《European Journal of Soil Biology》：Nocturnal soil-surface behaviour of a giant earthworm in the Black Forest, SW Germany
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本研究聚焦德国黑森林特有的巨型蚯蚓（Lumbricus badensis），针对其在地表的关键行为模式和环境控制因素所知甚少的问题，利用夜视摄像技术，首次系统观察并量化了其夜间地表活动。研究发现，其行为主要由“巢穴下活动”（占60%）、觅食（34%）和交配（6%）构成，并揭示了其对地表凋落物的显著消耗作用以及一种独特的交配行为。该研究不仅增进了对这一特有“生态系统工程师”的生物学认知，也为其在气候变化背景下的保护管理提供了重要科学依据。
在德国南部神秘的黑森林深处，生活着一位隐秘的“土壤工程师”——巴登巨型蚯蚓（Lumbricus badensis）。这种蚯蚓体型硕大，成年个体平均鲜重可达25克，是欧洲体型最大的蚯蚓物种之一，并且是黑森林高地的特有物种。与我们所熟悉的常见蚯蚓不同，L. badensis 属于“表层-深栖型”物种，它们在土壤中挖掘深达2.5米的垂直永久洞穴，夜间才将头部探出地表进行活动。尽管早在上世纪80年代，科学家们就对其生态功能（如改善土壤物理结构）有过研究，但关于它夜间在地表究竟做什么、如何分配时间、以及哪些环境因素会影响它，一直笼罩在夜幕之下，缺乏直接的、系统的观测数据。与此同时，气候变化导致的夏季干旱等威胁已开始显现，更好地理解这一珍稀物种的行为生态学，对于评估其生存状况并制定保护策略显得日益紧迫。
为了揭开夜幕下巨型蚯蚓行为的神秘面纱，由 Kevin R. Butt、Friederike Lang、Otto Ehrmann、Rick Healey 和 Visa Nuutinen 组成的研究团队，在2019年6月连续六个夜晚，于黑森林贝尔兴地区一处以山毛榉和挪威云杉为主的森林中，开展了一项细致的野外观察研究。相关研究成果发表在《European Journal of Soil Biology》上。
研究人员采用了几项关键的技术方法来获取可靠数据。首先，野外定点夜视摄像是核心手段：他们在选定的6个蚯蚓活动活跃点位，架设了红外户外安全摄像头，连续整夜（晚9点至早6点）记录约0.25 m2土壤表面的活动，总计获得324小时的视频资料。其次，行为编码与分析：通过反复观看录像，将观测到的蚯蚓活动精确归类为巢穴下活动、觅食、交配、扩散等类型，并记录其时间、频率和持续时间。第三，凋落物采样对比：为了量化蚯蚓活动对环境的影响，他们在有蚯蚓巢穴的区域和邻近无巢穴的区域配对采集了地表凋落物样本，烘干后按山毛榉叶、木质碎屑、云杉球果等类别称重，进行统计学比较。此外，研究还结合了当地气象站的数据，以分析温度、降水和月光等环境因素对蚯蚓活动的影响。
研究结果揭示了L. badensis 丰富而独特的夜间行为图谱：
3.1. 天气条件
研究期间的夜间气温在10-15°C之间波动，土壤温度稳定在11-11.5°C，适宜蚯蚓活动。观测到两次夜间降雨事件，其中第二次（第三夜）降雨约50分钟，对蚯蚓活动产生了明显影响。研究期间恰逢满月及之后，月光可能对活动有抑制作用。
3.2. L. badensis 行为记录
通过对视频的分析，共追踪到268条L. badensis 的活动记录。成年个体密度估计约为17只/平方米。
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巢穴下活动与觅食：巢穴下活动是最主要的行为，占总活动时间的60%，且通常（89%的个体）是夜间活动的开端。研究人员推断，这包括将凋落物掺入巢穴、取食以及排粪等混合行为。觅食行为占34%，开始时间稍晚。蚯蚓会收集小的凋落物碎片，甚至能拖动整个山毛榉叶片回洞穴。有趣的是，观测到成年蚯蚓能够利用口前叶拖动平均干重11.81克的云杉球果。
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交配：共记录了5次完整的交配事件，占总活动的6%。所有交配都发生在午夜之后。平均交配序列（包括前期行为）长达168分钟。最为关键的发现是，L. badensis 的交配方式与以往报道的任何蚯蚓都不同。它并非双方长时间腹面紧贴、反向对齐，而是采用轮流、短时附着的方式：先由一方将其身体前段腹面短暂附着在配偶的环带区，持续约15-16分钟后分离；经过平均约25分钟的间隔期后，双方角色互换，再进行一次短暂附着，之后交配结束。
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其他活动：成年个体的地表扩散行为极为罕见（仅1次），幼体则有少量记录。直接观测到地表排粪和“蚯蚓摇摆”（抬起身体前段左右摆动）各一次。
3.3. 夜间活动模式
活动个体数量通常在午夜前后达到高峰，随后减少。统计分析表明，六个夜晚之间的总活动时间以及各类行为的时间分配没有统计学上的显著差异，但第二夜（有降雨）的活动水平在定性观察上有所降低。
3.4. 与其他动物的相互作用
观察到蛞蝓和田鼠（Apodemus sylvaticus）接近时，正在觅食的蚯蚓会迅速缩回洞穴。没有观察到成功的捕食事件。
3.5. L. badensis 的存在与地表有机物
对比采样结果显示，有L. badensis 巢穴的地表，其总凋落物、叶片凋落物和木质凋落物的干重均显著低于无巢穴的对照区域。云杉球果的重量也更低，但差异未达显著水平。这直接证明了L. badensis 的觅食活动对地表凋落物具有显著的消耗和清除作用。
3.6. 土壤分析
研究地点的土壤呈酸性（pH约4.36），含水量较高。有巢穴和无巢穴区域的土壤有机质含量、碳氮含量等化学指标均无显著差异。
研究的结论与讨论强调了多项重要发现与意义：
首先，研究成功描绘了L. badensis 详尽的夜间行为预算，证实其活动以巢穴下改造和地表觅食为主。占比高达60%的巢穴下活动可能至关重要，研究者提出这可能与构建一个“外部瘤胃”有关。由于黑森林的主要凋落物（山毛榉叶和云杉针叶）均难以分解，L. badensis 通过将它们与土壤、粪粒高度混合在巢穴中，促进微生物预先分解，从而将不可口的物质转化为可食用的食物。这可能是其在营养贫乏环境中维持高种群密度（观测密度高达17只成体/平方米）的关键策略。
其次，研究发现L. badensis 拥有一种此前未知的独特交配模式。这种轮流、短时附着的交配方式，与经典教科书上描述的蚯蚓长时间腹面对腹面交配模式截然不同。这一意外发现不仅为了解蚯蚓的生殖行为多样性打开了新窗口，也可能对理解蚯蚓的性选择现象提出新的问题，值得未来深入研究。
再者，研究明确了环境因子对其活动的影响。降雨会直接中断蚯蚓的地表活动；在晴朗、月光明亮的夜晚，其活动水平也可能降低。这些发现有助于预测其在变化环境下的行为响应。
最后，研究凸显了L. badensis 作为生态系统工程师的显著影响。其强烈的觅食行为显著减少了地表凋落物的积累，从而改变了森林地表微环境、营养循环和侵蚀过程。在气候变化背景下，夏季干旱加剧可能尤其威胁到生活在近地表的幼体。鉴于L. badensis 分布范围狭窄、对环境变化敏感，且目前在国际自然保护联盟（IUCN）名录中属于“数据缺乏”状态，本研究提供的基线行为数据和生态功能认知，对于评估其脆弱性、制定针对性的保护策略具有重要的科学与实践意义。总之，这项研究不仅增进了我们对这一神秘森林巨兽私密夜生活的了解，也为我们敲响了关注其生存未来的警钟。
