生态崩溃的余波：噪音污染如何扰乱营养动态和食物网的稳定性

《Ecological Modelling》：The echoes of ecological collapse: how noise pollution disturbs trophic dynamics and food web stability

噪声污染通过食物摄入减少和能量代谢增加途径显著驱动双稳态系统转变，生态不对称性包括捕食者偏好幼体、噪声对顶级捕食者影响更显著、成体消费者敏感性更高，以及阶段结构和食物网动态对系统稳定性的调控作用。

　　

侯丽云|徐诺|陈佳文|黄启华|蔡永久|张来

中国扬州大学数学科学学院，扬州225002

摘要

人为噪声日益被视为一种普遍的环境压力源，但由于其生理影响途径与海洋生物的生命周期依赖性反应之间的复杂相互作用，预测其生态影响仍然具有挑战性。在这里，我们确定了三个关键的生态不对称性——捕食者的食物偏好、营养级敏感性和个体发育脆弱性——这些不对称性从根本上决定了噪声干扰如何在结构化的群落中传播。本研究采用了一个分阶段的生物量模型，包括一个资源、分为幼体和成体的消费者以及一个顶级捕食者，来探讨噪声污染如何通过四个关键途径影响群落结构及其稳定性：食物摄入量减少、能量消耗增加、死亡率上升和繁殖产出减少。我们的结果表明，与能量相关的途径（包括食物摄入量减少和新陈代谢增加）在驱动系统双稳态方面比其他途径具有更强的作用。然而，系统在噪声干扰下的稳定性不仅受干扰途径的影响，还受到捕食者食物偏好以及营养级和生命周期间噪声敏感性差异的影响。具体来说，这三个生态不对称性是：（1）捕食者对幼体消费者的食物偏好；（2）噪声对顶级捕食者的影响比对中间消费者的影响更大；（3）成体消费者的敏感性高于幼体消费者。噪声引起的生物量过度补偿（即种群生物量超过干扰前的水平）及其随后的制度转变是由阶段介导的反馈和营养级相互作用驱动的。模型比较进一步表明，这些影响并非绝对的，而是取决于模型结构。分阶段结构能够揭示在非结构化框架中不存在的潜在双稳态现象。这些发现为预测噪声污染的生态后果提供了机制框架，强调了将个体发育结构和物种相互作用纳入生态风险评估的必要性。

引言

人为噪声污染已被公认为全球海洋中最普遍的环境压力源之一（Bayne等人，2008年；Hildebrand，2009年；Duarte等人，2021年；Williams等人，2022年）。自人类世开始以来，海上活动的扩张——包括全球航运、工业运营、海上基础设施建设以及军事声纳使用——导致了水下噪声水平的迅速上升（Matheson等人，2003年；Hammer等人，2014年；Mohamed等人，2021年；Hastie等人，2021年）。噪声污染被认为是最普遍的环境压力源之一，来源于多种来源，如全球航运、工业活动、海上基础设施、声纳和其他人类活动（Bayne等人，2008年；Hildebrand，2009年；Barber等人，2010年；Duarte等人，2021年）。由于声音是海洋动物感知环境声学线索和与同类交流不可或缺的媒介，因此广泛频率和声级的人为噪声可能会掩盖自然声景中的生物相关声学信号（Slabbekoorn等人，2010年）。这种声学干扰会扰乱关键的生理和行为过程，包括食物摄入、新陈代谢、捕食者回避和繁殖成功率（Francis等人，2009年；Purser和Radford，2011年；Simpson等人，2015年；Shannon等人，2016年；Soudijn等人，2020年）。这些影响可能会在种群中传播，从而改变物种间的相互作用，并最终破坏食物网（Slabbekoorn等人，2010年；Kunc等人，2016年；Shannon等人，2016年；De Jong等人，2018年；Slabbekoorn等人，2019年；Azarm-Karnagh等人，2024年；Hou等人，2025a）。因此，人为噪声不仅仅是一种局部性的压力源，而是对海洋生态系统功能的一种系统性生态威胁（Radford等人，2014年；Popper和Hawkins，2019年；Duarte等人，2021年）。

在暴露于人为噪声的各种海洋生物中，鱼类是一个具有代表性的群体，因为它们分布广泛且严重依赖声学线索（McCauley等人，2003年；Radford等人，2014年；Cox等人，2018年；De Jong等人，2020年）。越来越多的实证研究记录了人为噪声对鱼类的可量化影响：噪声降低了刺鱼的觅食效率（Purser和Radford，2011年），增加了幼年豆娘鱼的氧气消耗量（Simpson等人，2016年）和幼年大黄鲷鱼的氧气消耗量（Xu等人，2025年）增加了20-33%，使礁鱼的死亡率增加了一倍多（Simpson等人，2016年），并在19个（约32%）受噪声影响的巢穴中导致了6个巢穴的完全繁殖失败（Nedelec等人，2017年），原因是父母照顾行为受到干扰。船舶交通是沿海和海上栖息地中低频噪声（低于500赫兹）的主要来源，它发出的声音与大多数鱼类的听觉敏感范围重叠（Bart等人，2001年；Leone和Warren，2024年）。这种频率重叠增加了听觉掩蔽、发育干扰、生理压力和行为紊乱的风险（Slabbekoorn等人，2010年；Di Franco等人，2020年；Duarte等人，2021年；Tennessen等人，2024年）。长期暴露还可能导致听觉阈值的变化和感官损伤（Kok等人，2023年）。此外，鉴于鱼类是全球超过十亿人重要的蛋白质来源（Tidwell和Allan，2001年；Tacon和Metian，2013年；Mohanty等人，2019年），噪声引起的干扰对生态保护、食品安全和社会经济可持续性构成了直接威胁。特别是那些严重依赖稳定鱼类种群的中小型渔业，可能特别容易受到干扰，这些干扰会改变鱼类种群的补充和持续存在。因此，噪声对鱼类行为和种群动态的干扰可能会削弱渔业生产力，加剧蛋白质短缺，并威胁依赖海洋资源的沿海社区的生计。这些挑战突显了理解人为压力源如何影响生态系统稳定性的重要性，这是在可持续食物系统和资源治理的更广泛背景下进行的（Jin和Xu，2025a，2025b，2025c）。因此，深入理解这些声学影响对于制定有效的管理策略至关重要，以确保海洋生态系统的长期健康及其提供的服务。

尽管人为噪声日益被视为一个重要的生态压力源，但大多数实证和理论研究主要集中在短期行为或生理反应上（Putland等人，2018年；Kunc和Schmidt，2021年；Rojas等人，2023年）。然而，这种噪声驱动的效果如何影响种群动态和系统稳定性仍知之甚少（Ferrari等人，2018年；Soudijn等人，2020年）。特别是，很少有研究考虑不同个体发育阶段或占据不同营养位置的物种之间的噪声敏感性差异如何影响系统动态和生态系统功能。在种群层面，不同的生命阶段（例如幼体与成体）在生理、能量需求和行为上往往存在差异（Xu等人，2024年），导致对噪声暴露的反应不同（M?ller和Swaddle，1997年；Simpson等人，2016年）。在群落层面，声学线索对许多捕食者-猎物相互作用至关重要：一些捕食者利用声音来检测和定位猎物，而某些猎物物种依赖声学信号进行风险评估和逃避（Fay等人，2008年）。这些依赖性表明，噪声污染可能在营养级之间产生不对称效应，从而可能改变食物网内的相互作用强度和能量流动（Kastelein等人，2008年；Halvorsen等人，2012年）。实证发现表明，声学干扰会以特定于阶段的方式损害觅食效率和能量吸收（Luo等人，2015年）。忽视这些个体发育和营养级的复杂性可能会低估人为噪声的全面后果。尽管如此，要捕捉这些复杂性，需要一个将特定于阶段的反应与食物网相互作用结合起来的框架。最近在分阶段模型方面的进展为理解特定于阶段的干扰在种群和群落层面的后果提供了强大的框架，特别是在慢性亚致死压力下（De Roos等人，2008年；De Roos，2021年）。将这些方法整合到食物网框架中将有助于量化噪声的长期影响，弥合压力反应与群落稳定性机制之间的差距。

特别重要的是，噪声驱动的群落状态变化是平滑且可逆的——这是单稳态动态的特征——还是涉及在不同稳定状态之间的突然转变，这种现象称为双稳态（Scheffer等人，2001年；Beisner等人，2003年）。在单稳态系统中，扰动会使系统恢复到单一平衡状态。相比之下，当外部驱动因素超过一个临界阈值（即分岔点）时，双稳态系统可能会发生突然的转变，导致系统从一个稳定状态过渡到另一个稳定状态（图S1）。这些转变通常表现出滞后现象，这意味着恢复的阈值可能与崩溃的阈值不同（Scheffer和Carpenter，2003年）。预测噪声干扰使鱼类种群不稳定的生态阈值有助于预测潜在的制度转变。这样的见解可以为管理策略提供信息，包括海洋空间规划以限制声学暴露、噪声缓解技术和特定于阶段的捕捞规定，旨在增强生态系统的恢复力和维持依赖渔业的生计（Jin和Xu，2025d，2025e）。

在这项研究中，我们开发了一个分阶段的生物量模型，该模型明确将特定于阶段的噪声反应与出现的食物网动态联系起来。通过将特定于阶段的反应整合到捕食者-消费者-资源框架中，我们的模型能够从机制上探讨人为噪声如何影响能量流动、物种相互作用和生态稳定性。具体来说，我们纳入了幼体和成体消费者以及非分阶段的捕食者，它们对噪声的敏感性不同，通过四个途径：（i）食物摄入量，（ii）能量消耗，（iii）死亡率和（iv）繁殖产出。为了探讨噪声引起的变化如何在各个阶段（幼体和成体）和营养级（捕食者和消费者）之间传播，我们评估了三种情况：（I）所有物种和阶段都受到均匀的噪声影响，（II）消费者和捕食者之间有不同影响但消费者没有特定于阶段的差异，以及（III）消费者有特定于阶段的变化而对捕食者的影响保持不变。通过将模型预测与潜在的管理手段联系起来，这个框架为评估噪声污染的生态和社会经济后果提供了理论基础——有助于制定基于证据的政策，平衡保护和可持续资源利用（Xu和Zhang，2022年；Jin和Xu，2025f，2025g）。总结这些途径和情况的概念框架如图1所示。

材料与方法

为了研究人为噪声如何影响分阶段结构的三物种食物网的稳定性和共存性，我们使用了一个分阶段的生物量模型，该模型明确将特定于阶段的生命历史过程与种群水平动态联系起来。我们采用了De Roos等人（2008年）最初制定的框架。这个建模框架特别适合研究噪声效应，因为它明确将消费者生物量分为幼体和成体阶段。

情景I：捕食者偏好和噪声途径共同调节噪声引起的制度转变

由于捕食者对不同的消费者阶段表现出食物偏好，因此即使消费者和捕食者通过相同的途径和强度受到噪声引起的压力，也需要检查这种偏好是否会导致不同的群落反应（情景I）。我们的结果表明，当捕食者仅以幼体消费者为食（p = 1）时，噪声引起的食物摄入量减少或能量消耗增加可以使系统进入双稳态

讨论

人为噪声可以通过多种生理和行为途径在生态系统中传播（Kight和Swaddle，2011年；Soudijn等人，2020年）。我们使用了一个分阶段的生物量模型，该模型明确纳入了四个由噪声驱动的途径——食物摄入、能量消耗、死亡率和繁殖产出——来研究噪声如何通过这些生理机制影响种群动态和群落稳定性。我们的发现表明，稳定性

作者贡献声明

侯丽云：写作——审稿与编辑，撰写原始草稿，可视化，正式分析。徐诺：写作——审稿与编辑，撰写原始草稿，可视化，验证，方法论。陈佳文：写作——审稿与编辑。黄启华：写作——审稿与编辑。蔡永久：写作——审稿与编辑。张来：写作——审稿与编辑，撰写原始草稿，验证，监督，方法论，概念化。