城市泥炭地可以孕育多种多样的昆虫群落，但这依赖于适当的栖息地管理

《Insect Conservation and Diversity》：Urban peatlands can harbour diverse insect communities but depend on appropriate habitat management

　　摘要

泥炭地因其提供的广泛生态系统服务而成为最宝贵的自然栖息地之一。然而，大多数泥炭地正面临负面压力，导致其退化。特别是在城市地区，人类活动加剧了这些压力，对植物和动物生命产生了持久影响。这些栖息地具有独特的环境条件，可以为包括濒危物种和高度特化的物种在内的多种生物提供重要庇护所。本研究采用多分类群方法，调查了19个泥炭地地点的昆虫多样性以及可能影响物种组成的环境因素。共记录到393种昆虫，其中包括44种被列入红色名录的物种和几种适应沼泽环境的物种。分析发现，泥炭沼泽的特征及其与周围城市环境的变量对总体物种丰富度、数量或红色名录物种的多样性没有显著影响。值得注意的是，花卉多样性对红色名录物种的数量有积极影响，而较高的林地比例则与物种丰富度降低相关。非度量多维缩放分析未显示出所有分类群之间的明显聚类，尽管红色名录物种形成了一个受栖息地管理影响的独立群体。这些发现突显了城市泥炭地作为生物多样性热点的潜力。尽管如此，改善水文条件和实施有针对性的栖息地管理对于支持和增强这些城市生态系统中的生物多样性至关重要。

引言

城市地区通常被视为人类活动和经济增长的人造中心，对其固有的自然潜力认识不足。但城市在支持生物多样性方面可以发挥重要作用（Gathof等人，2022年；Hall等人，2017年）。随着城市景观的不断扩展，它们已成为自然与人类发展交汇的复杂生态系统，形成了城市矩阵。这种融合为各种物种在不同于自然原始景观的环境中适应和繁衍创造了独特的机会（Spotswood等人，2021年）。城市绿色基础设施不仅限于公园、社区花园和路边绿带，这些地方也是野生动物的栖息地。泥炭地也可以被视为城市提供的栖息地特征之一，具有重要的生态效益（Noreika等人，2015年；P?óciennik等人，2023年）。虽然全球范围内城市泥炭地相对罕见，但在北欧和北美并不罕见，主要是在城市发展于历史湿地的地方（例如，英国曼彻斯特的Chat Moss；爱尔兰的都柏林湾湿地）。柏林大都会区也是如此，这座城市位于冰河时代形成的景观中，并围绕各种历史湿地发展起来（SenStadt Berlin，2007年）。柏林的一个有趣特点是，即使是古老的泥炭地也要么位于城市矩阵中的岛屿上，要么仍然嵌入在城市边界内的原始景观残余中（SenUVK Berlin，2020年）。研究表明，大量昆虫物种栖息在泥炭地中（Nickel & G?rtner，2009年；Spitzer & Danks，2006年）。泥炭地常被称为“自然的档案”，已经存在了数千年，不仅保存了碳，还保存了适应特定非生物条件的多种生命形式（Tanneberger等人，2020年）。这些自然区域的特点是积累了部分分解的有机物，以及营养贫乏、酸性和水分饱和的环境，形成了独特的生态位（P?óciennik等人，2023年）。泥炭地的开阔或半开阔景观结合其独特的微气候，为多样化的群落提供了庇护所，并有利于高度特化的动植物，这些动植物往往稀有或濒危（UNEP，2022年）。像泥炭藓、食虫茅膏菜和棉草这样的植物在这些栖息地中繁茂生长，而蜻蜓、地甲虫和某些鸟类则依赖泥炭地进行繁殖和觅食（Luthardt & Zeitz，2014年）。许多这些物种是喜湿的或泥炭地特有的，使它们对这些生态系统具有独特的依赖性（Nickel & G?rtner，2009年；Spitzer & Danks，2006年）。除了支持生物多样性外，泥炭地由于能够以前所未有的方式储存碳，对全球气候调节也至关重要（Austin等人，2025年；Joosten等人，2016年）。它们还提供了具有重大社会、经济和环境价值的额外生态系统服务，可以带来积极影响（Bonn等人，2016年；Tanneberger等人，2020年），尤其是在城市地区（Alikhani等人，2021年；Klingenfu?等人，2015年）。然而，污染物输入和温度上升可能会对这些脆弱的生态系统造成重大变化，对当地物种群落和生态系统功能产生持久影响（Grzybowski & Glińska-Lewczuk，2020年；Hedwall等人，2017年；Sushko & Novikova，2024年）。人为开发经常将大面积的泥炭地转变为高度改造景观中的孤立岛屿（P?óciennik等人，2023年）。尽管泥炭地是地球上最有价值的栖息地之一，但仍有相当一部分湿地生态系统处于退化状态（Tanneberger等人，2020年）。实际上，德国目前只有5%的泥炭地处于自然状态（Bonn等人，2015年）。尽管具有生态重要性，但由于人为干扰的积累，城市景观中的湿地尤其脆弱。这些干扰包括排放增加、由于地表密封导致的水文制度改变、水资源抽取和污水污染，以及由于破碎化导致的栖息地丧失（Alikhani等人，2021年）。就柏林大都会区而言，由于饮用水的抽取，许多关键区域处于退化状态（Klingenfu?等人，2015年），导致物种多样性变化和特化昆虫物种减少（Petzold，2017年）。尽管对城市自然保护和生态系统服务至关重要，但关于当代昆虫物种群落及其影响因素的知识仍然不足。因此，本研究通过监测野生蜜蜂（膜翅目）、蝴蝶（鳞翅目）、蜻蜓（蜻蜓目）、蝗虫（直翅目）、地甲虫（步甲科）、食蚜蝇（食蚜蝇科）和其他双翅目昆虫，调查了柏林城市矩阵中昆虫物种的丰富度和多样性。采用多分类群方法是因为不同的分类群对环境变化的反应不同，并具有不同的适应能力（Di Nuzzo等人，2021年）。研究多个群体可以更全面地了解生态系统及其居民（Gathof等人，2022年），考虑可能的营养相互作用和对改变条件或恢复工作的不同反应。因此，决定研究具有不同栖息地要求和特征的昆虫目，以获得柏林城市泥炭地生物多样性的全面概述。选择昆虫群体的依据是德国采用的既定监测标准，特别是国家昆虫监测计划中使用的那些标准，因为这些目标分类群代表了广泛用于标准化生物多样性评估的陆地和半陆地昆虫群体，并且已知对栖息地结构和管理非常敏感（Schuch等人，2020年）。因此，没有包括完全水生的昆虫群体，因为它们的监测遵循不同的方法论和生态框架（Montgomery等人，2021年）。具体来说，我们旨在回答以下问题：

哪些环境变量影响昆虫的生物多样性，包括物种丰富度、总数量和红色名录物种的存在？环境变量是否导致物种组成的差异？哪些昆虫分类群是这些环境变量不同水平的特征指标？具体来说，我们测试了四个关于影响泥炭地昆虫多样性的因素的假设：（1）更好的沼泽条件和更大的面积会增加昆虫丰富度、数量和红色名录物种；（2）城市化会减少昆虫多样性，而栖息地连通性会增加昆虫多样性；（3）修剪和更高的花卉多样性会增强昆虫多样性；（4）更大的水域覆盖面积会增加昆虫多样性，而更大的林地覆盖面积会减少昆虫多样性。

材料与方法

研究地点

研究在德国首都柏林进行。柏林人口约为380万，是该国人口最多的城市，也是最绿的城市之一。柏林拥有约2500个公共公园和不同规模和景观质量的绿地，城市绿地面积约为5400公顷，占总面积89,200公顷的6%（SenUVK Berlin，2020年）。除了公园、花园、墓地和森林外，柏林还有超过740公顷的泥炭地，这些泥炭地在城市的气候和水调节中起着关键作用（Klingenfu?等人，2015年）。在柏林的城市景观中，已识别并绘制了76个泥炭地地点，其中大部分位于城市建设较少的地区（Klingenfu?等人，2015年）。本研究选择了其中的19个地点（图1）。选择过程考虑了以下标准：覆盖广泛的城乡梯度区域、存在典型的沼泽生物群落和水体、与物种保护兼容（未考虑敏感的繁殖区域）以及良好的物流条件（保证可进入性，能够记录所有分类群）。最终，我们选择的地点反映了柏林大都会区典型的泥炭地类型，包括八种陆地化沼泽、六种沼泽化泥炭地、三种锅穴沼泽和两种泉水沼泽（附录S1）。所有研究地点都显示出人类干扰的迹象，导致保存程度和退化程度不同。

数据收集

昆虫物种的采样在2023年夏季和2024年春季进行，使用了多种研究方法。物种被分为蝴蝶、双翅目（分为食蚜蝇和其他所有苍蝇）、蜻蜓、蝗虫（简化为所有直翅目）、地甲虫和野生蜜蜂等分类群。采样时间根据不同分类群的活动时间进行调整，以确保尽可能覆盖更多种类。陷阱捕捉

地甲虫使用陷阱捕捉，在三个不同的采样期间进行采样，分别是2023年5月（5月3日至23日）和6月/7月（6月23日至7月12日）以及2024年4月（4月1日至21日），这些时期是大多数物种的主要活动期。标准方法和被动方法涉及将四个塑料杯埋在地下21天，至少相距三米，并填充三分之一的容量，捕捉液由丙二醇和一滴无味洗涤剂组成，以打破表面张力。清空陷阱后，样本在实验室中进行分析到最低分类水平。

野生蜜蜂和苍蝇使用盘式陷阱进行采样，共进行了四轮采样（2023年5月11日至17日、2023年6月25日至7月1日、2023年7月21日至28日、2024年4月30日至5月7日），以记录早飞和晚飞的物种（Westrich，2019年）。盘式陷阱是一种常见的被动方法，基于视觉吸引来捕捉传粉者（Cane等人，2000年；Portman等人，2020年）。该方法涉及在木棍上放置三个彩色塑料碗，每个碗装约300毫升水和一滴洗涤剂以打破表面张力。采样在4天内进行，每个研究地点同时设置一个陷阱。由于使用盘式陷阱可能导致某些属或功能特征的样本收集偏差（Cane等人，2000年；Portman等人，2020年），因此根据VDI 43410指南（德国工程师协会，2023年），在每次盘式陷阱采样后，所有地点都进行了25分钟的手动采集。

路线调查

蜻蜓、蝴蝶和蝗虫的监测采用了标准主动方法，路线调查被认为是记录这些分类群的优秀方法，因为这些昆虫具有易于识别的外部特征和物种特异性标志（Schlumprecht，1999年；Schuch等人，2020年）。对于蜻蜓，在每个地点缓慢行走两个100米的路线，每次30分钟，在6月（6月8日至15日）和8月（8月7日至14日）的一周内，通过视觉观察确定成虫。在2023年8月19日至25日期间，通过每月一次的视觉观察，沿着一条长1公里、宽5米的样带监测蝴蝶的出现情况，并通过结合声学记录和视觉识别的综合方法记录了蝗虫的种类，共在两条各长25米的样带上进行了监测。我们选择了八个环境变量来分析它们对物种丰富度和物种组成的影响，分别定义了两个预测因子，作为沼泽状况、景观背景、栖息地管理和局部栖息地特征的代理指标（图1）。为了创建一个代表沼泽功能的变量，我们从柏林沼泽项目（Klingenfu?等人，2015年）中提取了数据（附录S1）。首先，我们参考了以下四个变量来量化“沼泽功能”：生态容量（水位≥4+的面积百分比）、过滤能力（保持泥炭的面积百分比[水位4+，4+/5+]）、具有景观水资源管理潜力的面积百分比以及具有良好的冷却能力的面积百分比（水位≥3+的面积）。基于主成分分析（PCA），从这些变量中计算出一个主要成分，以获得一个代表生态沼泽的变量。为此，将PCA载荷作为每个样本区域的新值（附录S1和S2）。我们使用沼泽的大小作为第二个变量来近似沼泽状况；由于沼泽的大小差异很大，我们对这些值进行了算法化处理。为了研究景观背景中的城市矩阵效应，我们使用“不透水面比例”作为“城市化”的代理指标（von der Lippe等人，2020年）。为此，在我们的研究区域周围建立了一个500米的缓冲区，并使用QGIS 3.42.0版本和柏林环境地图集（建成区实际使用情况、绿地和开放空间清单）（参议院城市发展和住房部，2024年）中的地理数据来确定该缓冲区内的不透水面面积百分比。为了量化“连通性”，在同一500米缓冲区内计算了基于泥炭地和湿地类型的相似生物群落面积的比例。此外，我们在现场测量了四个栖息地变量：“花卉多样性”（在主要生长季节的5月，沿着1公里样带统计的开花植物数量）以及“修剪”（二进制值）作为站点管理的代理指标，“水域百分比”和“林地和灌木覆盖率百分比”作为重要的局部栖息地特征（附录S1）。

然后，汇总了各个记录时期的结果，以获得每个分类单元在整个物种群主要活动阶段的总体数量和多样性值。如果某个分类单元有红色名录，那么根据柏林地区的红色名录（SenMVKU Berlin，2025年），将其濒危类别分配给所有物种。为了研究环境变量是否影响每个样本点的物种数量、数量（总个体数）和红色名录物种的数量，我们使用了具有准泊松误差分布的一般线性模型（GLMs）来解释过度离散现象。所有三个响应变量都是在没有进行任何标准化或转换的情况下对所有分类单元求和的。除了两个多样性参数外，还包括所有物种和红色名录物种的物种丰富度。还包括数量作为补充响应变量，以捕捉仅通过丰富度无法反映的昆虫整体出现的变化。由于我们的样本量有限（n=19），我们避免拟合包含所有八个预测因子的过度参数化全局模型。相反，我们开发了四个先验子模型，每个模型代表一个不同的生态假设（沼泽状况、景观背景、栖息地管理和特征）。关于沼泽状况的假设，我们假设具有更高沼泽功能和更大面积的泥炭地支持更高的昆虫物种丰富度、数量和更多的红色名录物种。对于景观背景的假设，我们认为城市化的增加对昆虫多样性有负面影响，而与相似栖息地的更高连通性则能增强昆虫丰富度和数量。栖息地管理的假设认为修剪和增加的花卉多样性对昆虫多样性有积极影响。最后，关于局部栖息地特征的假设，我们预计更大的水域覆盖率对昆虫多样性有积极影响，而增加的林地覆盖率则有相反的效果。因此，每个模型都针对不同的生物学机制，并不测试同一假设的重复版本。为了评估模型质量，我们使用了R语言中的DescTools包中的PseudoR2函数（Signorell，2025年）和McFadden的伪R2值。社区组成通过非度量多维缩放排序技术（NMDS）进行分析。在NMDS图上距离较近的站点具有更相似的物种组成。我们对完整收集的样本和红色名录样本在物种和组别层面进行了NMDS分析。除了红色名录物种的排序外，我们使用了Bray–Curtis差异矩阵，因为零膨胀的数据集需要二项式指数。为了测试环境变量是否对物种组成有影响，我们使用了PERMANOVA。分析使用了R语言中的vegan包中的adonis函数。为了评估统计显著性，我们进行了1000次排列，以在无组别差异的零假设下生成伪F统计量的分布。我们使用PERMDISP（通过betadisper()和permutest()命令）来评估多变量分散性的同质性假设，进行了999次排列。最后，进行了IndVal分析，以识别与沼泽功能、城市化和演替相关的分类单元。分析使用了R语言中的labdsv包中的IndVal函数（Roberts，2023年），该函数计算每个分类单元的指标值并通过排列测试（1000次排列）来测试其显著性。高IndVal分数（最大值为1）表示一个分类单元既一致存在又主要局限于特定组别。对于IndVal分析，我们为每个环境变量定义了两个类别：低（负值）对应高沼泽功能（正值）（附录S1），低（0.84–2.5）对应高城市化（10.95–39.99），以及低（10%–15%的林地覆盖率）对应高演替（40%–70%）。所有仅作为单例或双例出现的物种都被排除在分析之外。数据分析是在R环境版本4.4.1（R Core Team，2024年）中进行的，应用了tidyverse（Wickham，2023年）、vegan（Oksanen等人，2025年）、car（Fox & Weisberg，2019年）、FSA（Ogle等人，2025年）、rcompanion（Mangiafico，2025年）和broom（Robinson等人，2025年）等包。

总共收集了393个物种，其中包括44个红色名录物种，不同站点的物种数量略有差异，但物种数量和红色名录物种的数量有明显差异（附录S2）。大多数物种在ID15（Müggelspreewiesen）被记录到，最多的个体在ID8（Kalktuff2）和ID16（Gosener Wiesen），这些地点也包含了大多数红色名录物种。按数量计算，最多的红色名录物种是蝴蝶、野生蜜蜂和地甲虫；但如果按分类单元中的红色名录物种总数计算，濒危物种的比例最高的是蝴蝶，其次是蝗虫和食蚜蝇（图2a,b）。总体而言，这些地点是典型的泥炭沼泽物种的家园，如地甲虫Dyschirius globosus（Herbst，1784）（N=30）、Leistus terminatus（Panzer，1793）（18）、Pterostichus diligens（Sturm，1824）（30）和P. rhaeticus Heer，1837（134），以及Leucorrhinia pectoralis（Charpentier，1825）（Odonata，4）、Zygaena trifolii（Esper，1783）（Lepidoptera，35）以及两种食蚜蝇Anasimyia interpuncta（Harris，[1776]）（5）和A. contracta Claussen & Torp，1980（2）（附录S3）。图2在图查看器中打开。

（红色名录）物种在各组中的频率：总数（a）和比例（b）按分类单元。沼泽状况和景观背景变量（城市化、连通性）对物种丰富度和数量以及红色名录物种多样性没有影响（表1）。花卉多样性对红色名录物种的数量有显著的正面影响（p=0.03，伪R2=0.40），而林地覆盖率与总体物种丰富度呈负相关（p=0.005，伪R2=0.40）。表1. 一般线性模型的效应大小、标准误差和p值。模型1和2分别包括了沼泽状况或城市化程度，而模型3和4研究了栖息地特征和修剪的影响。

结果

物种丰富度

数量

红色名录物种

预测因子集

估计值±标准误差（p值）

估计值±标准误差（p值）

估计值±标准误差（p值）

沼泽状况

-0.002±0.04（0.96）

0.09±0.07（0.17）

-0.03±0.10（0.801）

沼泽大小（对数）

0.03±0.05（0.60）

-0.14±0.09（0.15）

0.22±0.13（0.11）

景观背景

城市化

0±0.11（0.92）

-0.02±0.01（0.12）

0.01±0.01（0.56）

连通性

-0.01±0.01（0.18）

-0.02±0.01（0.10）

0.02±0.01（0.06）

栖息地管理

花卉多样性

0.02±0.01（0.16）

-0.05±0.04（0.19）

0.10±0.04（0.03）

修剪

0.06±0.12（0.59）

0.18±0.29（0.54）

-0.10±0.37（0.80）

栖息地特征

水域百分比

-0.02±0.01（0.13）

-0.03±0.03（0.30）

0±0.03（0.90）

林地覆盖率

-0.01±0.005

0.002±0.01（0.67）

-0.02±0.01（0.07）

注：显著结果以粗体显示。非度量多维缩放没有显示出所有分类单元之间的明显划分或聚类（图3a），但显示了一组红色名录物种的分离（图3b）。图3在图查看器中打开。

所有物种的非度量多维缩放图（a）（应力=0.1115，k=3；线性拟合R2=0.856）和红色名录物种（b）（应力=0.07，k=3，线性拟合R2=0.983）——仅显示了站点。NMDS排序很好地代表了多变量结构（所有物种：应力=0.1115，k=3；线性拟合R2=0.856，红色名录物种：应力=0.07，k=3，线性拟合R2=0.983）。多变量分析显示，总体物种组成和红色名录物种的组成仅受少数因素的影响。城市化（R2=0.08，p=0.04）和花卉多样性（R2=0.11，p=0.002）影响了总体物种组成（表2）。红色名录物种的组成受修剪的影响（R2=0.08，p=0.02）。PERMDISP测试表明不同修剪类别之间的多变量分散性没有差异（F=0.6602，p=0.426），证实了多变量分散性同质性的假设得到满足。表2. 分析环境预测因子对所有物种和红色名录物种组成影响的PERMANOVA结果。

注：显著结果以粗体显示。指标物种分析仅显示少数物种可以与沼泽功能相关联（图4）。然而，更多的物种与高城市化相关。总体而言，大多数指标物种表明演替阶段较低。在整个指标物种池中，Stethophyma grossum（Linnaeus，1758）——表明沼泽功能高和演替阶段低——特别值得注意。图4在图查看器中打开。

讨论

无论是泥炭沼泽状况变量还是城市化变量，都对生物多样性没有影响——无论是总物种丰富度还是濒危物种的丰富度。总体而言，局部栖息地条件，即花卉多样性和林地覆盖率，具有影响。因此，研究的一个关键发现是，大都市区的城市泥炭沼泽可以容纳巨大的生物多样性。因此，城市泥炭沼泽对于包括濒危物种在内的多种昆虫物种来说具有重要的庇护作用。尽管记录到了一些典型的沼泽物种——但仅限于少数区域——但总体上喜湿物种的比例相当低，因此沼泽类型的物种组成并不明显。尽管如此，所研究的区域通常具有广泛的生态多样性潜力。我们发现局部栖息地条件对生物多样性至关重要，这本身就是一个积极的结果，因为局部条件比景观层面的变量更容易管理和优化。例如，林地覆盖率与总体多样性呈负相关，由此可以得出结论，应防止泥炭沼泽中树木和灌木的演替增加。泥炭地栖息地的演替通常会导致生物多样性下降（K?dzior等人，2022；Sushko，2021；Vítovcová等人，2022）。此外，演替会导致由于蒸发蒸腾作用增加而使水位缓慢下降（Frankl & Schmeidl，2000），这反过来会对专门的泥炭沼泽物种产生负面影响（Buchholz，2016；Haase & Balkenhol，2015）。相比之下，花卉多样性对物种多样性有积极影响；在这种情况下，5月份主要生长季节的花卉供应量被视为花卉种类的一个代理指标。这很可能是因为蝴蝶和野生蜜蜂特别从中受益——它们是研究中物种最丰富的两类昆虫。传粉昆虫通常对高花卉多样性有积极反应（Theodorou等人，2020年；Lowenstein等人，2019年）。此外，高比例的开花植物也对许多其他昆虫物种有益，包括捕食性昆虫，因为它们提供了重要的食物和筑巢资源（Sinno等人，2024年；Felderhoff等人，2022年）。栖息地变量也会影响物种组成，考虑到它们对物种丰富度的影响，这一点并不令人惊讶。另一方面，所研究各类群落中开花植物的供应存在明显的环境梯度：与高开花植物覆盖率（如传粉昆虫）高度相关的生态类群与相关性较低的类群（如捕食性甲虫或蜻蜓）交替出现。割草也是影响物种组成的重要因素，这并不奇怪，因为典型的泥炭沼泽物种群落会因演替相关的栖息地变化而发生显著变化，例如，喜湿和沼泽适应性的物种会消失，被广布性物种取代（Buchholz，2016年；Spitzer等人，1999年；Sushko，2021年）。因此，为了防止森林重新生长，保持恒定的水文条件对于泥炭沼泽管理至关重要（Gallé等人，2019年；Spitzer等人，1999年）。泥炭地通常代表水分饱和且通常开阔的生态系统，土壤酸性较强，养分供应有限，冠层覆盖度也较低（Bonn等人，2015年），其中生长着专门适应这些条件的维管植物（Hedwall等人，2017年）。水文条件的变化和泥炭地植被的改变会对泥炭沼泽的形态和水文产生强烈影响（Hedwall等人，2017年）。因此，割草在泥炭沼泽及其相关栖息地的管理中起着重要作用（Middleton等人，2006年），但为了保护喜湿和沼泽适应性物种，割草应进行得当（Miller & Gardiner，2018年）。在这种情况下，指示物种S. grossum（Linnaeus，1758）特别值得注意，因为这种蝗虫是具有高沼泽功能的区域的特征物种，同时也是低演替程度的指示物种。S. grossum（Linnaeus，1758）——大型沼泽蝗虫——偏好湿润的草地，其卵在夏季产在表土中。由于卵不易防止干燥，因此土壤必须保持足够的湿润直到下一个夏季。S. grossum（Linnaeus，1758）与湿润的栖息地有密切联系，并且严重依赖于这些栖息地的功能（Bellmann，1993年）。对于我们的研究区域，这种物种可以被视为泥炭沼泽保护的目标物种。与其他物种相比，其微生境的关键因素包括从秋季到春季的高土壤湿度、夏季持续的土壤湿度梯度、夏季较高的地面湿度以及具有不同高度和密度的异质植被空间结构（Sonneck等人，2008年）。因此，该物种同时具备通过改善水文条件来体现高沼泽功能的良好指示特性，以及通过适当的栖息地管理来防止因演替而导致沼泽功能下降的特性。这一点也很重要，因为该物种具有较高的移动能力，凭借其良好的飞行能力，它可以在数百米的范围内殖民新的地点——例如，通过栖息地管理恢复到良好状态的泥炭沼泽。与其他许多被证明可以作为沼泽功能、城市化或演替指标的物种不同，S. grossum（Linnaeus，1758）的指示功能更为独特，因为大多数其他物种要么是广布性的，对湿润栖息地有轻微偏好，要么与干燥栖息地相关。在景观层面，连通性似乎没有明显影响，这令人惊讶，因为关键的沼泽相关昆虫物种不仅需要特定的栖息地条件，还需要连接更广泛区域的泥炭沼泽和走廊。即使是一些乍看之下移动能力较强的物种（例如蝴蝶），如果局部栖息地条件发生变化，它们的扩散能力也很差，因此容易在当地灭绝（Lozan等人，2012年），或者经历了历史性的退化，这可能导致灭绝债务（Bulman等人，2007年），尤其是在栖息地同时丧失的情况下（Halley等人，2014年）。我们的结果表明，城市化确实影响了物种组成，尽管这种影响相对较弱。因此，指示物种分析显示，一些物种在城市地区不存在，而另一些物种则主要出现在城市地区。当同时考虑城市化和连通性时，缺乏可检测到的连通性效应可能与城市景观没有强烈的破碎化模式有关。然而，更有可能的是，城市化与泥炭地地点的隔离有关，从而间接影响了连通性的重要性。这一解释得到了证据的支持，即连接的栖息地有助于物种交流并增加物种丰富度（Liccari等人，2022年），同时促进多样化物种群落的出现，包括濒危物种（Buchholz等人，2020年）。在这种情况下，城市外的参考泥炭地尤为重要，因为它们可能是专门适应泥炭地的物种的来源。然而，农村地区的泥炭地也可能受到退化的影响——例如，由于土地利用或气候变化——这构成了一个问题（MLEUV Brandenburg，2015年）。未来研究应探讨柏林周边农村地区的泥炭地在多大程度上可以作为物种来源，并促进城乡之间的耦合——目前还没有类似的生物多样性调查。

**结论**
在我们的研究区域，许多地点由于过度抽取饮用水导致地下水位下降而受到严重影响，从而改变了环境条件。这几乎可以肯定地解释了泥炭沼泽水文系统的紊乱，以及过去几十年泥炭沼泽的退化。这就是为什么我们不再发现独特的泥炭沼泽物种群落，而是看到来自不同草地类型的多种物种的原因。一方面，这对总体生物多样性和许多濒危物种来说并不是坏事，但在一定程度上对泥炭沼泽特化物种不利。然而，从我们的结果可以得出结论，喜湿物种——由于气候变化，它们肯定会面临更多问题——仍然可以找到良好的栖息地，因此这些地点必须作为城市中的避难所加以保护。为了维持和进一步提高潜力，未来需要改善水文条件并避免过度抽取水资源。栖息地管理也将至关重要。防止演替加剧是必要的，适度割草和移除灌木或树木将有所帮助。总之，好消息是城市化通过密封作用没有直接的负面影响（尽管抽取饮用水可以被视为城市化的间接影响），并且连通性也有助于维持较高的生物多样性。

**作者贡献**
Nadja Pernat：概念化；可视化；写作——审阅和编辑；形式分析；数据管理；调查。
Anika Kristin Gathof：调查；写作——初稿；方法论。
Hilke Hollens-Kuhr：写作——审阅和编辑；监督；项目管理。
Sascha Buchholz：概念化；资金获取；写作——初稿；写作——审阅和编辑；形式分析。

**致谢**
作者感谢柏林市交通、气候保护和环境管理局（Senatsverwaltung für Mobilit?t, Verkehr, Klimaschutz und Umwelt Berlin）对项目的资助和支持，以及自然保护基金会（Stiftung Naturschutz）的合作。此外，作者还要感谢A. J. Grossmann、G. T. Allera、S. C. Buchholz、A. C. Butz、P. Christoph、M. Mohr和C. Lanz在昆虫测绘方面的帮助，以及F. Kazerani在蝇类个体鉴定方面的协助。开放获取资金由Project DEAL提供和组织。

**资金信息**
本研究由柏林市交通、气候保护和环境管理局资助。

**利益冲突声明**
作者声明没有利益冲突。

**数据可用性声明**
数据可在明斯特大学数据存储库（DOI: https://doi.org/10.17879/70998522572）获取。