《Forest Ecology and Management》：Contrasting effects of spacing and exotic proportion on carbon stock and species gain in restored forests: An 18-year case study in the Amazon rainforest
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碳储存与生物多样性权衡：巴西亚马逊雨林恢复中植树间距和外来树种比例的影响研究。通过18年数据分析了3种间距（3×2、3×3、5×4米）和不同外来树种（以 teak 为例）比例对碳储量及物种增益的作用，发现密集间距（3×2米）结合高外来树种比例（>50%）时碳储量提升显著，但导致本地物种增益下降达35%，而宽间距（5×4米）在中等外来比例（30-50%）时实现碳与生物多样性协同。研究揭示了空间配置与外来物种比例的交互作用对热带森林恢复的复合影响。
克莱贝尔·R·索萨（Cléber R. Souza）| 维多利亚·迈耶（Victoria Meyer）| 维尼修斯·A·马亚（Vinicius A. Maia）| 朱利亚·玛拉·席尔瓦（Julha Mara Silva）| 索拉雅·阿尔瓦伦加·博特略（Soraya Alvarenga Botelho）| 鲁本斯·M·桑托斯（Rubens M. Santos）| 朱利亚诺·德·P·多斯·桑托斯（Juliano de P. dos Santos）
巴西米纳斯吉拉斯州拉夫拉斯（Lavras）联邦大学森林科学系
摘要
在早期恢复阶段做出的森林培育决策对生态和气候结果至关重要。虽然恢复项目旨在实现碳封存与生物多样性恢复的平衡，但诸如种植间距和外来物种使用之类的选择可能会在短期收益与长期生态系统完整性之间产生权衡。我们评估了种植间距和外来物种比例对恢复森林中碳储量和物种增加的影响。我们使用了来自巴西亚马逊南部的一个为期18年的数据集，该数据集包含46个样地，采用了三种种植间距（3×2米、3×3米和5×4米），并记录了不同比例的Tectona grandis（柚木）的分布情况。广义线性混合模型显示，种植间距和外来物种比例独立且显著地影响了这两个结果。碳储量随着柚木比例的增加和种植间距的缩小而增加（尤其是在3×2米的间距下）。相反，物种增加量随着外来物种比例的增加而减少，在5×4米的间距下最大。为了探讨这些响应如何重叠，我们比较了标准化模型预测，并确定了沿着外来物种比例梯度的碳和生物多样性响应之间的交集情景。这些交集代表了模型推导出的权衡平衡点，其位置因种植间距的不同而有所差异。在单株树木层面，柚木的碳储量最高，尽管某些本地物种（如Schizolobium parahyba var. amazonicum）也显示出较高的碳含量。我们的研究结果表明，增加外来物种的比例可以增强碳积累，但可能会同时减少物种增加，这揭示了在特定森林培育配置下碳-生物多样性之间的权衡关系。这些结果为热带恢复景观中的森林恢复计划提供了具体的指导。
引言
气候变化目前是最紧迫的环境和社会威胁，对自然系统有着直接影响（IPCC等，2021年）。基于自然的解决方案（NBS）作为一种关键的缓解策略应运而生，因为它们在减少温室气体排放的同时还能带来生态、社会和经济方面的多重效益（Seddon等，2020年；Osaka等，2021年）。在现有的解决方案中，重新造林、植树造林和植被恢复（ARR）项目因通过树木生长直接去除碳而发挥着重要作用，相比之下，其他策略主要侧重于预防措施，如避免排放（Griscom等，2017年；Brancalion等，2019年；Lewis等，2019年）。ARR项目还有助于生物多样性的恢复、养分循环以及退化景观的恢复，并通过创造就业机会和农村收入带来社会效益（Edwards等，2021年；Poorter等，2021年；Brancalion等，2022年）。
在巴西，鉴于该国庞大的未恢复的永久保护区和法定保护区面积（Soares-Filho等，2014年；Strassburg等，2020年），森林恢复具有特别重要的战略意义。然而，大规模实施ARR项目面临技术和财务挑战（Strassburg等，2019年；Holl和Brancalion，2020年）。尽管该国森林碳项目最近有所增长，尤其是在亚马逊和大西洋森林地区，但处于高级阶段的项目数量仍相对较少，Verra登记册中登记的不到10个项目（Cruz等，2021年；Rother等，2023年）。自愿碳市场已成为使这些项目具有财务可行性的重要工具，通过碳交易（碳信用额）为恢复活动提供资金（Busch等，2019年；Brancalion等，2024年；Forest Trends’ Ecosystem Marketplace，2025年）。
ARR项目的有效性和可行性可能取决于实施时所做的森林培育决策，这些决策直接影响其长期的生态和经济成功（Lamb，2014年；Rodrigues等，2015年；Di Sacco等，2021年）。种植密度、物种组成、排列方式和间距等属性对恢复项目的成功至关重要（Lamb，2014年；Rodrigues等，2015年）。种植间距和树木密度直接影响光照、水分和养分等资源的可用性，进而影响个体之间的竞争，以及恢复森林的生长、存活和结构发展（Rodrigues等，2015年）。间距的变化可以产生不同的再生和生物量积累轨迹，从而影响植物群落的动态以及碳储量和生物多样性的恢复（Lamb，2014年；Rodrigues等，2015年）。选择种植间距时必须考虑项目目标、土壤气候特征以及可用于管理和维护恢复区域的资源。
另一个需要考虑的技术方面是在恢复区域引入外来物种以增加项目的财务可行性（Brancalion等，2012年；Brancalion等，2020年）。引入具有经济价值的外来物种（如Eucalyptus属和Tectona grandis（柚木）被提出作为一种使项目具有财务可行性的策略，这得益于它们的快速生长或通过木材产品产生收入的能力（Putz等，2012年；Brancalion等，2020年）。这种方法可以增加土地所有者的参与度，并吸引生产者参与恢复计划，特别是在多功能景观中（Brancalion等，2020年）。然而，外来物种引入的生态后果因物种特性、管理强度和当地环境条件而异。对于Tectona grandis这种落叶速生树种来说，由于其高木材密度和商业价值，其结构特征可能会显著影响光照可用性、林下层动态和恢复林分中的竞争关系。尽管柚木在商业种植园中广泛使用，并且在巴西某些恢复情境下是合法的，包括混合物种的法定保护区系统，但其是否应纳入恢复设计仍存在争议，因为这可能对外来物种的再生和生态系统功能产生影响（Catterall，2016年；Corbin，2025年）。因此，使用外来物种需要仔细评估其潜在的社会经济效益和生态风险。
尽管这些森林培育决策非常重要，但缺乏长期实证研究来共同评估这些决策对ARR项目两个关键成功指标的影响：具有市场价值的碳积累（通过碳信用额）和生物多样性恢复。这种碳-生物多样性关系对于指导公共政策和补偿机制尤为重要，但在热带恢复景观中仍研究不足，因为这些决策往往基于短期或理论假设（Strassburg等，2010年；Poorter等，2021年）。由于种植密度和物种组成等选择可能导致生态权衡或协同效应，因此更好地理解它们的综合效应对于设计更有效和可持续的项目至关重要。这一挑战在巴西亚马逊雨林尤为关键，该地区是具有气候缓解潜力的森林恢复计划中最有前景的地区之一。可行的财务模型必须与保护生物多样性的迫切需求相一致（Lewis等，2019年；Cruz等，2021年；IPCC，2021年）。
在这里，我们使用了来自巴西亚马逊雨林地区一个恢复项目的18年数据集，来评估关键森林培育决策（如种植间距和外来物种比例）对森林恢复的影响。我们关注了两个森林恢复指标：树木的碳储量和通过自然再生增加的树种数量（即最初种植时未包含的现有物种）。我们的目标是评估这两种实施决策（种植间距和外来物种比例）在18年实施后对这两个指标的影响。我们还探讨了基于模型的情景，描述了在不同种植间距下碳和生物多样性响应如何随外来物种比例的变化而变化。我们旨在为关于外来物种使用和森林培育设计决策如何影响恢复项目中的生态和气候相关结果的持续讨论做出贡献，特别是在像亚马逊这样的热带环境中。由于这项研究基于操作性恢复项目内的结构化比较，而不是完全随机的实验设计，因此结果应被视为在现实世界实施条件下的关联证据，而不是严格控制的因果效应。
研究区域
研究区域
本研究在巴西马托格罗索州（Mato Grosso）西北部的科特里瓜苏（Cotrigua?u）的圣尼古劳农场（S?o Nicolau Farm）进行，该农场位于亚马逊南部雨林范围内。该农场负责运营Peugeot-ONF森林碳项目（PCFPO），该项目始于1998年，管理着超过2000公顷的恢复森林，旨在封存和储存大气中的碳（Arruda等，2010年）。该地区位于茹鲁埃纳河（Juruena River）的左岸，这条河流与特莱斯皮雷斯河（Teles Pires River）共同形成了塔帕霍斯河（Tapajós River），这是最大的河流之一
结果
在46个样地中，C1区域共记录了14个物种的3443棵树木。在C2区域，记录了1269个个体，代表98个物种；在C3区域，发现了50个物种的744个个体（表S2）。有9个物种同时存在于种植层（C1）和至少一个再生层（C2或C3）中，而93个物种仅出现在再生层中。有三个物种同时存在于所有三个层中，没有物种
森林培育决策对碳和物种增加的影响
外来物种Tectona grandis L.f的森林培育和生理特性可以解释其比例与碳储量之间的正相关关系。这种物种因其快速生长、高木材密度和高商业价值而在商业种植园中得到广泛应用，从而导致每个个体积累大量生物量（N?lte等，2018年；Kollert等，2024年）。因此，较高比例的外来树木
结论
森林培育决策，特别是种植间距和外来物种的比例，对恢复结果产生了强烈但相反的影响：虽然外来物种的存在增加了碳储量，但它与本地物种的增加量减少有关。模型推导出的交集分析表明，某些配置可能平衡预测的碳和生物多样性响应。这些发现强调了在设计恢复方案时明确考虑权衡的重要性
CRediT作者贡献声明
朱利亚·玛拉·席尔瓦（Julha Mara Silva）：撰写 – 审稿与编辑。索拉雅·阿尔瓦伦加·博特略（Soraya Alvarenga Botelho）：撰写 – 审稿与编辑，概念构思。鲁本斯·马诺埃尔·多斯·桑托斯（Rubens Manoel dos Santos）：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，方法论，资金获取，数据管理，概念构思。朱利亚诺·德·保罗·桑托斯（Juliano de Paulo Santos）：撰写 – 审稿与编辑，项目行政，方法论，资金获取，数据管理，概念构思。克莱贝尔·R·索萨（Cléber R. Souza）：撰写 – 审稿与编辑，初稿撰写，方法论，调查，数据分析，数据管理，概念构思。维多利亚·迈耶（Victoria Meyer）：撰写 – 审稿
资金
本研究未获得公共部门、商业部门或非营利部门的任何特定资助。
写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
作者声明使用人工智能工具协助开发数据分析脚本和支持英语语言修订。所有分析、解释和最终手稿内容均由作者审核和验证，最终文本版本由以英语为母语的人进行了修订。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢Peugeot-ONF森林碳项目（PCFPO）提供的后勤和现场支持，以及拉夫拉斯联邦大学（UFLA）和马托格罗索州锡诺普分校（Federal University of Mato Grosso - Sinop Campus）提供的机构和学术支持。我们还要感谢高等教育人员协调委员会（CAPES）、米纳斯吉拉斯州研究基金会（FAPEMIG）和马托格罗索州研究支持基金会（FAPEMAT）提供的奖学金和资金支持
