用于协助恢复工作的灰胡桃（Juglans cinerea）基因型与抗病性的生境适宜性集合

《Forest Ecology and Management》：Habitat suitability ensembles of genotype and disease resistance for Juglans cinerea to assist restoration efforts

但ternut抗病性研究通过整合回归与机器学习模型，构建了区分抗病个体及杂交种的栖息地适宜性模型，揭示抗病但ternut适宜区域集中在印第安纳州南部、肯塔基州西部及新英格兰等地，而杂交种在中西部及五大湖以南更具优势，为保育策略提供科学依据。

　　

卡尔莱尔·S·巴斯科姆（Carlisle S. Bascom）|安娜·O·康拉德（Anna O. Conrad）|阿齐兹·埃布拉希米（Aziz Ebrahimi）|道格拉斯·F·雅各布斯（Douglass F. Jacobs）|卡莉·费尔（Carrie Fearer）

美国弗吉尼亚理工大学（Virginia Tech）森林资源与环境保护系，布莱克斯堡，弗吉尼亚州

摘要

某种生物的生态适宜性通常是当地气候因素、资源竞争强度以及病原体和捕食者压力的综合结果。对于受疾病严重影响的宿主物种而言，病原体压力或宿主抗性尤为重要。可遗传的病原体抗性差异可能导致抗性或易感亚种群在栖息地适宜性上的差异。以胡桃树（Juglans cinerea）为例，其栖息地适宜性不仅受环境因素影响，还受其对非本地胡桃溃疡病（BCD）的遗传抗性的影响。此外，胡桃树经常与非本地的、具有BCD抗性的日本核桃（Juglans ailantifolia）杂交，产生可育的杂交种。我们试图建立胡桃树及其杂交基因型与BCD抗性表型的模型，以指导保护工作。我们结合了两种基于回归的方法和三种基于机器学习的复合模型，构建了一系列关于胡桃树及其杂交基因型以及BCD抗性表型的栖息地适宜性模型。这些模型表明，印第安纳州南部、肯塔基州西部、密歇根州西部以及新英格兰大部分地区在气候上适合种植具有BCD抗性的胡桃树；而中西部大部分地区和五大湖以南的地区则适合种植杂交种。

引言

某种生物的适宜栖息地是其基本生态位的一个组成部分，通常被认为是有利非生物条件的范围；而实际生态位则受到资源竞争等生物因素的影响（Matthiopoulos, 2022; McInerny and Etienne, 2012; Sales et al., 2021）。此外，新的病原体在引入后能够显著改变生物的生态位（Scheele et al., 2025, 2023）。森林景观中最典型的例子是Cryphonectria parasitica（Murrill）菌，它是栗树枯萎病的致病菌，它在五十年内使曾经占主导地位的美国栗树（Castanea dentata (Marsh.) Borkh.）功能性灭绝（Elliott and Swank, 2008, Paillet, 2002），并将栗树的生态位从上层林冠物种转变为下层林冠物种（Paillet, 1984）。关于胡桃树（Juglans cinerea L.）的生态位如何因胡桃溃疡病（BCD）而改变，目前了解较少。胡桃溃疡病是由非本地子囊菌Ophiognomonia clavigignenti-juglandacearum（以下简称“Oc-j”；Nair, Kostichka, & Kuntz (Broders and Boland, 2011)）引起的。尽管由于“Oc-j”从未在北美以外的地区被发现，其确切起源仍是个谜，但该真菌最早于1967年左右在威斯康星州西南部被发现（Nair et al., 1979, Renlund, 1971），种群结构分析表明可能存在多次“Oc-j”的引入（Broders et al., 2012）。

胡桃树是一种耐寒但不耐阴的短寿命树木，原住民将其视为食物和药物的来源（Moerman, 1986）。它对野生动物具有食物价值，对木工来说也具有美学价值（Meier, 2015）。尽管历史上胡桃树在景观中的分布并不广泛，但由于BCD的影响，国际自然保护联盟（IUCN）目前将其列为“濒危”物种（Stritch and Barstow, 2019）。1995年，美国林业局估计东南部77%的胡桃树因BCD死亡，而幸存的树木大多受到“Oc-j”的严重感染而无法繁殖（Forest Service, 1995）。与美洲栗树不同，胡桃树在茎干死亡后通常不会发芽（Schlarbaum et al., 1998）。考虑到这些因素，可以想象随着不同胡桃树种群继续受到“Oc-j”的感染，我们的遗传多样性将会丧失，这使得开发针对BCD的抗性变得困难或不可能。

另一种非本地物种——日本核桃（J. ailantifolia Carr.）也对胡桃树产生了影响。日本核桃在19世纪末被有意引入北美（Zhao and Woeste, 2011），并与胡桃树杂交。胡桃树与日本核桃或“Heartnut”栽培品种（J. ailantfolia var. cordiformis (Makino.) Rehder）杂交后会产生“buartnut”（J. x bixbyi Rehder, 1919）。胡桃树和buartnut在形态上难以区分（Bixby, 1919, Farlee et al., 2010, Ross-Davis et al., 2008）。此外，buartnut在核桃杂交种中具有独特的可育性，同时保留了核桃常见的自交亲和特性（Farlee et al., 2010）。由于核桃是风媒传粉的，buartnut能够与胡桃树及其杂交种进行回交。这种复杂的杂交现象增加了仅凭形态特征识别胡桃树的难度，阻碍了寻找未杂交胡桃种质的努力（Ross-Davis et al., 2008）。与胡桃树相比，日本核桃及其杂交种通常对“Oc-j”具有更强的抗性（Brennan et al., 2020, McKenna et al., 2011）。杂交种对“Oc-j”的抗性，加上在形态上难以区分胡桃树和杂交种，阻碍了利用抗BCD的胡桃种质进行育种的工作（Brennan et al., 2020, Ostry and Moore, 2008）。事实上，复杂的杂交现象引发了人们对胡桃树遭受“基因入侵”的担忧（Hoban et al., 2009, Ostry and Woeste, 2004）。因此，研究人员已经确定了分子标记来区分胡桃树及其杂交种（McCleary et al., 2009, Ross-Davis et al., 2008, Zhao and Woeste, 2011）。研究表明，杂交现象在胡桃树的原产地范围内普遍存在（Hoban et al., 2009, Hoban et al., 2012a）。由于杂交种对“Oc-j”具有更强的抗性且在形态上难以与胡桃树区分，它们可能会逐渐取代野生胡桃树，进一步耗尽胡桃树的基因库，限制其在北美的生存能力（Pike et al., 2020）。

虽然胡桃树中存在一定程度的BCD抗性（Ostry and Moore, 2008），但定性抗性（即没有症状进展）仍然难以捉摸。许多研究认为胡桃树几乎没有可遗传的BCD抗性基础（LaBonte et al., 2015, McKenna et al., 2011），不过最近的一项全范围研究表明某些胡桃基因型可能对BCD的抵抗力较弱（Conrad et al., 2026）。包括日本核桃、黑核桃（J. nigra L.）和波斯核桃或英国核桃（J. regina L.）在内的几种Juglans物种，在受伤后直接接种“Oc-j”时易感（Ostry and Moore, 2007）。然而，直接接种“Oc-j”可能无法反映真实的宿主-病原体相互作用（McKenna et al., 2011），因为自然条件下黑核桃上的“Oc-j”感染非常罕见（Ostry et al., 1997），这表明它们可能具有抗性。鉴于胡桃树的BCD抗性较低，人们更多地考虑利用杂交种而不是避免使用它们来进行抗性育种（Boraks and Broders, 2014, Brennan et al., 2020, Michler et al., 2006, Pike et al., 2020）。特别是在疾病压力较大的地区，单独使用胡桃树不可行时，一些州选择繁殖和分发杂交胡桃树（例如，印第安纳州自然资源部）。

目前尚未成功将胡桃树与北美的本地抗“Oc-j”黑核桃（Rink, 1990）进行杂交。相反，杂交育种的支持者将自然化的日本核桃杂交种作为胡桃树抗性育种的来源，因为它们具有杂交能力和与胡桃树相似的形态特征（Brennan et al., 2020, McKenna et al., 2011）。日本核桃渗入胡桃树种群有可能提供BCD抗性，但由于“Oc-j”的毒力变化（Brennan et al., 2020, McKenna et al., 2011）、森林类型（Morin et al., 2017）和环境因素（Sambaraju et al., 2018），评估抗性较为复杂。因此，未来的胡桃树保护工作可以基于对BCD抗性及日本核桃渗入情况的更深入了解来进行。

随着计算能力的提升和精确遥感数据的发展，建模物种分布变得越来越容易（Bertelli et al., 2022, Guisan et al., 2013, Hirzel and Lay, 2008）。这种方法可以描述、预测并最终绘制出适合特定物种的环境条件范围（Franklin, 1995; Guisan and Zimmermann, 2000; Hirzel and Lay, 2008）。为简洁起见，我们将所有这些方法统称为栖息地适宜性模型（HSMs）。HSMs已被应用于美洲栗树（Adeyemo and Granger, 2023, Barnes and Delborne, 2019, Noah et al., 2021）和胡桃树的恢复工作（Adeyemo et al., 2025）。除了树木物种外，HSMs还应用于其他受威胁物种的保护工作，包括亚洲熊（Su et al., 2021）、鲸类（Hanf et al., 2022）和濒危的夏威夷高山植物（Krushelnycky et al., 2023）。有许多统计方法可用于生成HSMs，包括随机森林（rf）（Breiman, 2001, Cutler et al., 2007, Luan et al., 2020）和最大熵（MaxEnt, me）（Elith et al., 2011, Phillips, 2021）等机器学习模型，以及广义线性（glm）和广义加性（gam）模型（Guisan et al., 2002, Li et al., 2017, McCullagh and Nelder, 1989）等基于回归的模型。为了避免任何单一方法的系统偏差，通常会开发多个模型并将它们组合成一个集成模型（Alaoui and Idri, 2024, Araújo and New, 2007, Georgian et al., 2019, Latif et al., 2013, Rew et al., 2020, Yang et al., 2023）。

最近的研究开发了模型来预测不同气候变化情景下胡桃树适宜性的变化（Adeyemo et al., 2025），但未考虑胡桃树在不同BCD抗性表型或杂交基因型之间的差异。有证据表明胡桃树比杂交种更耐寒（Brennan et al., 2021），这表明至少在生态位适宜性上存在轻微差异。因此，我们假设可遗传的BCD抗性差异和杂交率的变化可以通过气候来预测，从而在更广泛的胡桃树种群中形成适宜性梯度。我们的研究目标是确定景观中是否存在胡桃树及其杂交基因型的热点区域，以及BCD易感性和抗性表型，以帮助指导恢复和管理策略。

数据获取与预处理

半同胞家族的BCD抗性评分和物种/杂交分类数据来自普渡大学硬木树木改良与再生中心的持续研究（Conrad et al., 2026）。尽管数据集中家族位置的准确性和精确度存在差异，但我们缺乏关于每个家族来源精确度的可靠元数据，因此选择在县一级汇总家族位置数据及后续所有数据。

胡桃树家族数据

先前的研究对胡桃树分布范围内的136个县的229个胡桃树家族进行了基因分型（图2A）。与杂交基因型相比，胡桃树家族在该范围内的数量更多（Conrad et al., 2026；图2B，表1）。大多数包含胡桃树基因型的县位于西弗吉尼亚州，而印第安纳州拥有最多的杂交家族（图2B，表1）。胡桃树的种子采集可能主要在普渡大学进行，这可能导致样本存在地域偏差。

讨论

栖息地适宜性建模（HSM）已成为物种和栖息地保护的重要工具，也是森林管理的重要方面（Liang and Li, 2024, Moorter et al., 2023, Nayeri et al., 2024）。即使观察数据有限，研究人员也能预测稀有物种的栖息地（Breiner et al., 2018）。由于过去的栖息地丧失、种群破碎化以及干扰机制的变化，胡桃树种群数量已经减少（Boraks and Broders, 2014, Hoban et

结论

物种栖息地适宜性模型通常基于单一物种的发生数据。这里提出的模型通过绘制由单一物种亚种群（按基因型和表型划分）组成的集合，推动了栖息地适宜性建模领域的发展。我们的模型表明，印第安纳州南部、肯塔基州大部分地区、密歇根湖东岸以及纽约州和佛蒙特州的部分地区适合种植抗病的胡桃树

CRediT作者贡献声明

卡尔莱尔·巴斯科姆（Carlisle Bascom Jr）：撰写初稿、可视化处理、软件开发、方法论设计、数据分析。安娜·O·康拉德（Anna O. Conrad）：撰写、审稿与编辑、概念构思。阿齐兹·埃布拉希米（Aziz Ebrahimi）：撰写、审稿与编辑。道格拉斯·F·雅各布斯（Douglass F. Jacobs）：撰写、审稿与编辑。卡莉·费尔（Carrie Fearer）：撰写、审稿与编辑、监督工作、方法论设计、概念构思。

资助

本研究未获得公共部门、商业机构或非营利组织的任何特定资助。

利益冲突声明

本出版物中的发现和结论仅代表作者的观点，不应被视为美国农业部或美国政府的任何官方决定或政策。作者声明没有利益冲突。

致谢

我们感谢美国农业部林业局的安德鲁·高厄蒂（Andrew Gaugherty）和卡莉·派克（Carrie Pike）对本手稿早期版本的反馈。同时，我们也感谢两位匿名审稿人对本手稿的改进所做出的贡献，以及他们对推动该领域研究的承诺。