《Ethology》：Behavioral Responses of Two Common Woodland Salamanders to Novel Urban Stimuli
编辑推荐：
城市化进程改变了自然生境，引入了诸多新异刺激，可能对野生动物的行为产生深远影响。为解决林地蝾螈（Plethodon）如何应对城市环境特征（如硬化路面和人造垃圾）这一问题，研究人员以东部红背蝾螈（P. cinereus）和北部峡谷蝾螈（P. electromorphus）为对象，开展了行为生态学研究。结果显示，面对模拟路面（水泥板）时，两种蝾螈的趋触行为（thigmotaxis）响应不同；而对常见人造垃圾（水瓶、泡沫杯等），二者均表现出新物恐惧（neophobia）反应。这项研究揭示了新型城市特征能改变这些常见蝾蚪的典型行为，为理解城市化背景下物种的适应性行为及其种群存续潜力提供了新见解。
想象一下，你家后院的森林被城市不断扩张的触角所蚕食，原本连绵的林地被道路、步道切割成碎片，而林间散落着各种塑料瓶、易拉罐。对于那些依赖湿润、荫蔽环境的“森林小精灵”——林地蝾螈来说，这不仅仅是家园的改变，更是一场充满未知风险的“行为大考”。人类活动改造的景观引入了大量新奇甚至可能具有挑战性的环境因素，这些“城市刺激”是否会改变本地物种的行为模式，进而影响它们的生存与繁衍？这已成为行为生态学和保护生物学共同关注的前沿问题。
在北美东部的森林中，生活着一类肺部的蝾螈，它们完全依靠皮肤进行呼吸（即皮肤呼吸，cutaneous respiration），因此对环境温湿度的变化极为敏感。东部红背蝾螈（Plethodon cinereus）和北部峡谷蝾蚪（P. electromorphus）便是其中的代表。它们外形相似，食性重叠，但前者以更强的攻击性和领域性著称。当这两种近缘蝾螈不得不面对日益普遍的城市化特征，比如坚硬、干燥的水泥路面，以及外观、质感、甚至气味都陌生的“人类垃圾”时，它们会作何反应？是勇敢探索，还是谨慎回避？不同的行为选择，又是否会影响它们在城市森林斑块中的扩散、觅食和求偶机会？为了回答这些问题，来自（美国）戴顿大学的研究团队开展了一项精巧的行为学实验，相关成果发表在行为生态学专业期刊《Ethology》上。
研究人员主要通过三种关键实验技术来探究蝾螈的行为响应。首先，是探索行为实验：他们构建了一个实验场地，通过在场地底部铺设水泥板来模拟城市路面，并以湿润的纸巾作为自然基质的对照。将蝾螈引入后，通过上方摄像机记录其行为，并量化其在开放区域活动、在遮蔽物下躲藏以及进行“贴墙走”（即趋触行为，thigmotaxis，指动物倾向于贴近垂直表面移动）的时间。其次，是新物恐惧行为实验：在一个网格化的场地中，分别放置三种常见的人造垃圾（塑料水瓶、泡沫杯、铝制易拉罐）和一块作为对照的石头。通过记录蝾螈在特定时间内与这些物体保持的最近距离，以及进入物体所在核心区域的次数，来评估其对新颖物体的恐惧（neophobia，即回避）或趋向（neophilia，即亲近）程度。最后，是行为数据的量化与分析：所有实验均录像，并由不知晓蝾螈个体信息的研究人员使用BORIS软件进行盲法评分。后续运用线性混合效应模型等统计方法，分析物种、处理（刺激类型）、体型大小等因素对蝾螈各项行为指标的影响。本研究的样本来源于2023年从美国俄亥俄州凯撒溪州立公园（Caesar Creek State Park）采集的成年蝾螈个体。
探索行为结果：面对水泥板这一新颖基底，两种蝾螈在“开放区域活动时间”和“躲藏时间”上均无显著差异，说明基底类型的改变并未强烈影响它们整体的探索或隐蔽倾向。然而，在关键的“趋触行为”上，物种间的差异显现出来。研究发现，P. electromorphus在水泥板上表现出更强的趋触行为（即更长时间贴墙），这通常被解释为焦虑或风险规避策略的增加。相反，已知更具攻击性的P. cinereus在水泥板上的趋触行为反而减少。这一结果提示，相同的新颖城市基底可能对近缘物种引发了不同的行为解读和应对策略。
新物恐惧结果：在面对人造垃圾时，两种蝾螈的反应趋于一致，均表现出了明显的新物恐惧。具体而言，与面对作为对照的石头相比，它们显著减少了接近泡沫杯和塑料水瓶的次数，并且与这些物体保持更远的平均最近距离。对于易拉罐，虽然回避的趋势稍弱，但也呈现出类似的模式。重要的是，在这一行为测试中，两种蝾螈之间没有表现出物种特异性差异。这表明，常见的人造垃圾作为一类高度新异的刺激，普遍引发了它们的回避反应。
综合来看，这项研究得出以下主要结论：首先，城市化的新型基底（如水泥路面）对林地蝾螈探索行为的整体影响有限，但能诱导物种特异性的趋触行为变化，暗示了基底变化可能通过影响个体的焦虑或风险感知水平来间接塑造其空间利用策略。其次，更重要的是，常见的人造垃圾普遍引发了蝾螈（无论其攻击性如何）的新物恐惧反应，表现为主动回避接近这些物体。这种对新异人造物的初始恐惧，可能在短期内限制蝾螈在垃圾散布区域的觅食和活动范围。
在讨论其意义时，研究者指出，这些行为改变看似微妙，却可能产生深远的生态学后果。持续的回避行为可能减少蝾螈获得食物和配偶的机会，进而影响其在破碎化城市生境中的种群存续能力。另一方面，研究也提出了一个开放性问题：如果长期暴露，蝾螈是否会“习惯”这些人造物，甚至将其作为替代的遮蔽所利用？这涉及到动物行为可塑性在应对人类世环境变化中的关键作用。该研究首次系统比较了两种常见林地蝾螈对典型城市刺激的行为响应，填补了该属物种在城市生态学研究中的空白。它提醒我们，城市化对生物多样性的影响不仅在于直接的生境丧失，还可能通过改变动物细微而关键的行为模式，潜移默化地重塑生态系统的运作。未来，需要在更长时间尺度和更多样化的城市梯度上，进一步探究这些行为响应的可塑性、适应代价及其对种群动态的实际影响。
