在Solidago canadensis（加拿大一枝黄花）茎秆分解过程中，真菌群落的形成受到植物入侵梯度的驱动

《NeoBiota》：Fungal community assembly during Solidago canadensis shoot decomposition is driven by the plant’s invasion gradient

　　卡米尔·基斯沃（Kamil Kis?o）、玛尔塔·弗佐塞克（Marta Wrzosek）、马尔钦·T·马祖尔凯维奇（Marcin T. Mazurkiewicz）、卢卡什·库贝尔斯基（?ukasz Kuberski）、卡塔日娜·拉夫利克（Katarzyna Rawlik）、帕特里克·乔尔泰克（Patryk Czortek）

华沙大学生物学院植物园，乌亚兹多夫斯基大道4号（Aleje Ujazdowskie 4），00-478 华沙，波兰
波兰科学院树木学研究所，科尼克（Kórnik），波兰
https://ror.org/01dr6c206

**摘要**
Solidago canadensis（L.）是一种原产于北美的入侵植物物种，但在欧亚大陆、澳大利亚和新西兰也有广泛分布。许多研究表明，这种植物的落叶分解速度较快。然而，关于其高度木质化的茎秆在环境中持续存在时间较长（超过一个生长季）后的分解过程的知识仍然有限。目前尚缺乏对Solidago canadensis茎秆分解过程中真菌群落组成变化及其生态驱动因素的全面理解。我们进行了一项为期一年的落叶袋研究，以评估该植物在不同入侵程度下的茎秆落叶质量损失情况（以研究地块中该植物的覆盖百分比表示）。同时，我们通过形态学方法鉴定参与分解过程的真菌，并评估了它们的功能多样性。基于广义线性混合模型的预测结果显示，随着Solidago canadensis茎秆分解的进行，不同生态机制在真菌群落组成中的重要性发生了变化：最初是栖息地筛选和生态位分化起主导作用，随后转变为种间竞争，最后再次回到栖息地筛选阶段。研究结果表明，分解过程始于内生真菌的高活性（这些真菌高度适应Solidago canadensis组织内的特定环境条件），最终由专门分解植物残体的腐生真菌完成。此外，我们的研究还发现，数量最多的真菌（被归类为弱分解者）似乎不受Solidago canadensis覆盖度的影响，这表明它们具有分解这种新引入生态系统的植物残体的能力。基于这一发现，我们强调了Solidago canadensis的入侵性——其落叶可以由生态系统中已存在的本地真菌分解，从而使大量新引入的生物量进入碳循环。这表明，受Natura 2000保护的中湿草地的入侵性可能会增加，因为本地真菌容易与非本地植物物种建立新的相互作用。此外，Solidago canadensis次生分布范围内的其他区域可能比预期更容易受到生态变化的影响。

**引言**
分解作用在大多数生态系统中持续提供养分和能量循环（Berg等人，2001年）。这一过程由多种生物参与，包括细菌、不同类型的原生生物、中型动物和真菌（H?ttenschwiler等人，2005年），这些生物被认为是植物物质的主要分解者（Beare等人，1992年）。真菌在分解过程中可以扮演多种角色：它们通过分解纤维素、木质素或其他植物残体的化学成分直接参与分解（Berg等人，2001年）；或者通过互惠共生、竞争和菌寄生等种间相互作用间接影响分解过程（Boddy和Hiscox，2016年）。然而，真菌在生态系统中的角色会随着环境条件或宿主状态的变化而改变，例如内生真菌菌株可能转变为宿主植物的致病菌或腐生菌（Romero等人，2001年）。某些被归类为病原体的真菌也会出现在腐烂的植物材料中，并在分解过程中发挥重要作用（Behnke-Borowczyk等人，2019年）。另一个影响植物残体分解过程的因素是植物的种群密度，尤其是当该植物是生态系统中的新成员时。一些入侵植物物种能够改变土壤生物群落组成或土壤的生化性质（Ehrenfeld，2003年）。Solidago canadensis（L.）就是一个典型的例子——这种原产于北美的植物在欧亚大陆和澳大利亚具有入侵性（Ren等人，2020年）。它的存在会改变土壤的pH值（Xie等人，2023年）以及表层土壤中的氮、钾和磷浓度（Ye等人，2019年），还会改变土壤真菌群落组成（例如丛枝菌根真菌的优势属从Ambispora变为Paraglomus，Xu等人，2024年）。入侵植物物种的存在不仅通过改变土壤真菌群落功能来影响生态系统，Day等人（2015年）还发现，北美入侵植物Vincetoxicum rossicum可以携带对本地植物具有潜在致病性的真菌菌株，但这些菌株对入侵物种本身无害。入侵物种生物量的增加可能通过代谢产物或共存生物的累积效应间接加速或减缓落叶分解过程。Elgersma和Ehrenfeld（2011年）证明，在不同入侵强度阶段，入侵物种的某些生物学特性可能存在非线性关系。大多数研究表明，Solidago canadensis的分解速度比同一生境条件下本地植物的分解速度更快（Zhang等人，2016年；Dekanová等人，2021年）；然而Pergl等人（2023年）在比较Solidago canadensis与本地草类Calamagrostis epigejos的分解速率时未观察到显著差异。Zhang等人（2014年）发现，Solidago canadensis的落叶与本地Phragmites australis的落叶混合后分解更快，这表明在其他维管植物共存的区域，Solidago canadensis的低覆盖度会增加质量损失。Anda等人（2022年）则发现，在相同时间范围内，Solidago canadensis叶片的质量损失大于Phragmites australis的茎秆。该实验在水生环境中进行，作者认为本地优势植物和入侵物种都会改变落叶的质量和养分可用性，从而影响分解速率。尽管Solidago canadensis具有重要的生态意义，但关于其在陆地生态系统中的分解过程知之甚少。这种非本地草本植物的茎秆高度木质化，使其难以分解（Wiatrowska等人，2022年）。鉴于对密集Solidago种群对落叶分解过程影响的不确定性以及缺乏对相关生物的直接评估，我们开展了这项研究，旨在探讨不同Solidago丰度地块中茎秆分解过程的变化。通过比较不同丰度地块中Solidago canadensis组织中的真菌，我们可以更好地理解其入侵性及其对受体生态系统的入侵性。由于真菌在生态系统中可以扮演多种角色，甚至同一物种的不同菌株也可能具有不同的表型（K?avi?a等人，2023年），因此在评估其生态功能时需要考虑基于营养级的功能多样性指标（Nguyen等人，2016年）。生态学研究中常用的三个功能多样性指标是：功能丰富度（FRic）、功能分散度（FDis）和功能均匀度（FEve）。功能丰富度反映研究生态系统中存在的生态位数量，功能分散度衡量物种所占据生态位的差异，功能均匀度则用于判断生态系统中是否存在某个生态位占主导地位以及物种生态位的分布规律（Villéger等人，2008年；Laliberté和Legendre，2010年；Hedberg等人，2014年；Czortek等人，2021年）。高FDis和FRic值表明生态位分化和性状差异，说明物种占据不同的功能空间以减少竞争；低FDis和FRic值结合低FEve值通常表示栖息地筛选，即环境限制选择了相似的性状；相反，低FDis和FRic值伴随高FEve值可能表明通过竞争排斥机制促进了功能相似但分布均匀的物种共存。因此，FDis、FRic和FEve的不同组合可以反映筛选、生态位分化或竞争过程在群落形成中的作用（Czortek等人，2021年）。通过这种方法，我们可以深入了解有机物质分解的过程。基于野外数据开发的模型有助于更好地理解新引入植物在环境中物质分布的动态。

**研究目的**
本研究旨在提高我们对中欧湿润草地中入侵植物分解过程的理解。为此，我们设定了三个研究目标：1）评估Solidago canadensis覆盖度对其茎秆分解的影响；2）模拟Solidago canadensis分解过程中真菌群落的组成及其对质量损失的影响；3）确定栖息在植物残体中的真菌组成。我们提出了以下假设：
H1：在分解初期，Solidago canadensis丰富的地块中，其茎秆的分解速度较稀少地块慢，这是因为这些地块中含有更多难以分解的物质（如木质素）以及与Solidago相关的次生代谢物和内生真菌。这些因素可能导致更强的环境筛选作用，不仅降低真菌的多样性，还导致真菌群落的功能相似性增加。
H2：在茎秆分解的后期阶段，Solidago canadensis丰富的地块中分解速度更快。随着分解的进行，种间竞争可能会加剧，Solidago的覆盖度促进内生真菌的增殖，这些真菌可能通过竞争排斥作用逐渐取代土壤中的分解者，成为这些阶段的主要分解者。

**材料与方法**
**研究区域**
我们在不同入侵程度的湿润草地上进行了研究，具体分为三类：Solidago canadensis覆盖度不超过25%、25–50%和超过50%。我们选择了十个代表不同入侵程度间隔的地块，以及十个Solidago canadensis覆盖度为0%的对照地块（总共40个地块）。各地块之间的距离至少为100米，以避免重复研究同一植株。所选湿润草地位于中欧的两个地点——比亚沃维扎（Bia?owie?a，52°42'11.8"N, 23°51'13.5"E）和布迪（Budy，52°43'52.2"N, 23°44'13.7"E），两者相距约10公里。这两个草地均位于比亚沃维扎原始森林范围内，属于Natura 2000保护区域（栖息地类型代码：6410），受到生物入侵等威胁。研究区域的月平均降水量为55.025毫米，平均气温为8.235°C，2023年有49天有积雪（波兰气象和水资源管理国家研究所，2025年）。

**实验流程**
2023年10月植被季节结束时收集Solidago canadensis的木质化茎秆，然后在低温（40°C，72小时）下干燥以防止内生生物死亡，随后将其放入玻璃纤维网袋中（每个袋子含5克±2%的样本，尺寸为15厘米×15厘米，网孔大小为1毫米）。将袋子按收集日期分组，每组四个，然后放置在各个地块上。每个地块放置三组样本：第一组用于计算剩余的植物残体质量，第二组用于鉴定残体中的真菌群落，第三组作为前两组丢失时的备用。每三个月从40个地块中各收集一组样本。每次收集后，将样本在60°C下干燥48小时并称重。我们分别在2024年2月、5月、8月和11月进行了四次采样。由于可能存在研究误差，质量测量的准确性可能相差2%。因此，我们假设所有效应大小≤2%，表示所研究的预测变量没有影响。实验室中第二组垃圾袋的样本被放入无菌的Falcon管中，并加入5毫升去离子水后剧烈摇晃。我们将1.5毫升的悬浮液转移到一个无菌的Eppendorf管中，并进行离心（5000转/分钟，5分钟）。上清液被丢弃，沉淀物重新悬浮在100微升无菌水中。之后，为了评估真菌多样性，我们在Nikon Eclipse Ni-U光学显微镜下使用Nikon DS-Qi2 Mono数字显微镜相机观察了25微升的悬浮液。在200倍的放大倍数下，我们统计了50个视野中的真菌结构。对孢子进行了形态分类，并总结了每个样本中由这些结构代表的生物体的相对丰度。剩余的坏死物质被分成三等份。我们将第一份放在含有麦芽提取物琼脂的Petri板上（BTL ?ód?，波兰），第二份放入潮湿的培养室中，第三份则用于水培培养。这种方法使我们能够获得关于不同真菌群落的信息，这些真菌群落具有不同的培养要求。分好的材料在Nikon SMZ 745 T解剖显微镜下观察，并配备了DLT-Cam PRO 6.3MP USB 3.0相机。根据Watanabe（2002）、Seifert和Gams（2011）以及Wergen（2018）的研究，对孢子进行了鉴定。

统计分析是在R版本4.3.2（R Core Team 2024）中进行的。在所有建立的模型中，响应变量被定义为样本中剩余垃圾质量与初始质量的比例（以下简称“质量损失”）。使用包含已鉴定真菌种类及其丰度的矩阵作为基础，根据FunGuild数据库（Nguyen等人，2016年，2025年1月访问）来确定功能特征。基于这些数据，我们使用FD::dbFD()函数（Laliberté和Legendre 2010）计算了功能丰富度（FRic）、功能分散度（FDis）和功能均匀度（FEve），作为样本内真菌功能多样性的衡量指标。我们使用glmmTMB()（Brooks等人，2017）计算了广义线性混合模型。每个模型都包含一个随机因素，定义为嵌套在研究地点身份（Bia?owie?a/Budy）中的地块身份。所有模型都假设响应变量遵循贝塔分布。第一个模型测试了预测变量S. canadensis覆盖度对这种非本地植物茎秆坏死质量损失的影响（方程1）。接下来，我们在四个数据子集上计算了模型，每个子集都测试了功能多样性参数对一次S. canadensis材料收集期间质量损失的影响。这些模型的结构对于每个子集都是相同的，包括质量损失作为响应变量以及以下预测变量：方程2-5表示功能丰富度，方程6-9表示功能分散度，方程10-13表示功能均匀度，方程14-17表示腐生真菌的比例，方程18-21表示病原-腐生真菌的比例，方程22-25表示腐生-共生真菌的比例，以及方程26-29表示病原-腐生-共生真菌的比例。最后三个模型对于每个收集日期，使用该收集日期样本中最丰富的真菌属的孢子数量作为预测变量（每个模型一个属；方程30-41）。每个模型中使用的所有预测变量都考虑了与S. canadensis覆盖度的交互作用，表现为属于同一入侵类别的地块内的平均覆盖度。我们使用ggeffects::ggpredict()（Lüdecke 2018）计算了每个模型的边际响应，以分别检查每个预测变量的影响，同时假设其他预测变量的影响保持恒定（平均）水平。为了检查数据中的可能的空间自相关性，我们使用了spdep包（Parry和Locke 2022）计算的Moran’s I自相关性指数。根据Moran’s I指数，我们没有观察到地块之间的任何空间自相关性（补充材料1）。

实验结束后（一年分解时间），平均质量损失为初始质量的60.33%（±0.51标准差）。在第一次收集日期，平均质量损失为初始质量的14.6%（±0.0204%标准差），在第二次收集日期为13.7%（±0.0913标准差），在第三次收集日期为28.2%（±0.0755标准差），在第四次收集日期为39.7%（±0.102标准差）（图1）。质量损失在第一次收集日期为15-16%，在第二次为12-17%，在第三次为28-29%，在第四次为34-46%，同时S. canadensis的覆盖度从0%增加到95%（图2）。最丰富的真菌种类包括：February月份的Alternaria sp.、Epicoccum sp.、Cladosporium sp.，May月份的Alternaria sp.、Septoria sp.、Cladosporium sp.，August月份的Alternaria sp.、Chalara sp.、Leptosphaeria sp.，以及November月份的Alternaria sp.、Penicillium sp.、Cladosporium sp.。

在第一次收集日期（2024年2月），FRic和FDis随着入侵梯度的增加而增加，导致分解过程略微减缓。在六个月的分解后（2024年5月），我们观察到FRic的增加沿着入侵梯度导致质量损失显著增加。另一方面，随着S. canadensis覆盖度的增加，FDis和FEve的增加减少了质量损失。在实验结束时，我们再次观察到随着FRic、FDis和FEve的增加，质量损失减少（图3、4）。

在第一次收集日期（2024年2月），FRic和FDis随着入侵梯度的增加而增加，导致分解过程略微减缓。在六个月的分解后（2024年5月），我们观察到FRic的增加沿着入侵梯度导致质量损失显著增加。另一方面，随着S. canadensis覆盖度的增加，FDis和FEve的增加减少了质量损失。在实验结束时，我们再次观察到随着FRic、FDis和FEve的增加，质量损失减少（图3、4）。

在前三个月的分解过程中，病原-腐生-共生真菌是最有效的分解者，对质量损失有明显的影响。在五月，病原-腐生和共生-腐生真菌使分解过程更加高效（图4）。在八月，只有腐生真菌群落显著增加了质量损失，而腐生-共生和病原-腐生真菌显著减少了质量损失。在十一月，腐生真菌对分解过程产生了显著的正面影响（图3、5）。

在二月，三种主要的真菌属对质量损失的影响可以忽略不计；在五月，我们没有观察到任何主导真菌属对质量损失的影响。在八月，Alternaria在整个入侵梯度上对质量损失有显著的负面影响。Chalara和Leptosphaeria的作用不同：随着S. canadensis覆盖度的增加，Chalara孢子的数量增加与质量损失呈正相关，而在相同条件下Leptosphaeria的数量增加则略微减少了质量损失。最后，在十一月，这一时期观察到的三种最丰富的真菌属（Alternaria、Cladosporium和Penicillium）随着入侵梯度的增加而显著减少了质量损失（图3、4）。当前研究中显示的模型部分的参数见表1。模型的完整参数见补充材料2。

表1. 最终的广义线性模型，响应变量遵循贝塔分布。“solcov” = 特定地块上的S. canadensis平均覆盖度，“FRic” = 功能丰富度，“FDis” = 功能分散度，“FEve” = 功能均匀度。

模型编号 预测变量 估计值 标准误差 z值 p 值 随机效应标准差（地点）
eq.1 截距 -0.954 0.103 -9.242 < 0.001 0.121 solcov×February < 0.001 0.003 0.051 0.959 solcov×May 0.002 0.002 0.975 0.329 solcov×November 0.004 0.002 1.505 0.132
eq.2 截距 -1.860 0.204 -9.127 < 0.001 0.078 FRic February×solcov -0.001 < 0.001 -1.428 0.153
eq.3 截距 -1.852 0.253 -7.332 < 0.001 0.070 FRic May×solcov 0.001 < 0.001 1.625 0.104
eq.4 截距 -0.371 0.598 -0.621 0.535 < 0.001 FRic August×solcov 0.001 0.002 0.509 0.611
eq.5 截距 -1.554 0.499 -3.114 0.002 0.023 FRic November×solcov -0.003 0.001 -3.649 < 0.001
eq.6 截距 -2.540 0.360 -7.063 < 0.001 < 0.001 FDis February×solcov -0.044 0.017 -2.591 0.010
eq.7 截距 -2.758 0.810 -3.403 0.001 0.894 FDis May×solcov -0.005 0.037 -0.134 0.894
eq.8 截距 -2.877 0.825 -3.488 < 0.001 < 0.001 FDis August×solcov -0.056 0.040 -1.421 0.155
eq.9 截距 -5.227 4.754 -1.100 0.272 < 0.001 FDis November×solcov -0.060 0.081 -0.750 0.453
eq.10 截距 -0.372 0.718 -0.518 0.604 0.007 FEve February×solcov 0.002 0.021 0.111 0.912
eq.11 截距 -1.781 0.805 -2.213 0.027 < 0.001 FEve May×solcov 0.010 0.022 0.435 0.664
eq.12 截距 -3.102 1.655 -1.874 0.061 < 0.001 FEve August×solcov -0.034 0.041 -0.841 0.400
eq.13 截距 0.322 1.463 0.220 0.826 < 0.001 FEve November×solcov 0.009 0.046 0.198
eq.14 截距 -1.820 0.045 -40.600 < 0.001 0.006 腐生 February×solcov -0.020 0.021 -0.960
eq.15 截距 -1.920 0.098 -19.515 < 0.001 < 0.001 腐生 May×solcov -0.004 0.028 -0.145
eq.16 截距 -0.942 0.137 -6.886 < 0.001 < 0.001 腐生 August×solcov -0.022 0.036 0.601 0.548
eq.17 截距 -0.519 0.204 -2.540 0.011 < 0.001 腐生 November×solcov -0.062 0.046 1.337
eq.18 截距 -1.879 0.082 -22.947 < 0.001 0.006 病原-腐生 February×solcov -0.023 0.012 -1.824
eq.19 截距 -2.124 0.157 -13.543 < 0.001 0.069 病原-腐生 May×solcov -0.013 0.028 0.448
eq.20 截距 -1.498 0.383 -3.905 < 0.001 < 0.001 病原-腐生 August×solcov -0.077 0.068 -1.127
eq.21 截距 -1.020 0.238 -4.282 < 0.001 < 0.001 病原-腐生 November×solcov -0.035 0.035 -1.002 0.316
eq.22 截距 -1.806 0.069 -26.210 < 2e-16 0.007 腐生-共生 February×solcov -0.002 0.018 -0.085 0.933
eq.23 截距 -1.972 0.086 -22.815 < 0.001 < 0.001 腐生-共生 May×solcov -0.025 0.034 0.753
eq.24 截距 -1.082 0.106 -10.190 < 0.001 0.010 腐生-共生 August×solcov -0.037 0.076 -0.484
eq.25 截距 -0.733 0.250 -2.929 0.003 < 0.001 腐生-共生 November×solcov -0.082 0.071 -1.155
eq.26 截距 -1.233 0.299 -4.123 < 0.001 0.018 病原-腐生-共生 February×solcov -0.024 0.009 2.524
eq.27 截距 -1.628 0.441 -3.688 < 0.001 0.018 病原-腐生-共生 May×solcov -0.003 0.017 0.191
eq.28 截距 -1.820 0.045 -40.600 < 0.001 0.006 腐生 August×solcov -0.037 0.076 -0.484
eq.29 截距 -0.730 0.666 -1.096 0.273 < 0.001 病原-腐生-共生 November×solcov -0.002 0.024 -0.072 0.942
eq.30 截距 -1.868 0.079 -23.769 < 0.001 0.004 Alternaria February×solcov < 0.001 < 0.001 -0.426
eq.31 截距 -1.831 0.052 -34.990 < 0.001 0.005 Epicoccum February×solcov < 0.001 < 0.001 -0.920
eq.32 截距 -1.763 0.051 -34.340 < 0.001 0.013 Cladosporium February×solcov < 0.001 < 0.001 0.200
eq.33 截距 -1.831 0.052 -34.990 < 0.001 0.079 Alternaria May×solcov < 0.001 < 0.001 -0.055
eq.34 截距 -1.900 0.108 -17.652 < 0.001 < 0.001 Septoria May×solcov -1.971 0.105 -18.718 < 0.001
eq.35 截距 -1.936 0.136 -14.229 < 0.001 0.082 Cladosporium May×solcov < 0.001 < 0.001 -0.083
eq.36 截距 -1.793 0.184 -4.308 < 0.001 0.079 Alternaria August×solcov < 0.001 < 0.001 -0.172
eq.37 截距 -1.172 0.159 -7.360 < 0.001 0.121 Chalara August×solcov < 0.001 0.001 0.225
eq.38 截距 -1.192 0.191 -6.230 < 0.001 < 0.001 Leptosphaeria August×solcov < 0.001 0.001 -0.411
eq.39 截距 -0.732 0.174 -4.217 < 0.001 0.111 Alternaria November×solcov < 0.001 < 0.001 -0.954
eq.40 截距 -0.942 0.169 -5.587 < 0.001 0.096 Penicillium-like November×solcov -0.001 0.001 -1.785
eq.41 截距 -0.943 0.141 -6.668 < 0.001 0.087 Cladosporium November×solcov -0.001 < 0.001 -2.644

S. canadensis茎秆的分解受到植物覆盖度的影响。Solidago覆盖度对质量损失的影响在分解的不同阶段有所不同，这并不容易解释。在Anda等人（2023）的研究中，S. canadensis茎秆在Balaton湖中培养98天后的质量损失为14.5%，这与我们的结果一致。我们的实验和Simon等人（2023年）进行的实验在研究的生态系统类型上有所不同，这表明环境湿度在S. canadensis茎秆分解初期并不起关键作用，可能是因为波兰和匈牙利的S. canadensis种群拥有一些内生微生物，这些微生物在分解的初期可能具有类似的作用。我们观察到，在不同的分解阶段（表现为不同的收集日期），不同的生态机制可能主导了真菌群落的形成。然而，我们的研究假设并未得到结果的支持。关于H1，我们在前六个月观察到，无论是在这种植物密集覆盖的地块还是在对照地块中，S. canadensis的分解速度都更快或相同。我们在八月观察到S. canadensis覆盖度对质量损失有不同的影响（无影响），而在十一月则有正相关，这迫使我们推翻了H2假设。S. canadensis覆盖度可能对分解没有影响，因为如前所述，内生生物群在每个入侵梯度区间内具有相似的功能。S. canadensis茎秆的分解不是一个均匀的过程；相反，控制真菌群落形成的生态机制在整个季节中发生了显著变化，这表明S. canadensis对新环境具有很高的适应性。早期阶段主要受栖息地过滤的影响，中期阶段受生态位分化和竞争相互作用的影响，后期阶段再次受栖息地过滤的影响，且随着S. canadensis覆盖度的增加，这些过程的作用强度也随之增加。

在S. canadensis茎秆分解的初期，栖息地过滤可能是塑造真菌分解者群落的关键过程，因为质量损失随着真菌功能丰富度、功能分散度和S. canadensis覆盖度的增加而增加，但功能均匀度似乎对质量损失没有影响。在这个阶段，过滤可能有利于显示多种功能的真菌（广食性真菌）。根据Chang等人（2018）和An?lovar等人（2020）的研究，我们得出结论，由于分解初期木质素和次生代谢物的含量较高，茎秆可能难以被定殖和分解。尽管如此，关于S. canadensis次生代谢物对真菌生长的影响的信息仅限于少数几种主要是病原性的物种（Zhang等人，2011；An?lovar等人，2020），尽管我们无法预测它们对腐生真菌的影响。此外，木质素还可以被其他未在当前研究中涉及的生物体处理和/或分解，从而使其更易于被真菌利用。

**春季S. canadensis茎秆分解者的竞争驱动组装**
从5月到8月，真菌群落的组装主要受到两个生态过程的影响：生态位分化和竞争。六个月后（5月），当材料更容易降解和吸收时，功能丰富度的增加可能加速了分解过程，但功能分散度和均匀性可能并未对此过程产生影响。此外，大气条件对真菌活动较为有利（Petrovi?等人，2024年），因为波兰东北部的春季通常温暖且降水量高（波兰气象与水资源管理国家研究所，2025年）。初始分解阶段后出现的大量新生态位可能减少了高度泛化和高度特化真菌的影响，因为它们会与其他功能群落失去竞争互动。根据我们的数据集，最丰富的真菌（如链格孢菌和枝孢菌）在分解过程的前两个阶段（2月和5月）对质量损失没有影响。这一观察结果很有趣，因为这些真菌是所有大陆上最常见的真菌之一，存在于空气和水中（Bensch等人，2019年），并且通常被认为是腐生菌（Nguyen等人，2016年）。然而，需要注意的是，它们的存在并不一定意味着它们是有效的分解者，而只是表明它们能够在基质上有效繁殖和发芽。

**夏季竞争转变为生态位分化**
经过九个月的分解后，真菌之间的竞争似乎被生态位分化所抑制。我们的结果显示，在密集的S. canadensis群落中，需要多种不同的功能组合才能有效分解这种植物的茎秆残渣。尽管如此，真菌的生态位并不非常相似，也没有一种真菌占据主导地位。正如我们的结果所表明的，在这一分解阶段，专门的腐生菌似乎是唯一能够在密集的Solidago斑块中进行分解的真菌类群。尽管腐生菌需要专门降解有机物，但它们可能必须降解不同的基质，正如FDiv和FEve所建议的那样，这可能会对质量损失产生负面影响。我们在第三次采样期（8月）发现了两种数量较多的真菌属。Leptosphaeria在分解梯度上的贡献似乎有所减少，而Chalara则变得越来越显著。看来，在密集的Solidago斑块中形成的特定微气候可能对Chalara的存在及其孢子形成有特别强的影响。Chalara是一个与多种有性形态相关的无性菌属（MycoBank，2025年），8月观察到的分离株可能不代表之前记录的同一物种，特别是因为它们可能属于不同的真菌科（MycoBank，2025年），具有不同的生态功能（病原菌、腐生菌甚至真菌寄生虫（Wu和Diao，2023年）。Leptosphaeria在密集的S. canadensis斑块中数量减少，可能是由于8月中欧地区典型的高温和低湿度，以及充满子囊孢子的子囊壳中产生的一系列次级代谢产物（Wergen，2018年）。

**一年分解后栖息地筛选对真菌群落组装的影响**
实验结束时（11月），栖息地筛选可能是影响真菌群落对分解贡献的最强机制。大量的生态功能及其主导地位抑制了沿入侵梯度的分解过程。严格意义上的腐生菌是我们唯一能够在这种植物高覆盖度下有效降解S. canadensis茎秆残渣的真菌。此外，由于入侵梯度上的功能均匀性较高，腐生菌占据了不同的生态位。我们的野外观察表明，此时大部分薄壁细胞组织（Polo等人，2020年）已经分解，因此非专门的植物残渣降解真菌可能无法有效进行分解。另一方面，真菌对分解的影响不一定可以忽略或为负面的。我们检测到一些无法鉴定到属或种水平的担子菌菌丝，因此没有将其纳入当前研究。尽管如此，我们假设它们对分解的影响可能大于子囊菌，因为担子菌被认为是许多植物材料（尤其是纤维素和木质素）的有效降解者（Lundell等人，2010年）。野外观察表明，Sphaerobolus stellatus和Cyathus olla对S. canadensis茎秆的进一步分解有贡献，因为它们在这种培养基上产生子实体。

**研究局限性**
下一代测序（NGS）已成为研究真菌群落的广泛采用工具，因为它减少了显微镜鉴定中的偏见，例如某些真菌无法在常规培养基上生长或产生孢子的限制（Wu等人，2019年），或者像担子菌类那样，只能在未在当前研究中检测到的子实体内生长。然而，NGS方法也存在挑战，包括潜在的细胞外DNA或非目标来源DNA的检测，这可能会影响结果的解释（Sepulveda等人，2020年）。鉴于这些限制，并为了强调特定真菌类群在驱动残渣分解中的功能贡献而非其严格的分类学身份，我们在这项研究中选择了不进行分子分析。另一方面，我们的研究揭示了需要对分解中的S. canadensis茎秆进行宏条形码分析的必要性。此外，质量损失可能受到许多未在当前研究中考虑的因素的影响。首先，土壤的物理化学性质（如pH值、电导率、含水量或土壤结构）可能会影响质量损失（Fu等人，2022年）。此外，我们选择的实验设置不允许我们检查微气候和周围植物物种对分解的影响。这两个因素都可能影响分解速率（Canessa等人，2021年；Yang等人，2021年）。包含分子数据、研究地块内土壤的物理化学性质以及生物物质向土壤中养分淋溶的信息，并与我们的结果进行比较的研究，将填补当前研究揭示的知识空白。

**结论**
我们的研究表明，S. canadensis的覆盖度对其分解真菌群落有显著影响。构建这些分解者组合的生态机制的相对重要性并非恒定，而是随时间和入侵梯度的不同阶段而变化。重要的是，我们发现存在于S. canadensis次生分布区的真菌群落能够有效分解其茎秆，表明本地真菌与这种外来植物之间迅速建立了新的相互作用。我们认为，S. canadensis残渣能够被引入分布区的真菌物种分解，这是其入侵性的一个先前未被充分认识的方面，使该物种不仅通过生物相互作用，还通过改变碳循环途径来改变生态系统过程。我们的结果表明，S. canadensis的环境工程能力比之前假设的更强，可能有助于其持续扩散。其残渣被当地真菌群落的有效降解表明，入侵成功可能是由于新引入的生物量迅速融入现有碳循环。因此，受Natura 2000保护的湿润草地可能比预期更容易受到入侵的影响，因为当地的真菌群落容易与非本地植物物种形成新的功能关联。此外，S. canadensis次生分布区内具有相似环境条件的其他生境也可能特别容易受到入侵驱动的生态系统变化的影响。

**附加信息**
**利益冲突**
作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
**伦理声明**
未报告伦理声明。
**人工智能的使用**
未报告使用人工智能的情况。
**资金**
未报告资金来源。

**作者贡献**
概念化：MW、PC、KK、KR
数据管理：PC、KK
正式分析：KK
调查：PC、KK、?K、MW、MM
方法学：MW、KK、MM、KR、PC
项目管理：KK、PC
资源：KK
软件：KK
监督：MW、PC、KK
验证：MW、KK
可视化：KK、PC
写作——初稿：KK、KR、MM
写作——审阅和编辑：MW、PC、KK

**作者ORCIDs**
Kamil Kis?o：https://orcid.org/0000-0002-7569-0072
Marta Wrzosek：https://orcid.org/0000-0002-5871-5020
Marcin T. Mazurkiewicz：https://orcid.org/0000-0001-7689-7748
?ukasz Kuberski：https://orcid.org/0000-0001-9815-9746
Katarzyna Rawlik：https://orcid.org/0000-0001-7299-8437
Patryk Czortek：https://orcid.org/0000-0002-4909-8032

**数据可用性**
支持本研究发现的所有数据均可在正文或补充信息中找到。

**补充材料**
补充材料1：10.3897/neobiota.106.165880.suppl1654D0B18-7494-5CE6-ADC4-6A958308231ED
下载：下载电子表格（7KB）Kamil Kis?o, Marta Wrzosek, Marcin T. Mazurkiewicz, ?ukasz Kuberski, Katarzyna Rawlik, Patryk Czortek

补充材料2：10.3897/neobiota.106.165880.suppl2FD051158-95ED-582B-A7E2-E26E63A03A01
下载：下载电子表格（8KB）Kamil Kis?o, Marta Wrzosek, Marcin T. Mazurkiewicz, ?ukasz Kuberski, Katarzyna Rawlik, Patryk Czortek