在青藏高原的高山草地生态系统中，长期施用氮肥后，土壤有机碳（SOC）的变化主要受地上部分输入的影响，而非地下根系的调控作用

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Aboveground inputs rather than belowground root drive SOC responses to long term N addition in alpine grassland ecosystems of Qinghai-Tibetan Plateau

青藏高原高寒草地氮沉降通过改变植物C:N:P stoichiometry影响土壤有机碳（SOC）动态，地上部输入（ shoot和litter）贡献最大（57.98%），根系贡献较小（16.29%）。氮添加显著提高地上部N:P比值，降低C:N，促进 shoot和litter积累但未改变根生物量。研究揭示了植物营养分配策略在氮沉降驱动SOC演变中的关键调控作用。

　　

张冉|沈昊|董世奎|于强|杨珏杰|李颖|李耀明|肖建南|李帅|左辉|史航|何凤彩|张珂|张宇豪|马春辉|刘永奇|周贤奇|李学奇|冉明杰

北京林业大学草原科学学院，中国北京100083

摘要

大气中的氮（N）沉降通过调节植物提供的外源碳（C）的质量和数量来影响土壤有机碳（SOC）的储量。然而，对于青藏高原（QTP）的高山草原而言，关于不同氮添加水平下植物来源的碳输入方式（植物地上部分、凋落物和根系）对SOC储量的相对贡献的实地实验有限，而且通过植物化学计量关系来控制SOC稳定性的机制尚不明确。在这项研究中，我们在之前的六年氮添加（2015-2020年）之后，对两种类型的高山草原进行了为期两年的采样（2021-2022年），以探讨氮沉降如何通过植物介导的途径影响SOC储量。研究表明，虽然氮添加增加了地上部分和凋落物的生物量，但对根系生物量没有显著影响。此外，氮添加还导致植物地上部分的氮磷比（N:P）显著上升，碳氮比（C:N）显著下降。根系的碳氮比也倾向于随着氮添加而降低，但差异不显著。多元回归模型显示，地上部分、凋落物和根系分别占SOC储量变化的57.98%、25.73%和16.29%。进一步研究发现，凋落物生物量和地上部分及凋落物的养分平衡是高山草原SOC储量变化的重要指标。我们的发现表明，在这些高山草原生态系统中，氮添加通过影响植物化学计量关系而非根系动态，是SOC变化的主要预测因素。本研究基于植物的“养分分配”策略，为预测未来氮沉降情景下高山草原的碳封存潜力提供了机制框架。

引言

土壤储存的碳（C）量超过了大气和植被的总和（Lehmann和Kleber，2015年），即使土壤碳储量的微小变化也可能对气候变化与陆地生态系统碳循环之间的反馈关系产生深远影响（Lai，2004年；Possinger等人，2021年）。土壤有机碳（SOC）的积累有助于碳封存和维持生态系统的基本功能，这可能有助于缓解全球气候变化的影响（Chabbi等人，2017年）。自工业革命以来，人类活动如燃烧化石燃料、向农田施用肥料以及工业引起的大气氮（N）沉降显著增加了陆地生态系统的氮输入量（Galloway等人，2004年；Pe?uelas等人，2011年）。预计氮不平衡的趋势将持续增加，到2050年可能达到每年270太克（Tg N yr^?1）（Galloway等人，2004年）。由于陆地生态系统中的碳和氮循环是相互依赖的，氮沉降大大增加了土壤中氮的可用性，并影响了生态系统的碳固定潜力（Gu等人，2018年；Xu等人，2021年；Yang等人，2024年）。越来越多的研究表明，活性氮沉降会显著影响SOC的封存（Ye等人，2018年；Tang等人，2023年；Yang等人，2024年）。Xu等人（2021年）的研究表明，氮添加使全球SOC储量增加了4.2%，并且这种效应会随着实验时间的延长而逐渐增强。值得注意的是，一些研究得出了不同的结果，其中氮添加对SOC没有显著影响（Lu等人，2011年），甚至有些研究显示氮添加减少了SOC（Boot等人，2016年；Li等人，2018年）。这些矛盾的结果表明，氮沉降对陆地生态系统SOC封存效率的影响存在显著差异和认知不确定性。因此，研究氮沉降梯度下SOC的变化对于识别陆地生态系统的碳循环动态及其对全球变化的响应机制具有重要的科学意义。

在中国，草原是最大的陆地生态系统，覆盖了大约40%的土地面积（Bai和Cotrufo，2022年；Zheng等人，2024年）。它们也是主要的碳库，储存了25.40Pg C（土壤和植被合计），仅次于森林（30.83Pg C）（Tang等人，2018年）。草原中的碳主要储存在地下土壤中（超过90%），这使得它们比森林碳对全球变化（如氮沉降）更为敏感（Bai和Cotrufo，2022年）。青藏高原（QTP）被称为“世界的第三极”，是世界上最大的高山草原分布区（Niu等人，2019年）。该高原占地约250万平方公里，占整个QTP面积的60%（Dong等人，2020年），由于其短暂的生长季节和较低的表面温度，高山草原对全球变化极为敏感（Li等人，2015年）。QTP的氮沉降量在8.7至13.8千克氮每公顷每年（kg N ha^?1 year^?1之间（Lü和Tian，2007年），这对高山草原生态系统的健康和功能产生了巨大影响（Dong等人，2020年）。然而，关于氮沉降如何通过植物介导的途径在QTP甚至全球草原中调节SOC的机制仍存在关键的信息空白。

SOC的形成源于植物输入（例如凋落物和根系），这些输入在草原生态系统中经历了一系列转化和分解过程（Cotrufo等人，2015年）。这些植物输入的数量和质量是SOC形成和积累的关键决定因素，因为它们为土壤生物过程提供了主要底物（Bai和Cotrufo，2022年；Shen等人，2020年）。地上部分的生物量是植物生物量的主要组成部分，在衰老和脱落后会向土壤输送大量养分和碳，为土壤微生物提供了丰富的碳来源，从而强烈影响SOC的储存和分解。地上部分的凋落物生物量和通过分解产生的可溶性有机碳是SOC的重要来源（Xu等人，2021年）。然而，一些研究表明，根系对SOC形成和积累的贡献远高于地上部分的凋落物（Hu等人，2016年；Zeng等人，2024年）。这可能是由于根系能够在地下环境中更快更有效地向土壤输送碳（Jackson等人，2017年；Feng等人，2022年）。根系来源的碳可以与土壤矿物质、微生物和团聚体立即直接相互作用，在有机碳的形成和转化方面比地表凋落物碳更有效（Jackson等人，2017年；Sokol和Bradford，2018年；Feng等人，2022年）。此外，SOC储量的封存和稳定性也可能受到植物外源碳化学计量比的影响（Canisares等人，2023年）。例如，已经证明，碳氮比较低的凋落物更容易被微生物分解，因为它为微生物提供了更多的氮，这一过程会影响SOC形成的效率（Ridgeway等人，2022年）。氮沉降影响植物的净初级生产力，从而改变来自根系和地上部分凋落物的土壤输入量和质量。这些变化可能对高山草原的SOC积累产生深远影响。然而，关于氮沉降下地上部分和地下部分植物输入对SOC储量的贡献比例，目前文献中记录的信息很少。此外，很少有定量研究探讨植物化学计量平衡在高山环境中调节这些过程的作用。

因此，本研究在两个已经施用氮肥8年的高山草原地点（包括高山草甸和高山草原）进行了原位氮沉降操纵实验。本研究的目标是：（1）确定氮沉降对植物生物量和SOC储量的影响；（2）量化植物碳输入（地上部分、凋落物和根系）对SOC储量的贡献比例；（3）探索氮沉降下QTP高山草原中植物碳氮磷（C:N:P）化学计量关系在调节SOC中的作用。本研究提出了三个假设：（1）氮沉降在高山草甸地点比在高山草原地点能增加更多的SOC储量；（2）在氮沉降的背景下，地上部分的植物输入（地上部分和凋落物）对SOC储量的变化贡献大于根系；（3）氮沉降主要通过改变植物的碳氮磷化学计量平衡来调节SOC储量。本研究的结果可以为管理高山草原生态系统中的碳提供坚实的基础，以应对全球氮沉降问题。

研究地点

研究地点

这项野外研究在中国青海省共和县的铁布贾村（Tiebujia Village，99°35′ E，37°02′ N，海拔3270米）的高山草原（AS）和中国青海省海盐县的海海镇（Xihai Town，100°57′ E，36°56′ N，海拔3100米）的高山草甸（AM）进行。海海镇的高山草甸（AM）的优势植被是Carex melanantha和Kobresia capillifolia，该地区年平均降水量、温度和蒸发量分别为435.1–447.7毫米、1.6–1.9摄氏度以及1400毫米

氮添加对SOC储存能力的影响

广义线性混合模型显示，SOC储量随实验年份和研究地点的不同而变化（表1）。具体而言，AS地区的SOC储量显著高于AM地区，并且2022年的SOC储量显著低于2021年（图S1）。相比之下，未检测到氮添加对SOC储量的显著主效应或交互效应（表1，图S2）。在两个研究地点中，不同氮添加水平下的SOC储量没有显著差异

讨论

氮循环和碳循环之间的相互作用是陆地生物地球化学的基石（Niu等人，2023年）。SOC如何响应氮沉降是全球变化生态学中的一个核心问题，特别是在养分有限的高山生态系统中（Xiao等人，2021年）。养分分配假说（Tang等人，2018年）强调，氮引起的植物生物量分配（地上部分与地下部分）和植物化学计量关系（例如碳氮磷比）的变化控制了碳输入的数量和质量

结论

本研究发现，氮添加没有显著改变根系生物量，但显著促进了植物地上部分和凋落物的生物量积累。同时，氮添加导致植物地上部分的氮磷比（N:P）上升，而根系的碳氮比（C:N）呈下降趋势，但差异不显著。相比之下，凋落物的化学计量比对氮添加不敏感。我们得出结论，草原地点也对SOC储量有重要影响。

作者贡献声明

张冉：撰写——初稿、验证、方法论、调查、数据分析、概念化。沈昊：撰写——审阅与编辑、调查。董世奎：撰写——审阅与编辑、监督、资源获取、方法论、资金筹集、概念化。于强：撰写——审阅与编辑。杨珏杰：撰写——审阅与编辑。李颖：撰写——审阅与编辑。李耀明：撰写——审阅与编辑。肖建南：调查

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了中国国家重点研发计划（2023YFF1304303）和国家自然科学基金（32361143870；32401291）的资助。