等人，2019；表3），并且高于地中海（见Baulch和Perry，2014；Alexiadou等人，2019）、爱尔兰海岸（Lusher等人，2018）和加那利群岛（Santos等人，2007；Puig-Lozano等人，2018）报告的该物种的频率。此外，在加利西亚和苏格兰（Santos等人，2001）以及日本（见Baulch和Perry，2014）的研究中也报告了库维氏喙鲸的大型海洋垃圾摄入频率较高的情况，尽管这些研究中只分析了三只个体（表3、S3和S5）。在本研究中，41.7%（n = 5）的12只摄入海洋垃圾的库维氏喙鲸发生了致命事件。表3. 在多个海洋区域发现的喙鲸科、抹香鲸科和侏儒抹香鲸科物种的海洋垃圾。列出了研究区域、分析的胃数量（Ns）、含有垃圾的胃数量（Ns+）、发生频率（F.O.%）以及每项研究的参考文献。更多详细信息见补充材料的表S2–S7。空单元格空单元格研究区域Ns (Ns+) F.O.% 参考文献喙鲸科库维氏喙鲸Ziphius cavirostris东大西洋NNW-IP 21 (12) 55.1% 本研究加利西亚和苏格兰 3 (3) 100.0% Santos等人，2001英国 4 (2) 50.0% Deaville和Jepson，2011；Deaville等人，2018，Deaville等人，2019爱尔兰 6 (1) 16.7% Lusher等人，2018加那利群岛 33 (5) 15.2% Puig-Lozano等人，2018加那利群岛 7 (1) 14.3% Santos等人，2007地中海希腊 4 (1) 25.0% Alexiadou等人，2019克罗地亚 4 (1) 25.0% 见Baulch和Perry，2014西太平洋日本 3 (2) 66.7% 见Baulch和Perry，2014特鲁氏喙鲸Mesoplodon mirus东大西洋NNW-IP 1 (1) 100.0% 本研究爱尔兰 4 (3) 75.0% Lusher等人，2018西大西洋巴西圣保罗（北部海岸）1 (1) 100.0% Souza等人，2005西太平洋新西兰 1 (1) 100.0% Constantine等人，2014布莱恩维尔喙鲸Mesoplodon densirostris东大西洋NNW-IP 3 (3) 100.0% 本研究加那利群岛 6 (2) 33.3% Puig-Lozano等人，2018西大西洋美国北卡罗来纳州 7 (1) 14.3% Byrd等人，2014巴西南部 1 (1) 100.0% Secchi和Zarzur，1999西太平洋菲律宾 2 (2) 100.0% Abreo等人，2019日本 6 (4) 66.7% 见Baulch和Perry，2014多个海洋区域东南亚（多个国家）1 (1) 100.0% Coram等人，2021索尔比喙鲸Mesoplodon bidens东大西洋NNW-IP 4 (0) 0.0% 本研究英国 24 (1) 4.2% Deaville和Jepson，2011；Deaville等人，2018，Deaville等人，2019爱尔兰 1 (1) 100.0% Lusher等人，2018加那利群岛？ (1)–Puig-Lozano等人，2018抹香鲸科抹香鲸Physeter macrocephalus东大西洋NNW-IP 9 (5) 55.6% 本研究亚速尔群岛 17 (2) 11.8% Clarke等人，1993英国 14 (1) 7.1% Deaville和Jepson，2011；Deaville等人，2018，Deaville等人，2019加那利群岛 28 (6) 21.4% Puig-Lozano等人，2018挪威（北海）3 (1) 33.3% Simil?等人，2022丹麦（北海）2 (1) 50.0% Hansen等人，2016德国、荷兰、英国、法国、丹麦（北海）22 (9) 41.0% Unger等人，2016冰岛（西海岸）32 (12) 37.5% Lambertsen，1990地中海希腊 10 (6) 60.0% Alexiadou等人，2019意大利 13 (10) 77.0% Panti等人，2019希腊米科诺斯岛 8 (4) 50.0% Notarbartolo-di-Sciara等人，2012；Katsanevakis，2008意大利（亚得里亚海海岸）6 (6) 100.0% Mazzariol等人，2011西太平洋美国北卡罗来纳州 8 (1) 12.5% Byrd等人，2014美国纽约湾 8 (3) 37.5% Sadove和Morreale，1990东太平洋美国北加州 5 (2) 40.0% 见Baulch和Perry，2014美国（太平洋海岸）5 (2) 40.0% Carretta等人，2013美国俄勒冈州 38 (1) 2.6% Mate，1985西太平洋菲律宾 2 (1) 50.0% Abreo等人，2019菲律宾 2 (1) 50.0% Abreo等人，2019多个海洋区域东南亚（多个国家）10 (4) 40.0% Coram等人，2021塔斯马尼亚，澳大利亚 36 (4) 11.1% Evans和Hindell，2004侏儒抹香鲸Kogia breviceps东大西洋NNW-IP 18 (5) 27.8% 本研究英国 5 (2) 40.0% Deaville和Jepson，2011；Deaville等人，2018，Deaville等人，2019加那利群岛 28 (2) 7.1% Puig-Lozano等人，2018墨西哥湾（美国德克萨斯州）2 (1) 50.0% Tarpley和Marwitz，1993西太平洋菲律宾 2 (2) 100.0% Abreo等人，2019多个海洋区域东南亚（多个国家）11 (5) 45.5% Coram等人，2021美国（两岸）467 (22) 4.7% 见Baulch和Perry，2014矮抹香鲸Kogia sima东大西洋NNW-IP 1 (0) 0.0% 本研究西大西洋巴西南部和阿根廷北部 4 (1) 25.0% Padula等人，2023多个海洋区域东南亚（多个国家）3 (1) 33.3% Coram等人，2021美国（两岸）142 (2) 1.4% 见Baulch和Perry，2014关于其他喙鲸物种，与其他研究的频率比较往往具有挑战性，因为它们的搁浅事件很少，甚至难以确定其搁浅模式。在本研究中分析的唯一一只特鲁氏喙鲸摄入了海洋垃圾（F.O.% = 100%），与Souza等人（2005）和Constantine等人（2014）的研究结果一致（表S3和S5），而在爱尔兰海岸分析的四只个体中，摄入频率较低（75%；Lusher等人，2018；表3）。我们研究中分析的所有三只布莱恩维尔喙鲸都摄入了大型海洋垃圾，这与世界其他地区的频率一致（Secchi和Zarzur，1999；Abreo等人，2019；Coram等人，2021）。然而，使用更多个体的研究（见Baulch和Perry，2014；Byrd等人，2014；Puig-Lozano等人，2018）报告的摄入频率较低（分别为66.7%、14.3%和33.3%；表3）。我们研究中解剖的四只索尔比喙鲸均未摄入海洋垃圾，与其他研究结果相反（Deaville和Jepson，2011；Deaville等人，2018，Deaville等人，2019；Lusher等人，2018；Puig-Lozano等人，2018）。在本研究中解剖的九只抹香鲸中有55.6%摄入了大型海洋垃圾。在地中海，搁浅的抹香鲸也有类似的报告（Katsanevakis，2008；Notarbartolo-di-Sciara等人，2012；Alexiadou等人，2019），尽管在该海域也发现了更高的摄入频率（Mazzariol等人，2011；Panti等人，2019）。我们研究的摄入频率与地中海的一些研究结果相似，这值得关注，因为该地区被认为是海洋垃圾的热点区域（Cózar等人，2015）。在北海（Hansen等人，2016）和西太平洋（Abreo等人，2019）的抹香鲸中也发现了类似的摄入频率（图3B；表3、S1、S5和S6）。此外，本研究中抹香鲸的大型海洋垃圾摄入频率高于之前在亚速尔群岛（Clarke等人，1993）和大西洋其他地区（例如Deaville和Jepson，2011；Byrd等人，2014；Unger等人，2016；Deaville等人，2018；Puig-Lozano等人，2018；Deaville等人，2019；Simil?等人，2022；表3）以及太平洋（Sadove和Morreale，1990；Carretta等人，2013；Coram等人，2021；表3）报告的频率。在本研究中，40%（n = 2）的五只摄入海洋垃圾的抹香鲸发生了致命事件，这引发了关于海洋垃圾可能对种群产生影响的担忧。尽管需要更大的样本量来提高估计的代表性及可比性，但Baulch和Perry（2014）指出，某些鲸类种群可能处于风险之中，死亡率高达22%。关于侏儒抹香鲸，本研究中解剖的个体中有27.8%摄入了海洋垃圾。这一比例高于在加那利群岛（Puig-Lozano等人，2018）和美国分析的个体中的摄入频率（4.7%；见Baulch和Perry，2014；表3、S2和S6）。相反，我们的数值低于大西洋其他地区（Tarpley和Marwitz，1993；Deaville和Jepson，2011；Deaville等人，2018，Deaville等人，2019）和太平洋（Abreo等人，2019；Coram等人，2021）报告的频率。尽管在唯一一只搁浅的矮抹香鲸中没有发现海洋垃圾，但在大西洋（Padula等人，2023）和太平洋（见Baulch和Perry，2014；Coram等人，2021；表3、S2和S6；图3C）的研究中分析的矮抹香鲸中发现了垃圾。最后，报告搁浅分析中的垃圾摄入情况存在许多问题：相对频率的差异可能受到样本大小的极大影响，排除未摄入垃圾的动物可能导致结果高估，摄入垃圾的数量通常未被报告，未能根据动物大小考虑垃圾数量可能会掩盖不同年龄组和/或不同物种之间的差异（见Lynch，2018）。此外，搁浅的动物不一定能代表整个种群，因为健康状况不佳或行为异常的个体（Dunshea等人，2013）可能更容易搁浅。尽管由搁浅监测网络进行的海洋哺乳动物尸检需要巨大的努力和复杂的物流支持（特别是对于大型物种的采样），但正在开展更系统和详细的努力来收集这些数据（例如，垃圾碎片/动物数量、垃圾干重/动物数量）。考虑到这些限制和建议，未来关于垃圾摄入的研究需要标准化方法（从垃圾收集到数据分析和报告），以便于进行空间、时间和物种间的比较（Provencher等人，2017；Lynch，2018；Panti等人，2019）。总体而言，分析的深海鲸类显示出较高的海洋垃圾摄入频率（45.6%），其中主要是亚致死性和致命性后果（分别为57.7%和26.9%）。在抹香鲸（40%）和库维氏喙鲸（41.7%）中观察到的相关死亡率令人担忧，这两种鲸类在全球范围内被列为易危物种（Taylor等人，2019）。因此，继续监测搁浅个体对于评估潜在的种群影响至关重要，特别是考虑到大型鲸类在营养动态、养分循环和碳储存中的生态重要性（Roman和McCarthy，2010；Kiszka等人，2022）。需要在东北大西洋进行进一步研究，那里易危鲸类和海洋垃圾共存（例如）。Sá等人（2021年）的研究表明，通过标准化尸检和垃圾量化程序，搁浅事件的样本数量有所增加，并且对摄入的宏观和微观塑料所造成的亚致死效应及毒理学影响进行了更准确的评估。我们的研究支持了将抹香鲸作为深海宏观垃圾全球指示物种的提议，同时强调了搁浅监测网络在保护和监测策略中的关键作用。迄今为止，这项研究是针对伊比利亚半岛西北部搁浅的深潜鲸类动物摄入海洋宏观垃圾情况的唯一一项全面评估，为未来的监测工作提供了重要基准，也为欧盟《海洋战略框架指令》（MSFD，2008/56/EC）以及联合国2030年可持续发展目标（SDG 14）和欧盟2030年生物多样性战略等更广泛的国际保护目标的实施提供了周期性的评估依据。

**CRediT作者贡献声明：**
- Sara Sá：撰写初稿、方法论设计、调查实施、数据分析、概念构建。
- Alfredo López：方法论设计。
- Pablo Covelo：撰写与编辑、方法论协助。
- Jose A. Martínez-Cedeira：方法论设计。
- Luís Laria：方法论设计。
- Leire Ruiz Sancho：方法论设计。
- Andreia Torres-Pereira：方法论设计。
- Marisa Ferreira：方法论设计。
- Sílvia S. Monteiro：撰写与编辑、方法论协助。
- Ana Sofia Tavares：方法论设计。
- Marina Sequeira：方法论设计。
- José Vingada：撰写与编辑、项目监督、方法论指导、资金筹措、概念构建。
- Catarina Eira：撰写与编辑、项目监督、方法论设计、资金筹措、概念构建。

**资金支持：**
本研究部分得到了葡萄牙野生动物协会（Project CetSenti RECI/AAG-GLO/0470/2012 (FCOMP-01-0124-FEDER-027472)、FCT/MCTES (PIDDAC) 和 FEDER - COMPETE (POFC) 以及欧盟生命计划（MarPro NAT/PT/00038）的支持。此外，该研究还获得了葡萄牙科学技术基金会（FCT）的资助，具体资助对象包括Andreia Torres-Pereira (SFRH/BD/122890/2016)、Sara Sá (PD/BD/127920/2016)、Marisa Ferreira (SFRH/BD/30240/2006) 和 Ana Sofia Tavares (PD/BD/150588/2020)。Sílvia Monteiro的资金来源包括CESAM和葡萄牙环境部的Fundo Ambiental计划。CESAM的资金来自FCT——葡萄牙科学技术基金会，具体项目/资助编号为UID/50017/2025 (doi.org/10.54499/UID/50017/2025) 和 LA/P/0094/2020 (doi.org/10.54499/LA/P/0094/2020)。加利西亚地区的搁浅监测网络也得到了加利西亚自治区政府（Xunta de Galicia）的支持。