《Plants》：Multi-Environment Evaluation and Stability Analysis for the Selection of Elite Pearl Millet Genotypes with Better Fodder Yield and Quality Component Traits
Shashikumara Puttamadanayaka,
Manjanagouda S. Sannagoudar,
Chandra Nayaka Siddaiah,
Vinod Kumar,
Brijesh Kumar Mehta,
Anup Kumar,
Krishna Kumar Dwivedi,
Govintharaj Ponnaiah and
Shashi Kumar Gupta
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本研究聚焦夏季饲草紧缺及饲用高粱品质提升的关键问题，通过多环境试验系统评估了26个包括棕色中脉（bmr）系在内的优异基因型。研究结合AMMI、WAAS和MTSI模型，成功鉴定出兼具高产、高稳定性与低木质素含量的广适性基因型，为培育高产、优质、适应性强的饲用高粱新品种提供了宝贵的种质资源和理论依据，对提升畜牧生产力具有重要意义。
在炎炎夏日，当牧草生长放缓，绿色饲草供应便成为制约畜牧业发展的“卡脖子”难题。与此同时，如何提高饲草的消化吸收率，让牛羊等反刍动物吃得更好、产出更多，也是农业科学家们孜孜以求的目标。珍珠粟，作为一种耐旱、耐热、适应性强的C4作物，是理想的夏季饲草来源。然而，其不同品种在不同环境下的产量和品质表现各异，究竟哪些基因型能够“任凭风浪起，稳坐钓鱼台”，在不同气候土壤条件下都能稳定地提供高产、优质的饲草呢？这篇发表在《Plants》上的研究，就像一场覆盖印度多个农业生态区的“全国大考”，为我们揭示了答案。
为了回答这些问题，研究人员在2024年夏季，于印度贾巴尔普尔、达尔瓦德、班加罗尔和迈索尔四个地点，对26个具有独特农艺性状的饲用珍珠粟基因型（包括棕色中脉（bmr）系和两个对照品种）进行了多环境评价。研究重点关注了12个与饲草产量和品质相关的性状，旨在评估基因型稳定性、基因型与环境的相互作用，并筛选出广适且性状优异的材料。
研究主要运用了以下关键技术方法：1) 多地点田间试验设计与表型精准鉴定，系统观测了物候、形态、产量及品质（NDF、ADF、木质素）性状；2) 加性主效应和乘积交互作用（AMMI）模型与加权绝对得分平均值（WAAS）分析，用于解析基因型×环境互作（GEI）和评估基因型稳定性；3) 多性状稳定性指数（MTSI），用于基于多个性状同时考虑平均表现和稳定性来筛选最优基因型。所有统计分析均在R 4.4.3环境中完成，主要使用了agricolae和metan软件包。
2. 结果
2.1. 加性主效应和乘积交互作用（AMMI）
联合方差分析显示，所有12个性状在基因型间均存在极显著差异，表明供试群体具有丰富的遗传变异。环境对除木质素外的大多数性状有显著影响。AMMI模型方差分解表明，基因型效应是大多数性状表型变异的主要来源，其中木质素的基因型贡献率高达93.4%，显示出极强的遗传控制力。而环境效应对开花天数（DFF）和酸性洗涤纤维（ADF）的影响相对较大。基因型×环境互作（GEI）对株高（PH）、叶长（LL）和总分蘖数（TNT）等性状贡献中度。
通过对各性状平均值的比较，明确了不同基因型的优势：ICMFV 2308开花最晚（117.25天）；IGBV 128株高最高（175.99 cm）；ICFPM 05的分蘖数（16.05）和叶长（78.80 cm）最大；IGPM 100的叶茎比最高（2.01）；Baif bajra 1的第一、二次刈割鲜草产量最高；IGBV 97的第三次刈割产量最高。在品质性状上，ICMbmr 2402的木质素含量最低（3.06%），ICMbmr 2401和2402的ADF最低，IGPM 100的NDF最低。
AMMI1双标图分析揭示了各性状GEI的大小及稳定基因型。例如，对于开花天数，ICMbmr 2401、IGPM 100和ICMbmr 2404表现出高稳定性；对于叶茎比，IGPM 100兼具高平均值和低互作得分，稳定性突出。对于鲜草产量，Baif bajra 1和IGBV 97在特定环境（如班加罗尔、迈索尔）表现高产但适应性较窄，而IGPM 100则显示出较高的产量和较广的适应性。
基于WAAS的稳定性分析（均值-WAAS双标图）进一步验证并细化了基因型的表现。IGPM 100在早花、高分蘖、高叶茎比和高第三次刈割产量上，均表现出“高均值-低WAAS（高稳定性）”的理想组合。ICMbmr 2401、2402和2404则 consistently 具有低木质素含量和低WAAS，表明其低木质素性状在不同环境下非常稳定。而Baif Bajra 1和IGBV 97虽然某些产量性状均值高，但WAAS值也高，表明其为特定环境适应型。
2.2. 多性状稳定性指数（MTSI）
MTSI分析从多性状综合角度筛选稳定基因型。MTSI值越低，基因型在多性状上的综合稳定性越好。径向图显示，IGPM 100、ICFPM 02、ICMbmr 2404和IGBV 9的MTSI值最低，被选为最稳定的基因型。
对选定基因型的选择差分析表明，第三次和第二次刈割鲜草产量（GFYTC, GFYSC）具有最高的正向选择差，预示通过选择可显著提高生物量。而对于品质性状，ADF、NDF和木质素均显示出负向选择差，尤其是木质素的选择差为-7.53%，表明在提高产量的同时，显著降低木质素、改善消化率具有很大潜力。
3. 讨论与结论
本研究的讨论部分总结了主要发现并阐释了其意义。多环境评价成功揭示了饲用珍珠粟基因型在产量和品质性状上存在的显著遗传变异及基因型×环境互作。木质素含量主要受遗传控制，环境敏感性低，这源于棕色中脉（bmr）性状由影响木质素单体生物合成关键酶（如CAD、COMT）的隐性单基因控制，使其表型表达稳定。这解释了ICMbmr系列基因型为何能 across environments 保持低木质素含量，这对于通过育种手段稳定改良饲草品质至关重要。
AMMI和WAAS分析互补，有效鉴别了具有广泛适应性和特定适应性的基因型。IGPM 100被一致鉴定为兼具高产、高叶茎比和稳定性的明星基因型，其广适性可能归因于其较高的叶片生物量、良好的分蘖能力和早期地面覆盖能力，这些特性有助于提高水分利用效率。Baif Bajra 1和IGBV 97则被确定为高产但适应范围较窄的材料，可用于特定区域的育种。
MTSI指数作为一种强大的工具，实现了基于多性状平均表现和稳定性的协同选择。它筛选出的IGPM 100等基因型，以及分析显示的对产量性状的正向选择差和对木质素等品质性状的负向选择差，共同证明了在珍珠粟中同步提高饲草产量和改善品质是可行且有巨大潜力的。
综上所述，这项研究通过整合AMMI、WAAS和MTSI模型，成功从26个饲用珍珠粟基因型中鉴定出了如IGPM 100这样高产、优质（低木质素）、多性状稳定的广适性基因型，以及ICMbmr系列等专门用于改良品质的优异种质。这些 trait-specific 的基因型为培育适于夏季种植、能有效缓解饲草短缺、并提升 livestock 生产效率和牧场经济效益的珍珠粟新品种或杂交种提供了宝贵的亲本材料和科学依据。
