《Forest Ecology and Management》：Effects of selective logging on diversity, community composition, and stability of bryophyte–phorophyte interaction networks in terra firme forests of the Brazilian Amazon
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选择性砍伐改变巴西亚马逊森林中地衣苔藓-寄主树木网络结构及稳定性，胸径（DBH）是主要驱动因素，砍伐导致网络连接性下降和物种功能角色分化减弱。
Jainara Pereira Silva | Tássia Toyoi Gomes Takashima | Isabella Hevily Silva Torquato | Anna Luiza Ilkiu-Borges
生物科学研究生项目——热带植物学，埃米利奥·戈尔迪博物馆（Museu Paraense Emílio Goeldi），Perimetral大道1901号，Terra Firme，贝伦，帕拉州66077-830，巴西
摘要
尽管苔藓植物体型微小且常常被忽视，但它们在森林生态系统中扮演着重要角色。它们形成附生群落，直接依赖于宿主树木，并对森林结构和稳定性做出贡献。在热带地区，选择性砍伐是主要的森林利用方式，主要针对大型树木；然而，这种做法对附生群落及其相互作用网络的影响仍知之甚少。我们通过比较一片未受干扰的原始森林和一片经过选择性砍伐的森林，评估了选择性砍伐如何影响巴西亚马逊地区Terra Firme森林中附生苔藓植物与支撑植物（phorophyte）相互作用网络的丰富度、组成和稳定性。我们分析了苔藓植物的多样性、群落组成、网络拓扑结构以及对模拟支撑植物灭绝的抵抗力。我们记录了87种附生苔藓植物与78种树木之间的相互作用。苔藓植物的丰富度和组成随着胸高（DBH）处支撑植物直径的变化而变化，这成为不同森林类型间的主要结构关联因素，突显了宿主树木属性在塑造附生群落中的重要性。选择性砍伐的森林显示出物种组成的改变以及网络结构的差异，包括物种结构角色的分化减少。模拟支撑植物消失的情况表明，在两种类型的森林中，苔藓植物的持续存在能力均显著下降。我们的研究结果表明，选择性砍伐中优先移除大型支撑植物会重塑苔藓植物与支撑植物之间的相互作用结构，并可能限制附生群落在持续结构简化下的生存能力。这些结果强调了在森林管理中保留大型树木和结构异质性的重要性，以及将附生植物和非维管植物群落纳入亚马逊森林环境影响评估的必要性。
引言
热带森林是地球上生物多样性最丰富、功能最复杂的生态系统之一，在气候调节和维持全球生物多样性方面发挥着核心作用（Barlow等人，2016年；Lapola等人，2023年）。在可持续管理指导下进行的选择性砍伐已成为热带地区的主要森林利用方式（Edwards和Laurance，2013年；Edwards等人，2014年）。尽管这种做法比全面砍伐的破坏性小，但它仍会导致结构和功能的变化，并影响相关的生物群落（Gibson等人，2011年；Marsh等人，2025年）。选择性砍伐主要针对直径较大的树木，从而降低树木密度和大小，简化森林的垂直结构（Putz等人，2012年；Chiew等人，2021年）。因此，树木物种组成和森林微气候会发生变化，影响基本的生态过程，降低热带森林对干扰的恢复力（Dumbrell和Hill，2005年）。
选择性砍伐引起的结构变化会影响多个生物组织层次，不仅影响物种丰富度和组成，还影响支持生态系统功能的生态相互作用（Morris，2010年；Magrach等人，2016年；Donoso等人，2022年）。生态相互作用网络整合了生物群落的不同功能组成部分，是生态稳定性的基础，但对栖息地简化和物种丧失非常敏感（Bascompte等人，2003年；Thébault和Fontaine，2010年；Tylianakis和Morris，2017年）。这些相互作用的减弱往往会生成更趋同且不够稳定的网络，从而降低其在干扰后的恢复潜力（Taylor等人，2016年；Francisco等人，2018年；Hu等人，2022年）。
附生植物与支撑植物之间的相互作用是研究森林退化对生态相互作用网络结构和稳定性影响的理想系统（Hu等人，2021年；Hu等人，2024年）。大型树木的丧失和森林结构异质性的减少降低了微生境的可用性，使附生群落变得不那么多样化，生态相互作用网络也更加脆弱（Francisco等人，2018年；Hu等人，2022年；Tie等人，2023年；Hu等人，2024年）。尽管人们对植物间相互作用的研究兴趣日益增加，但很少有研究同时考虑附生植物的多样性、支撑植物的多样性和结构、森林类型以及它们相互作用网络的拓扑特性（Hu等人，2021年；Hu等人，2022年；Couto等人，2022年；Tie等人，2023年；Klein等人，2025年）。这种综合方法对于理解支持群落形成和维持生物多样性的机制至关重要（Bascompte等人，2003年；Thébault和Fontaine，2010年）。
亚马逊是新热带地区生物多样性的主要来源（Antonelli等人，2018年），其高度的生物多样性加上支撑植物的显著结构差异，形成了直接影响附生植物分布的微生境梯度（Silva等人，2023年）。最近的研究揭示了亚马逊地区树木密度、物种丰富度和组成的显著差异（ter Steege等人，2023年），这些差异反映了直径、高度、树皮质地和垂直微气候条件的不同，这些因素调节了附生苔藓植物的定殖和持续存在（Holz和Gradstein，2005年；Hu等人，2021年）。因此，支撑植物的结构直接决定了该地区附生苔藓植物的组成和分布（Campos等人，2019年）。
尽管苔藓植物体型微小且常常被忽视，但它们在森林生态系统中扮演着重要角色。它们形成附生群落，直接依赖于宿主树木，并对森林结构和稳定性做出贡献（Frego，2007年）。苔藓植物对森林结构的变化特别敏感（Frego，2007年）。在实施选择性砍伐的地区，与自然栖息地相比，可以观察到物种丰富度和组成的明显差异（Hylander等人，2005年；Raabe等人，2010年）。这些变化还会影响苔藓植物与支撑植物网络的稳定性，由于这些网络的连通性和不对称性较低，它们严重依赖于支撑植物的结构特征（Hu等人，2021年；Shen等人，2022年；Tie等人，2023年），使得该系统特别容易受到干扰的影响，是研究森林完整性影响的重要对象。
尽管最近在理解亚马逊不同植被类型中附生植物与支撑植物生态网络的组织方式（Quaresma等人，2022年；Klein等人，2025年）及其对支撑植物结构特征的响应（Silva等人，2023年；Klein等人，2024年；Klein等人，2025年）方面取得了进展，但关于支撑植物结构特征如何影响苔藓植物群落的丰富度和组成，以及选择性砍伐如何改变苔藓植物与支撑植物网络的架构和稳定性的知识仍然有限。在这项研究中，我们比较了巴西东部亚马逊地区一片未受干扰的原始森林和一片经过选择性砍伐的森林，并提出以下假设：（i）支撑植物的结构特征，特别是其大小，影响苔藓植物的丰富度和组成；（ii）选择性砍伐简化了苔藓植物与支撑植物网络，导致相互作用结构化程度降低，物种结构角色的分化减少；（iii）苔藓植物与支撑植物网络对大型支撑植物的丧失敏感。
研究区域
研究区域
本研究在巴西帕拉州Caxiuan?国家森林（FLONA of Caxiuan?；南纬1°42′30″，西经51°31′45″）内的未受干扰的原始森林（以下简称原始森林）和经过选择性砍伐的森林中进行（图1a-c）。Caxiuan?国家森林是一个可持续利用的保护区，总面积为322,400公顷，其中约176,000公顷被划为森林特许区。年平均气温为26.7°C（ICMBIO，2012年），年平均降水量为
结果
我们在亚马逊东部地区的Terra Firme森林中记录了87种附生苔藓植物，它们属于41个属和17个科，寄生于78种树木上（表S1和S2）。原始森林环境中的物种丰富度更高，有82种苔藓植物分布在112种支撑植物上，而经过砍伐的森林中则有57种苔藓植物分布在88种支撑植物上。两种森林类型中最常见的苔藓植物科是Lejeuneaceae，原始森林中有47种
讨论
这项研究首次在亚马逊地区的Terra Firme森林中综合评估了选择性砍伐对苔藓植物与支撑植物相互作用网络的丰富度、组成和结构稳定性的影响。我们的结果表明，支撑植物的大小是影响苔藓植物丰富度和群落组成的关键结构因素，而选择性砍伐简化了森林的结构异质性，改变了物种的角色，可能导致网络连通性的丧失
结论
本研究表明，亚马逊森林中附生苔藓植物的多样性和组织主要由支撑植物的属性决定，其中胸高（DBH）处的树木直径是影响物种丰富度和群落组成的主导因素。选择性砍伐通过优先移除大型树木改变了这一结构特征，影响了物种的功能角色和苔藓植物与支撑植物之间的相互作用网络。
尽管在
资助
本研究得到了亚马逊研究与支持基金会（FAPESPA）通过研究、开发与创新财政支持协议（PD&I，编号009/2023）的资助，以及国家科学技术发展委员会（CNPq）颁发的生产力奖学金（编号312923/2025–2）的资助，该奖学金授予了第四作者。此外，本研究还得到了巴西高等教育人员协调委员会（CAPES）的财政支持
CRediT作者贡献声明
Jainara Pereira Silva：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法论，数据管理，概念化。
Tássia Toyoi Gomes Takashima：撰写——审稿与编辑，方法论，数据管理。
Isabella Hevily Silva Torquato：撰写——审稿与编辑，方法论，数据管理。
Anna Luiza Ilkiu-Borges：撰写——审稿与编辑，监督，方法论，资金获取，正式分析。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢项目“帕拉州Caxiuan?国家森林特许区内的经济可持续性和生物多样性及生态系统服务的保护”的协调人Mário Augusto Gon?alves Jardim博士对野外工作的财政支持。同时，我们也感谢Ferreira Penna科学站（属于戈尔迪博物馆）的工作人员以及Benevides Madeiras LTDA在野外活动期间提供的技术和后勤支持。
