《Biological Conservation》：Bird defaunation threatens key ecosystem services in the Atlantic Forest
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研究使用生态网络指标分析65种濒危和特有鸟类在不同退鸟化情景下对亚马逊森林生态服务的影响，发现中等至高退鸟化率显著减少生态服务，强调保护濒危鸟类的重要性。
作者：Ana Claudia Almeida、Juliano A. Bogoni、Clinton N. Jenkins、Mauricio Almeida-Gomes
研究机构：马托格罗索杜苏尔联邦大学（Universidade Federal de Mato Grosso do Sul）生态与保护研究生项目（Programa de Pós-Gradua??o em Ecologia e Conserva??o, PPGEC），地址：Av. Costa e Silva, 79070-900, Campo Grande, MS, 巴西
摘要
鸟类在提供生态系统服务（ES）方面发挥着至关重要的作用，这些服务对生态系统的正常运作至关重要。然而，人类活动如土地利用变化、气候变化和过度开发导致全球鸟类种群数量下降，尤其是在热带地区。因此，鸟类数量的减少会严重影响生态系统网络结构、食物链动态以及热带森林中基本生态服务的供给。由于人类活动的影响，特有鸟类和受威胁的鸟类物种面临灭绝的紧迫风险，这使得它们成为研究鸟类减少对生态系统服务潜在影响的重要对象。我们利用生态网络指标和65种大西洋森林特有及受威胁鸟类的地理分布范围，探讨了在不同鸟类减少程度（低[10–50%]、中[30–85%]和高[50–90%]）下，鸟类减少对大西洋森林生态系统服务的影响。研究结果表明，尽管在不同减少程度下生态网络结构相对稳定，但鸟类减少显著降低了生态系统服务的供给（尤其是在中高减少程度下）。这些结果突显了某些生态系统服务可能对受威胁物种导致的鸟类减少更为敏感。为确保特有鸟类和受威胁鸟类的生存并维持支持生态系统服务的生态互动，保护工作至关重要，例如扩大保护区、实施森林恢复和控制森林砍伐措施以及打击过度狩猎行为。
引言
人类活动日益影响全球生物多样性，导致生态系统失衡和野生动植物栖息地的丧失，尤其是在热带森林中（Johnson等人，2017；Morris，2010；Williams等人，2020）。在热带地区，生物多样性主要受到土地利用变化（如农业开发和城市化导致的森林砍伐）、过度开发、入侵物种和疾病、能源开采、气候变化、污染以及交通运输等因素的威胁（Morris，2010；Antonelli，2022）。其中，土地利用变化和直接过度开发是对热带陆地生态系统的主要威胁（Jaureguiberry等人，2022）。过去几十年里，这些因素对新热带地区造成了严重影响，该地区以其丰富的生物多样性而闻名，据估计约有33%的物种目前处于受威胁状态（Antonelli，2022）。
热带地区的陆地动物，尤其是脊椎动物，由于这些灭绝因素的影响，其种群数量正在急剧下降（Ceballos等人，2017；Dirzo等人，2014）。例如，大型物种由于繁殖率和生长速度较低、活动范围较大以及更容易成为猎人和偷猎者的目标而更加脆弱（Galetti和Dirzo，2013）。森林物种比广食性物种更受森林砍伐（尤其是原始森林的砍伐）和栖息地破碎化的影响（Carrara等人，2015；Palmeirim等人，2020；Pinto Leite等人，2018）。活动范围较小的特有物种比活动范围较大的物种更可能因气候变化和土地利用变化而出现更严重的分布范围缩减（Jetz等人，2007；Manes等人，2021）。最后，由于地理分布范围狭窄、剩余种群数量少、种群规模小、过度狩猎以及生态位特化等原因，稀有物种在未来有很高的灭绝风险（I?ik，2011）。
局部到区域的灭绝因素不仅会导致物种丧失，还会引发一系列影响生态系统动态的事件。研究表明，鸟类减少（即动物物种和种群的消失以及局部数量的下降）会负面影响生态系统网络结构、食物链动态以及诸如授粉、病虫害控制、养分循环和食物资源等基本生态系统服务（Bogoni等人，2020；Dirzo等人，2014；Estes等人，2011；Kurten，2013；Morris，2010；Young等人，2016）。例如，大型食果鸟类的减少会扰乱种子传播，降低碳储存量，改变森林动态，并减少植物多样性（Bello等人，2015；Emer等人，2019；Harrison等人，2013；Kurten，2013）。授粉服务同样受到威胁，导致全球范围内的传粉者危机，影响生态系统和人类生计，包括农作物生产（Torezan-Silingardi等人，2021）。此外，鸟类减少还会导致进化上独特的生态互动消失，进而降低生态功能（Emer等人，2019）。
生态网络分析有助于深入了解鸟类减少对生态系统服务供给的影响。生态网络描述了社区内物种之间及其与环境的相互作用（Dehling，2018；Pascual和Dunne，2006）。连接度、度分布、嵌套性和模块性等指标反映了网络中生态过程的组织方式以及网络的稳定性（即网络对干扰和物种灭绝的抵抗力；Dehling，2018；Dunne等人，2002）。例如，鸟类减少会增加嵌套性，即少数物种提供大量生态系统服务，而大多数物种提供的服务较少，从而破坏生态系统的平衡（Bogoni等人，2020）。此外，高度连接物种的丧失可能引发次级灭绝，导致食物网和生态系统服务的崩溃（Dunne等人，2002；Keyes等人，2021）。
鸟类是研究鸟类减少对生态系统服务影响的重要模型。首先，鸟类提供了许多生态系统服务，如授粉、害虫控制、种子传播、生态系统工程、清道夫作用和生态旅游（Michel等人，2020）。其次，土地利用变化、气候变化以及狩猎等局部灭绝因素正在威胁全球鸟类物种（BirdLife International，2023；Szabo等人，2012）。预计气候变化和土地利用变化将大幅减少热带鸟类的分布范围（Jetz等人，2007；Prieto-Torres等人，2021），而狩猎行为已严重减少了它们的数量（Benítez-López等人，2017）。此外，土地利用变化（如将原始植被转化为农田、牧场和城市区域）会降低鸟类物种的丰富度和功能多样性，而栖息地破碎化会导致对边缘效应敏感的物种局部灭绝（Fuzessy等人，2024；Etard等人，2021；Nogueira等人，2021）。这些局部和区域性的灭绝因素加剧了鸟类的减少，并可能改变支持生态系统服务的生态互动。
在生物多样性热点地区，鸟类减少的影响尤为严重，这些地区拥有高度的物种多样性和特有性。新热带大西洋森林就是一个显著的例子，该地区拥有223种特有鸟类（Vale等人，2018b），其中65种目前被列为受威胁物种（参见IUCN，2022；环境部，2022）。大西洋森林由于采矿、木材开发和多种作物种植等人类活动而长期退化（Lira等人，2021）。过去几十年里，森林砍伐的主要驱动因素是城市化、工业化和农田扩张，后者受到机械化和国际商品市场的推动（Faria等人，2021；Lira等人，2021；Rezende等人，2018）。这种剧烈的土地利用变化导致大量森林丧失，只剩下零散的原始植被斑块（Esquivel等人，2019；Rezende等人，2018；Ribeiro等人，2009）。据估计，巴拉圭仅剩下7%的大西洋森林自然植被覆盖（Fleytas，2007），巴西为28%（Rezende等人，2018），阿根廷为40%（Cockle等人，2010）。但不仅森林砍伐危及特有鸟类和受威胁鸟类，它们还面临多种威胁，主要包括栖息地丧失、气候变化、狩猎、非法贸易、病毒性疾病和入侵物种（IUCN，2022）。
鉴于特有鸟类和受威胁鸟类所面临的严峻形势，它们在不久的将来有很高的灭绝风险。这种潜在的丧失可能带来重要的生态后果，并改变鸟类社区所支持的生态系统服务。因此，我们的主要目标是研究涉及特有鸟类和受威胁鸟类的不同减少情景如何影响大西洋森林中的生态系统服务供给。特别是，我们探讨了这些物种的逐渐减少如何影响与它们相关的生态系统服务的数量和空间分布。我们预计在鸟类减少的情况下，网络结构会发生变化，尤其是在减少程度较高的情景下，生态系统服务的数量可能会减少。通过研究鸟类物种与生态系统服务之间的联系，我们希望揭示涉及特有鸟类和受威胁鸟类的减少情景如何影响生态系统服务，并为它们的保护提供依据。
研究区域
我们研究了整个大西洋森林区域，以探讨鸟类减少对生态系统服务的影响。我们采用了Muylaert等人（2018）提出的“Integrator Limit”划定方法，该区域面积为1,619,514平方公里（图1）。大西洋森林跨越广泛的纬度和经度范围，分布在阿根廷、巴西和巴拉圭。这种广阔的地理范围带来了丰富的气候和栖息地多样性，从而体现了高度的生物多样性
结果
在模拟的减少情景下，低、中、高程度的鸟类减少分别使基线群落中的鸟类物种减少了17.1%、42.0%和60.4%。在基线情景下，鸟类物种主要集中在大西洋森林东部（巴伊亚州和伯南布哥州的沿海森林），每个六边形区域内最多有24种鸟类。在高程度减少情景下，这一数量下降到每个六边形区域内16种鸟类（图2）。我们观察到物种空间分布存在显著差异
讨论
鸟类减少对生物多样性构成了严重破坏，对生态系统功能产生深远影响，进而对基本生态系统服务的供给产生负面影响（Dirzo等人，2014；Tourinho等人，2025）。在这项研究中，我们探讨了不同程度特有鸟类和受威胁鸟类减少对大西洋森林生态系统服务的影响。我们的研究结果表明，生态网络结构（物种之间的连接）
作者贡献声明
Ana Claudia Almeida：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、资源获取、方法论设计、调查实施、资金筹集、数据分析、概念化。Juliano A. Bogoni：撰写 – 审稿与编辑、验证、方法论设计、数据分析、概念化。Clinton N. Jenkins：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、方法论设计、数据分析、概念化。Mauricio Almeida-Gomes：撰写 – 审稿与
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了马托格罗索杜苏尔联邦大学（Universidade Federal de Mato Grosso do Sul—UFMS/MEC—巴西）的支持。部分研究经费来自巴西的高等教育人员培训协调委员会（Coordena??o de Aperfei?oamento de Pessoal de Nível Superior—CAPES），资助代码为001。我们感谢José Carlos Morante Filho博士对生态系统服务分配矩阵的审核。同时，我们也感谢Jayme Augusto Prevedello博士、Lilian Patricia Sales Macedo博士、Mário Sérgio Muniz Tagliari博士、Pablo Riul博士和Thadeu Sobral de Souza博士对本文的审核工作。
