减少灌溉并重新分配磷元素，可以优化由菜豆介导的土壤代谢和微生物变化，从而抑制马铃薯晚疫病的发生

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Reduced irrigation and phosphorus redistribution optimizes common vetch–mediated soil metabolic and microbial shifts suppress potato late blight

可持续农业|晚疫病控制|豆科间作|磷素再分配|微生物群落互作

　　

切婷|孙珊|周一雷|吴晨曦|孙婷婷|高康吉|胡峰|李慧欣|张慧娟|赵佩仪|徐莉

南京农业大学三亚研究院，亚洲农业中心，中国海南省三亚市572024

摘要

晚疫病（Phytophthora infestans）严重降低了内蒙古半干旱地区的马铃薯产量，而密集的化学控制方法存在生态风险。本研究通过采用马铃薯与普通豌豆间作系统，并减少灌溉和磷的再分配，开发了一种可持续的马铃薯生产生态策略。磷的再分配可以促进普通豌豆的生物固氮作用和生长，从而增强其生态服务能力。为期两年的田间实验表明，间作提高了块茎产量（增加3.57–22.96%）和综合品质（提高77.80%–307.57%），并减少了晚疫病的发生（减少23.84%–42.60%）。在减少灌溉和磷再分配的条件下，间作的效果与传统灌溉加磷再分配相当，相对于单作，病害指数降低了42.3%。马铃薯产量与土壤含水量和有效磷含量呈正相关。品质与土壤总碳、总钾和有效磷含量相关，而病害指数与土壤有效磷和硝态氮含量呈负相关。间作丰富了15种具有抗病性的微生物类群，并使真菌群落组装从确定性过程转变为随机过程，其中真菌对病害抑制的贡献最大（11.3%）。在间作条件下，15种抗病代谢物也得到了增强，尤其是在磷再分配的情况下。琼脂平板抑制试验确认了2-呋喃羧醛、咪唑-4-乙醛和甲基茉莉酸对病原体的抑制作用。方差分解分析表明，抗病代谢物是关键驱动因素（17.2%）。普通豌豆的生长协调了土壤养分、抗病微生物群和代谢物，共同抑制了晚疫病。磷的再分配在减少灌溉的情况下提高了产量和品质，从而支持了低水和低化学投入的马铃薯生产。

引言

马铃薯（Solanum tuberosum L.）是一种对全球粮食安全和农业经济至关重要的作物，但由于晚疫病（由卵菌病原体Phytophthora infestans引起）的影响，其产量一直遭受重大损失（Haverkort等，2013；Savary等，2019）。这种疾病的特征是传播迅速，对全球马铃薯生产系统构成重大威胁（Fones等，2020）。作为世界最大的马铃薯生产国，中国对晚疫病的脆弱性尤为明显，每年受影响的面积约为200万公顷，占全国马铃薯种植面积的40%（Cao等，2009a）。内蒙古是中国北部的主要马铃薯生产区，也面临着马铃薯晚疫病管理的挑战（Hu等，2017）。尽管内蒙古的半干旱气候通常抑制晚疫病的发展，但为了保持产量而实施的密集灌溉会在马铃薯密集的冠层内形成高湿度微环境，有利于病原体的萌发和感染（Johnson和Cummings，2016a）。

目前，化学控制是预防和控制晚疫病的主要策略（Berindean等，2024；van Bruggen等，2016）。然而，长期依赖化学农药会导致病原体抗性的产生，并对生态环境和农产品安全构成重大风险（Wang和Long，2023）。因此，特别是在内蒙古，探索一种可持续、高效且环保的综合控制策略至关重要。

作物多样化提供了一种控制植物疾病的生态方法（Wu等，2024）。间作覆盖作物因其能够改善土壤质量、促进主要作物的健康并有效抑制植物疾病而得到广泛应用（Ierna和Distefano，2024；Ma等，2021；Patkowska，2020）。豆科植物在农业中因其独特的固氮能力以及其在疾病控制方面的潜力而备受重视（Akchaya等，2025；Fan等，2023）。Tchapga等（2023）的研究表明，与Mucuna pruriens间作可显著降低晚疫病的发生率（比单作降低8.05%）。然而，在内蒙古半干旱的特定农业生态条件下，豆科覆盖作物间作是否能有效抑制马铃薯晚疫病仍不清楚。

豆科植物间作的抗病效应是一个复杂的过程，涉及土壤养分、微生物群和代谢物的协同作用。首先，豆科植物通过根系分泌物和残渣分解固定氮（N）并释放难以利用的养分，如磷（P）和钾（K）（Ma等，2021；Ren等，2024）。这对于控制马铃薯晚疫病尤为重要，因为充足的养分供应是提高马铃薯抗病性的基础（Mittelstrass等，2006）。其次，豆科植物间作通过丰富有益微生物类群、增加多样性以及改变群落组装过程来改变土壤微生物群，通过资源竞争和生态位占据限制病原体的繁殖（Chamkhi等，2022；Priyadarshini等，2025；Wang等，2025；Zhang等，2025）。Ablimit等（2022）观察到，与青豆间作显著降低了玉米病原体的相对丰度。此外，豆科植物残渣的分解会释放多种化合物，改变整个土壤代谢组（Jiang等，2024）。某些化合物可以直接在这种改变的代谢环境中抑制病原体。例如，豆科植物含有多种抗菌代谢物，如酚酸和黄酮类化合物，在Fusarium和Mucuna pruriens间作系统中有效抑制病原体（Were等，2022）。尽管这些抗病机制在各种系统中都存在，但它们在马铃薯-豆科植物间作中对抗晚疫病的具体作用仍不明确。值得注意的是，养分、微生物群和代谢物对病害抑制的相对贡献尚未进行定量评估。

内蒙古的灌溉和土壤磷供应也影响晚疫病的发生（Cheng等，2023；Liang等，2024；Stearns，2021）。虽然灌溉对于确保半干旱地区的马铃薯产量至关重要，但增加灌溉和冠层湿度会为晚疫病的爆发创造理想的条件（Dong和Zhou，2022）。我们之前的研究证实，减少灌溉的马铃薯-普通豌豆间作能有效维持马铃薯块茎产量和品质（Che等，2024），为发展抗病农业提供了实用方法。在当地马铃薯土壤中，有效磷含量范围为1.36至7.86 mg/kg（Che等，2024；Sheng等，2023），远低于土壤肥力分类标准（FAO，2006），这对作物生长和抗性是一个关键限制因素。磷的限制增加了马铃薯对晚疫病的敏感性（Agu，2004）。然而，在该地区增加磷肥投入并不是一种可持续的策略，因为碱性土壤会导致大量的磷固定和淋失（Elbasiouny等，2020）。此外，过量施用磷会增加成本和环境风险（Penn和Camberato，2019）。对于间作系统而言，磷也是普通豌豆的关键限制养分，因为生物固氮是一个耗能过程，高度依赖于磷的有效性以实现根瘤形成和氮酶活性（Divito和Sadras，2014；Zhong等，2022）。因此，为了平衡马铃薯和普通豌豆之间的养分供应，提出了“磷再分配”策略，将50%的马铃薯磷基肥料重新分配给普通豌豆，以增强其生态功能。在内蒙古，晚疫病的高峰期（7月至8月）与普通豌豆的盛花期和马铃薯块茎膨大期重合（Cao等，2009b）。这种时间上的同步确保了普通豌豆释放的养分直接促进块茎发育，同时在病原体压力最大的时期增强抗病性。

因此，建立了一种普通豌豆-马铃薯间作系统，通过优化灌溉和磷的再分配来抑制晚疫病。通过分析土壤养分、微生物群和代谢组，阐明了其背后的抗病机制。提出了以下假设：（i）与普通豌豆间作可以抑制晚疫病，同时保持稳定的马铃薯产量并提高块茎品质；（ii）在间作系统中减少灌溉和磷的再分配可以进一步增强病害抑制效果，而不影响产量和品质；（iii）土壤养分动态、微生物群变化和代谢物改变共同抑制晚疫病；（iv）普通豌豆的生长和养分吸收是抑制晚疫病的主要因素。本研究为内蒙古控制晚疫病提供了一种可持续的马铃薯发展策略，有效解决了水资源短缺和磷限制的双重问题。

实验设计与地点描述

这项为期两年的田间实验于2022年4月至2023年10月在内蒙古自治区五原市的田间旱作试验站（北纬41°8′40″，东经111°17′28″）进行。为了确保研究具有相关的病害压力，选择了一个过去五年内自然晚疫病爆发频率在0%至19.3%之间的田地。该地区具有典型的半干旱大陆性季风气候。

普通豌豆的生长和养分吸收

减少灌溉显著抑制了普通豌豆的生物量和养分吸收（表1）。与常规灌溉（CI）相比，减少灌溉（RI）的地上生物量以及碳（C）、氮（N）和磷（P）的吸收显著降低（p<0.05；表1）。CIP和RIP之间也观察到了类似的减少（p<0.05；表1）。

在减少灌溉的情况下，RIP在生物量以及碳（C）、氮（N）和磷（P）的吸收方面显著优于RI（p<0.05）。磷的再分配缓解了这些负面影响。

磷的再分配补偿了减少灌溉对普通豌豆生长的抑制

本研究表明，减少灌溉显著降低了普通豌豆的生物量和碳（C）、氮（N）、磷（P）和钾（K）的吸收（表1）。减少灌溉导致土壤湿度降低（图2a–b），可能使植物部分关闭气孔以节约水分。这种反应限制了光合作用，从而限制了生物量的积累（Lawlor，2002）。同时，土壤湿度降低阻碍了养分的有效运输，从而全面限制了植物生长（Seleiman等）。

结论

本研究证明，将普通豌豆间作与减少灌溉和磷的再分配相结合是一种有效的生态策略，可以可持续地控制内蒙古半干旱地区的晚疫病，并确保马铃薯生产的稳定性和高质量。强大的抗病效果源于三种协同机制。首先，该策略通过显著增加土壤中的有效养分为基础，建立了坚实的抗病基础。

作者贡献声明

切婷：撰写——原始草稿，数据整理，概念化。徐莉：撰写——审稿与编辑，验证，项目管理，方法学，资金获取。赵佩仪：项目管理，方法学。张慧娟：项目管理。李慧欣：项目管理，资金获取。胡峰：监督，项目管理，资金获取。高康吉：数据整理。孙婷婷：数据整理。吴晨曦：数据整理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家重点研发计划（2023YFD1500902）和现代农业产业技术研究系统-绿色肥料专项基金（CARS-22-G10）的财政支持。