权衡抑或协同？揭秘食物-水-土地-生态系统耦合机制与关键阈值

《Land》：Trade-Offs or Synergy? Unraveling the Coupling Mechanisms and Critical Thresholds in the Food-Water-Land-Ecosystem Nexus Zheng Zuo, Li Tian, Haiqing Yang, Hui Zhao, Jing Wang, Lili Fan, Qirui Wang and Jinju Yang

　　

在自然保护区平衡生态保护与农业生产仍是一项关键挑战，尤其是涉及食物-水-土地-生态系统（Food-Water-Land-Ecosystem, FWLE）关联域时。然而，FWLE内部的时空权衡、协同及其驱动机制迄今认识不足。本研究以河南伏牛山国家级自然保护区（Henan Funiu Mountain National Nature Reserve, HFMNNR）为对象，利用InVEST模型和统计年鉴数据量化了产水量（Water Yield, WY）、生境质量（Habitat Quality, HQ）和食物生产（Food Production, FP）。研究人员应用XGBoost-SHAP框架解析了调控FWLE系统的关键驱动因素与机制。结果表明，2000—2020年间FP呈显著增长趋势，而HQ和WY则呈现单峰型（先增后降）轨迹。研究识别出HQ与WY、HQ与FP之间存在显著的权衡关系。地形与植被因素主导了HQ和FP的空间格局，而气候因素控制了WY的分布。具体而言，当NDVI低于0.87、人口密度超过0.01或坡度缓于7°时，HQ下降；当年降水量低于947 mm、实际蒸散发超过752 mm或温度处于12.5–16.2 °C范围时，WY受到限制；当坡度>7°、NDVI处于0–0.61或0.61–0.86范围、或DEM>373 m时，FP受到抑制。这些发现强调了基于空间异质性的精细化空间管理策略的必要性。研究人员倡导以HQ为核心的多目标治理框架，以协调生产与生态功能。本研究为制定可持续管理面临类似生态-生产冲突的自然保护区的政策提供了关键见解。

生态系统服务（Ecosystem Services, ESs）被广义地理解为自然系统固有的生态功能和过程集合，这些功能和过程共同产生支持人类福祉的价值流，包括经济繁荣和社会发展。ESs在资源供给、生物多样性保护、区域生态安全及其他关键生态功能方面发挥着重要作用。然而，在资源受限地区，必须将这些服务视为整体进行分析，因为它们本质上是通过食物-水-土地-生态系统（Food-Water-Land-Ecosystems, FWLE）关联域内的复杂相互作用而产生和调控的。FWLE框架被概念化为耦合的社会-生态系统，强调对其组分间耦合机制的分析。例如，土地利用变化直接改变生态系统功能，进而影响水源涵养和食物生产能力。

近几十年来，由于气候变化和人为干预增强的协同效应，该关联域内的生态系统退化加速，从而损害了关键服务的供给，危及区域生态安全。因此，全面刻画其时空格局和调控机制对于维持区域生态稳定性和资源禀赋的可持续性至关重要。

不同类型的ESs表现出复杂的相互关系，其特征为权衡——即增强一种服务会削弱另一种服务——或协同——即相互强化的相互作用。例如，Feng等（2021）报道京津冀地区的权衡主要发生在产水量与土壤保持之间，而协同主要出现在生境质量与土壤保持之间。Cueva等（2022）在德国西南部识别出供给服务与调节服务之间的协同，并指出权衡在支持服务内部占主导。Xing等（2026）在莫莫格国家级自然保护区识别出产水量与生境质量之间的权衡。这些权衡/协同动态约束了区域生态系统提供服务的能力。阐明这些复杂的相互作用——特别是增强协同同时减缓权衡——对于维持生态平衡和增进人类福祉至关重要。

为应对这些挑战，先进的空间建模和机器学习技术为解析这些非线性权衡提供了有力工具，尤其在自然保护区等数据稀缺环境中。尽管权衡/协同研究日益受到重视，现有研究主要集中在流域尺度，针对自然保护区内此类关系的调查有限。鉴于保障区域生态安全和优化ESs综合供给的紧迫性，解析保护区内ESs间权衡与协同的复杂相互作用成为有效保护管理的先决条件。

自然和人为驱动因素通过直接和间接机制发挥作用，在各空间尺度上对ESs产生显著的非线性影响。 particularly, 降水、温度和蒸散发等气候因素作为ESs空间分布和相互作用的首要调节因子，主要通过调控水热平衡发挥作用。人类活动（如经济发展水平）主要通过间接机制影响ESs，具体通过改变地表特征和资源分配结构。气候和人类活动驱动因素的时空动态直接调节区域ESs供需平衡及相关的权衡/协同关系。值得注意的是，当前研究 largely 聚焦于流域、城市群或特定地理单元等空间均质尺度，而多尺度效应的系统研究仍然不足。此类尺度限制可能引发尺度依赖性异质性，即相同ESs在转换至不同尺度时其潜在机制和权衡/协同动态发生逆转。因此，生态修复和管理策略必须考虑ESs评估中的尺度诱导差异。不能简单地跨尺度推绎研究结果，建立多尺度诊断框架对于制定科学合理的差异化生态治理策略势在必行。

河南伏牛山国家级自然保护区位于秦岭与黄淮海平原过渡带，是中国物种迁徙的重要廊道，其生态稳定性对区域生物多样性保护具有重要意义。然而，当前研究主要局限于单一ESs或自然保护区边界，缺乏对多服务相互作用及其驱动因素的系统评估。本研究通过量化三种关键ESs并借助SHAP模型分析其相互关系以识别主要驱动因素，从而填补这一空白，为可持续管理策略提供信息支撑。具体目标为：（1）模拟FWLE的动态演化特征并确定其权衡与协同关系；（2）量化自然因素和人类活动对FWLE的驱动机制与阈值效应。

本研究以河南伏牛山国家级自然保护区为研究对象，该保护区位于河南省西部，面积约20,000 km²，属秦岭山脉，横跨八个县区。保护区处于暖温带与北亚热带生态过渡带，年日照1915.5 h，年均温11.7 °C，年降水量741.8–1128.6 mm，主要土壤类型为灰化土、黄壤和棕壤。该保护区包括三个国家级亚保护区：伏牛山（森林生态系统，重点保护过渡性森林）、宝天曼（森林生态系统，保护过渡性森林及红豆杉、林麝等珍稀物种）和南阳市（古生物遗迹类型，保护恐龙蛋化石），共同构成生态保护网络。

研究采用的数据集包括2000、2010和2020年的土地利用、气候、社会经济和自然环境数据。多源遥感数据空间分辨率为30 m和1 km，通过统一重采样保证模拟精度。为最小化多尺度数据整合带来的差异，所有数据集重采样至一致的30 m空间分辨率。

在ESs量化方面，生境质量（HQ）采用InVEST HQ模块评估，该模块通过评估生境退化指数来量化胁迫因子对HQ的影响程度，整合生境适宜性和退化指标生成反映生境健康的HQ指数。产水量（WY）采用InVEST WY模块，基于水-能量耦合平衡原理，通过计算像素尺度降水与实际蒸散发的差值来量化WY。经校验，季节系数Z值设为19.8时模拟水量与 published 径流数据吻合。食物生产（FP）通过空间降尺度程序实现行政统计数据（市级总产量）与像素尺度分析单元的空间关联，假设城市内部粮食产量的空间异质性与归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI）指示的植被活力成正比，基于NDVI值占城市所有耕地像素NDVI累积值的比例进行分配。

在权衡/协同评估方面，研究人员采用Spearman秩相关系数（r）量化FP、WY和HQ之间的关联性，统计显著性阈值设为p < 0.05。

在驱动因素分析方面，研究人员基于生态水文和社会经济理论，构建了耦合XGBoost-SHAP框架，选取涵盖自然和社会经济维度的8个解释变量：降水、温度和实际蒸散发（直接控制水-能量平衡，调控植被生长和水文循环）；NDVI（生态系统生产力代理变量）；DEM和坡度（地形异质性，影响微气候和土壤侵蚀）；人口密度和GDP（人为干扰强度量化）。通过Spearman秩相关系数评估多变量间的多重共线性，确认所有相关系数低于0.85后纳入分析。SHAP方法用于阐明相关特征的边际贡献，确保对ESs个体影响的稳健解释。

XGBoost模型作为梯度提升决策树（Gradient Boosting Decision Tree, GBDT）的优化变体，具有可扩展性，通过集成多个弱学习器加性优化由损失项和正则化项组成的目标函数，逐步最小化预测误差。SHAP（SHapley Additive exPlanations）模型是基于博弈论Shapley值的模型无关解释框架，通过量化每个特征在所有可能排列中的边际贡献，为模型预测提供一致的特征影响分配，从而识别关键驱动因素和交互效应，有效缓解XGBoost等"黑箱"模型的不透明性。

研究为三种关键ESs（HQ、WY和FP）分别建立独立的XGBoost模型，通过网格搜索结合5折交叉验证优化超参数。优化模型的均方根误差（Root Mean Square Error, RMSE）分别为0.0487、0.0328和0.0319，测试集决定系数（R²）分别为0.774、0.817和0.838，表明模型具有强泛化能力和高预测稳定性。

研究结果显示，2000—2020年间，HFMNNR的三种关键ESs呈现显著的时空异质性。时序上，WY和HQ均在期中达到峰值后于2020年急剧下降，而FP持续增长；有趣的是，尽管耕地面积收缩，单位面积粮食产量稳步上升。空间上，HQ和降水呈现明显的带状格局：HQ集中于中-西南部，而降水由东南向西北递减；粮食产量呈现东南和西北"双高"格局，存在低值中心。趋势分析揭示WY普遍下降、HQ中-西北部下降，与FP的持续增长形成鲜明对比。

在全时段（2000—2020年），WY与HQ的耦合表现为持续的权衡动态，负相关程度随时间增强，2020年达到最强（r = ?0.403, p < 0.01）。同时，HQ与FP的权衡显著强于WY与HQ的权衡，且强度逐步升级，2020年达到最强负相关（r = ?0.746, p < 0.01）。建设用地扩张与粮食生产加剧的协同效应驱动的区域生态安全损害是HFMNNR内的主要矛盾。相比之下，FP与WY的耦合表现出显著的时间变异：2000年存在强协同关系，但2010和2020年协同强度逐渐减弱。总体而言，HQ与其他两种ESs的关系以权衡为主，而协同仅局限于WY-FP组合。

驱动因素分析表明，三种ESs的驱动机制存在显著差异。基于平均SHAP值，自然决定因素主导HQ动态，领先者为NDVI（SHAP = 0.14）和坡度（SHAP = 0.08），人口密度（SHAP = 0.04）亦有显著贡献。WY主要受自然因素控制，特别是降水（SHAP = 37.84）、实际蒸散发（SHAP = 26.12）和温度（SHAP = 3.53）等气候变量。FP方面，地形（坡度，SHAP = 0.98；DEM，SHAP = 0.44）构成主导驱动因素，NDVI（SHAP = 0.51）贡献显著。

SHAP交互效应分析揭示，NDVI对HQ产生强正向影响，表现为高SHAP值的广泛分布；人口密度则集中于负SHAP值，表明与HQ呈反比关系；坡度同样以正值为主，表明较陡地形与HQ增强相关。WY方面，降水以正值为主，而实际蒸散发和温度集中于负值范围，表明与WY负相关。FP方面，坡度、NDVI和DEM均具有广泛分布范围的显著解释力，坡度和DEM以负贡献为主，NDVI则呈现正负值的平衡混合。

通过XGBoost-SHAP模型分析关键驱动因素与三种ESs的非线性关系，结果表明：WY方面，降水量低于947 mm时呈负相关，实际蒸散发>752 mm和温度12.5–16.2 °C为持续的负驱动因素；HQ方面，NDVI>0.87和坡度>7°为正驱动因素，人口密度在极低密度（0–0.01）外一般为负；FP方面，坡度关系与HQ相反，7°以下呈正相关，NDVI在0.61–0.86区间正向影响FP，DEM>373 m呈现强负相关。

讨论部分，研究人员进一步阐释了三种关键ESs的动态演化特征与驱动机制。空间上，三种ESs呈现显著不同的分布格局：地形和植被因素主导HQ和FP的空间异质性，而气候变量控制WY的分布。NDVI、坡度和人口密度是HQ的主要决定因素。研究区土地利用以耕地和林地为主，合计约占总面积87%；林地聚于中部，耕地在北部和东南部占优。高NDVI值对应高密度森林覆盖，森林通过提供野生动物栖息地和调节水源涵养、土壤保持来增强HQ。坡度可能作为HQ的次级约束，可能与土壤保持能力相关。作为地形位置变量，坡度对HQ的影响可能是间接的，通过调控水-热再分配和物质运移过程发挥作用；然而这种因果关联需谨慎解释。坡度超过7°时，地表径流中重力势能和动能的增强是坡度与HQ正向关联的主要机制解释，这些水动力力量系统性地降低土壤水分保持能力，从而使此类地形位置不适于农业利用和更广泛的经济发展。相反，森林生态系统凭借庞大的根系系统在陡坡上占优。人口密度与HQ呈现一致的负相关，城市化与生态保护之间的尖锐对立主要由高密度驱动，其作为强化经济活动和人造用地扩张的代理变量。

WY的时空变化主要受降水、实际蒸散发和温度调控，这些被确立为占主导地位的气候决定因素。WY本质上由网格尺度的水平衡方程（降水减实际蒸散发）控制，对降水增加呈正响应，对实际蒸散发升高呈负响应。降水与WY之间观察到强正相关。基于水平衡原理，降水作为封闭流域内陆地生态系统水资源的唯一输入，其时空变异性直接决定水资源的基线可用性。相反，实际蒸散发和温度与WY呈负相关，表明蒸散发过程对WY的强消耗性耗散效应。HFMNNR的半湿润气候放大此效应：升温增加大气持水能力和饱和水汽压差（Saturated Vapor Pressure Deficit, SVPD），从而提升潜在蒸散发。这意味着更大比例的降水通过土壤蒸发和植被蒸腾返回大气，在转化为径流前即损失。该现象在生长季尤为突出，季风气候的雨热同期促进植物生长，但同时驱动高效的降水损失，限制了有效径流积累。

FP方面，坡度>7°和NDVI是主要驱动因素。陡坡（>7°）与产量呈强负相关，由于径流侵蚀的指数性增加，导致表土和养分流失，土壤退化成为主要自然约束。相反，NDVI在0.61–0.86区间与FP呈正相关，反映从营养生长向生殖生长的转变，叶面积指数（Leaf Area Index, LAI）和生物量快速积累。DEM方面，373 m以上高程对FP产生负面影响，由于海拔梯度上气候和土壤的复合效应。高海拔地区无霜期缩短，关键生长阶段（如分蘖期）易受寒害，降低灌浆速率。最终，DEM与FP的负关系反映了热资源限制对高产潜力的制约。

ESs之间的非平稳关系表现出随人类活动强度加剧的阶段性演化模式。HQ与其他服务之间的显著权衡，以及FP-WY协同的逐渐解耦，代表了人地关系时空演化中的核心矛盾。本研究揭示了HQ、FP和WY之间存在显著且持续的权衡，与Xing等在莫莫格国家级自然保护区的研究发现一致。值得注意的是，HQ与FP之间的权衡强度（2020年r = ?0.746）显著强于WY与HQ的权衡，识别出HQ是区域生态安全中最脆弱的组分。这种模式可能归因于快速城市化和随之而来的建设用地扩张，导致栖息地斑块破碎化和生态廊道被道路网络破坏，严重损害生物多样性维持。FP-WY关系从强协同转变为减弱协同，可能归因于农业集约化与水资源承载力之间的动态相互作用。HFMNNR的主导权衡围绕HQ与FP/WY的对立，而协同主要局限于FP-WY二元组合。

鉴于上述权衡协同的复杂相互作用，HFMNNR需要定制化的、空间显性的管理策略。农业空间布局应通过整合粮食生产到高适宜性区域进行优化，具体阈值定义为：DEM < 373 m、坡度 < 7°、NDVI值在0.61–0.86范围内。高海拔陡坡区域应优先开展造林和草地恢复以建立生态屏障，采用"空间-功能"优化方法。HQ与FP/WY的显著权衡表明，生态保护不再是边缘考量，而是区域可持续性和发展不可或缺的关键前提——"约束性条件"。未来土地利用规划必须从单一目标优化（仅关注FP或WY）转向以HQ为核心的整体多目标治理框架，协调生产和生态功能。该框架应整合ESs评估和风险评估，为决策提供关于生态系统风险和服务损失的循证信息，从而确保区域的长期韧性和可持续性。

研究局限性方面，尽管本研究使用本地化校准参数和统计数据评估了三种关键ESs，模型结构和数据可用性限制仍导致固有不确定性：一是由于高分辨率土地利用数据稀缺，分析仅限于三个离散时点，时间稀疏性可能掩盖ESs在更精细时间尺度上的动态演化；二是InVEST模型基于简化的水平衡（降水减实际蒸散发）在网格尺度估算WY，未能考虑灌溉和地下水开采等人为干预；三是虽然优先考量自然因素，人为干预（如灌溉）的代表性不足，可能夸大自然因素的感知影响；四是本研究主要聚焦于识别权衡和驱动阈值，未能整合未来气候变化和土地利用变化情景的耦合模拟。未来研究应利用多源遥感数据结合多时相分析，全面刻画ESs的时空动态和潜在驱动因素。

研究结论指出，本研究通过整合ESs模型与可解释机器学习，阐明了HFMNNR中FWLE的时空演化，这一混合框架显著推进了复杂非线性关系的分析。结果表明，尽管土地利用转换有限，建设用地扩张已显著退化ESs。WY与FP的协同因空间差异化驱动因素而逐渐解耦：地形和植被主要影响HQ和FP，气候主要控制WY（与降水正相关，与温度负相关）。因此，研究人员倡导实施生态发展模式和严格的建设用地管控，以减缓栖息地破碎化并实现多目标管理。本研究验证了耦合过程模型与可解释机器学习解析ESs权衡的有效性，从而凸显其作为复杂社会-生态系统可持续管理创新决策支持框架的潜力。该论文发表在《Land》期刊。