南大洋南乔治亚岛延绳钓渔业中兼捕的四种Macrourus鱼类的分布与生态特征

《Journal of Fish Biology》：Distribution and ecology of the four Macrourus species by-caught in the longline fishery at South Georgia, Southern Ocean

　　摘要

尽管Macrourus属鱼类是南大洋延绳钓渔业的主要副渔获物，包括南乔治亚岛周边地区，但由于缺乏针对特定物种的数据，这阻碍了有效的管理和生态学理解。将Macrourus属鱼类归为一类掩盖了它们在生活史策略和对渔业捕捞的脆弱性方面的关键种间差异。在这里，我们首次对在南乔治亚岛水域捕获的四种Macrourus属鱼类进行了全面的生物学评估：Macrourus caml、Macrourus carinatus、Macrourus holotrachys和Macrourus whitsoni。利用2018-2022年间收集的渔业和观察数据，我们发现三种鱼类（M. holotrachys、M. carinatus和M. caml）存在明显的性别比例偏向；它们的体型长度与深度有很强的关联；并且它们的分布和栖息地偏好受到环境特征（如水深和坡度、初级生产力和温度）的影响。在南乔治亚岛南部地区的副渔获率最高，并且不同物种之间存在差异：M. holotrachys捕获频率最高，其空间和水深分布范围最广（约1000-1750米）；M. caml捕获频率次之，在栖息地利用方面表现出最大的灵活性；M. carinatus主要在西部被捕获，包括在Shag Rocks附近；而M. whitsoni捕获频率较低，主要出现在较深的水域（超过1500米），主要分布在东北部和东部，其分布范围最为有限。这些种间差异凸显了进行物种层面渔业风险评估和加强数据收集的必要性，以填补知识空白。总体而言，本研究为了解亚南极生态系统中Macrourus属鱼类的生态学提供了重要基础，并指出需要更多数据来辅助CCAMLR区域牙鱼延绳钓渔业的物种管理。

1 引言

全球渔业经历了重大变化，包括在过去几十年向更深水域的扩展（Haedrich等人，2001年；Morato等人，2006年）。这些变化是由管理不善、科学知识缺乏和过度捕捞等因素驱动的，导致渔业在目标物种资源枯竭或不再盈利时更换捕捞对象（Haedrich等人，2001年；Norse等人，2012年；Victorero等人，2018年）。南大洋的渔业也受到了影响，尽管程度相对较小（Agnew，2004年；Everson，1977年）。在20世纪60年代初期，当底拖网捕鱼占主导地位时，捕捞主要发生在大陆架水域，目标物种包括Notothenia rossii、Patagonotothen guntheri和Champsocephalus gunnari，其中许多物种至今仍在从那次过度捕捞中恢复（Hollyman等人，2021年；Trathan，2023年）。这一时期的副渔获物主要由Gobionotothen gibberifrons、Chaenocephalus aceratus和其他浅层底栖鱼类组成（Agnew，2004年；Kock，1992年）。然而，20世纪80年代末转向以牙鱼（Dissostichus属）为目标的延绳钓捕鱼方式，使得捕捞活动转移到了更深的水域（500-2000米）。尽管延绳钓比底拖网更具选择性，但这些渔业仍然会捕获非目标物种，如鳐鱼和Macrourus属鱼类。Macrourus属鱼类是全球深大陆坡上最丰富的鱼类之一（Cohen等人，1990年；Fricke等人，2022年；Iwamoto，2008年）。它们偶尔也会成为捕捞对象（例如北大西洋和巴伦支海的Macrourus berglax），并且在深海渔业中经常作为副渔获物出现，如太平洋的Coryphaenoides acrolepis和西南大西洋的Macrourus carinatus（Bergstad等人，2021年；Porteiro等人，2017年）。在南大洋延绳钓渔业中，记录到四种Macrourus属鱼类作为副渔获物：Macrourus holotrachys、Macrourus carinatus、Macrourus caml和Macrourus whitsoni。M. caml和M. whitsoni曾被视为同一物种，直到线粒体DNA分析揭示了M. whitsoni的两个不同分支，从而在2012年进行了重新分类（McMillan等人，2012年；Smith等人，2011年）。目前，这四种鱼类是南大洋所有牙鱼（Dissostichus eleginoides和Dissostichus mawsoni）延绳钓渔业的主要副渔获物，包括在南乔治亚岛、凯尔盖朗群岛、克罗泽特群岛、赫德岛和麦克唐纳群岛（HIMI）、爱德华王子群岛以及罗斯海地区（CCAMLR，2022b、2022c、2022d、2022e、2022f、2022a；Gon等人，2021年）。Macrourus属鱼类最早于1995年在南乔治亚岛被记录到，随后在其他渔业中也有所发现，截至2022年，南大洋捕获的Macrourus属鱼类总量为27,991吨（表1）。

表1. 2022年南大洋牙鱼渔业中Macrourus属鱼类的分布、副渔获限制和保护措施（CM）总结。

1. 引言
全球渔业随着时间的推移发生了显著变化，包括在过去几十年向更深水域的扩展（Haedrich等人，2001年；Morato等人，2006年）。这些变化是由管理不善、科学知识缺乏和过度捕捞等因素驱动的，导致渔业在目标物种资源枯竭或不再盈利时更换捕捞对象（Haedrich等人，2001年；Norse等人，2012年；Victorero等人，2018年）。南大洋的渔业也受到了影响，尽管程度不如其他地区严重（Agnew，2004年；Everson，1977年）。在20世纪60年代初期，当底拖网捕鱼占主导地位时，捕捞主要发生在大陆架水域，目标物种包括Notothenia rossii、Patagonotothen guntheri和Champsocephalus gunnari，其中许多物种至今仍在从那次过度捕捞中恢复（Hollyman等人，2021年；Trathan，2023年）。这一时期的副渔获物主要由Gobionotothen gibberifrons、Chaenocephalus aceratus和其他浅层底栖鱼类组成（Agnew，2004年；Kock，1992年）。然而，20世纪80年代末转向以牙鱼（Dissostichus属）为目标的延绳钓捕鱼方式，使得捕捞活动转移到了更深的水域（500-2000米）。尽管延绳钓比底拖网更具选择性，但这些渔业仍然会捕获非目标物种，如鳐鱼和Macrourus属鱼类。Macrourus属鱼类是全球深大陆坡上最丰富的鱼类之一（Cohen等人，1990年；Fricke等人，2022年；Iwamoto，2008年）。它们偶尔也会成为捕捞对象（例如北大西洋和巴伦支海的Macrourus berglax），并且在深海渔业中经常作为副渔获物出现，如太平洋的Coryphaenoides acrolepis和西南大西洋的Macrourus carinatus（Bergstad等人，2021年；Porteiro等人，2017年）。在南大洋延绳钓渔业中，记录到四种Macrourus属鱼类作为副渔获物：Macrourus holotrachys、Macrourus carinatus、Macrourus caml和Macrourus whitsoni。M. caml和M. whitsoni曾被视为同一物种，直到线粒体DNA分析揭示了M. whitsoni的两个不同分支，导致它们在2012年被重新分类（McMillan等人，2012年；Smith等人，2011年）。目前，这四种鱼类是南大洋所有牙鱼（Dissostichus eleginoides和Dissostichus mawsoni）延绳钓渔业的主要副渔获物，包括在南乔治亚岛、凯尔盖朗群岛、克罗泽特群岛、赫德岛和麦克唐纳群岛（HIMI）、爱德华王子群岛以及罗斯海地区（CCAMLR，2022b、2022c、2022d、2022e、2022f、2022a；Gon等人，2021年）。Macrourus属鱼类最早于1995年在南乔治亚岛被记录到，随后在其他渔业中也有所发现，截至2022年，南大洋捕获的Macrourus属鱼类总量为27,991吨（表1）。

表1. 2022年南大洋牙鱼渔业中Macrourus属鱼类的分布、副渔获限制和保护措施（CM）总结。

2 材料与方法
2.1 研究区域和渔业
南乔治亚岛（54°S，38°W）位于南大洋的大西洋海域，属于南极海洋生物资源保护委员会（CCAMLR）的48.3子区域（图2）。该地区属于斯科舍海岭（Scotia Ridge）的一部分，这是一个连接南美洲和南极半岛的海底弧状结构，位于向东流动的南极绕极流（Antarctic Circumpolar Current, ACC）范围内，南极极锋（Antarctic Polar Front）的南部以及南极绕极流南界（Southern boundary of the Antarctic Circumpolar Current）的北部（Atkinson等人，2001年；Orsi等人，1995年）。南乔治亚大陆架（South Georgia shelf）的特点是具有陡峭的海底地形，包括深沟和突然的海底断裂（Young等人，2014年）。沙格岩（Shag Rocks）是由六个小岛组成的群落，位于主岛群以西240公里处，与南乔治亚大陆架之间被一条深沟（1600–2000米深）隔开，其环境条件与大陆架有显著差异（Cavanagh等人，2024年；Hollyman等人，2021年）。这些地理和海洋学条件促进了营养物质的上升流，使得该地区的生产力远高于南大洋其他区域，无论是在岛屿周围还是下游（Atkinson等人，2001年；Murphy等人，2007年）。因此，该地区是一个重要的生态热点，支持着南极磷虾（Euphausia superba）和麦克尔鱼冰鱼（C. gunnari）的拖网渔业，以及巴塔哥尼亚犬牙鱼的延绳钓渔业。

**图2**（在图查看器中打开）
**南乔治亚和沙格岩地区地图（CCAMLR子区域48.3）**。每个方框代表相应的管理区域（A–C）。橙色线条表示1000米等深线。标有PF的黑色线条表示南极极锋的平均位置，标有SACCF的线条表示南极绕极流前缘的平均位置（Orsi等人，1995年）。南乔治亚的延绳钓渔业自1988年以来一直存在，管理方式、船队规模和捕捞限额经历了显著变化（Abreu等人，2024年；Bamford等人，2024年）。目前渔业活动从5月持续到8月（偶尔会延长到4月底或9月初），每个季节涉及两到五艘船只。在2018年至2022年间活跃的八艘船只中，有一艘在2018–2020年使用西班牙式延绳钓设备，而其他船只则全部使用自动线钓设备（Collins等人，2010年）。自2012年以来，延绳钓渔业被限制在700至2250米的深度范围内，但一些浅水区域的调查线被设置在500至700米之间。

**2.2 长尾鳕类数据**
南乔治亚商业渔业中捕获的长尾鳕类数据来自两个来源：CCAMLR船只的捕捞数据（C2）和CCAMLR观察员数据（CCAMLR数据请求#609、610和742）。CCAMLR C2数据包含每条钓线的详细信息，包括设置的鱼钩数量、日期、纬度、经度和深度。我们的研究重点关注2018年至2022年的数据，在此期间观察员获得了改进的识别指南，并被要求特别努力将长尾鳕类鉴定到物种水平。深度数据被标准化为每次垂钓的起始深度和最终深度的中点，并分为五个类别（<700米、700–1000米、1000–1200米、1200–1400米和>1400米）。根据CCAMLR国际科学观察计划（CCAMLR，2020年），观察员需要收集目标物种（巴塔哥尼亚犬牙鱼）和兼捕物种（包括长尾鳕类）的标准化生物数据。根据该计划，观察员必须记录每条钓线上最多五条长尾鳕类的个体信息。长尾鳕类数据收集包括物种鉴定、总长度（或分析前的长度，单位厘米）和重量（单位千克），部分记录还包括性别和成熟阶段。该数据集共包含23,120条个体。然而，有2237条鱼的数据不完整（缺少长度、成熟度或重量信息），或者捕捞时间不在5月至8月的核心季节内（1241条鱼），因此这些数据被排除在分析之外。此外，仅被鉴定为Macrourus spp.的鱼类也被排除在除总捕捞量分析之外的其他分析中。

**2.3 长度分布的统计分析**
物种间的长度差异通过单因素方差分析（ANOVA）进行检验，随后使用Tukey的多重比较测试进行进一步分析；性别间的差异则使用双样本t检验进行评估。在ANOVA和事后检验之前，我们检查了长度分布数据的正态性和方差同质性。所有统计分析（α=0.05）和建模分析均使用R版本4.3.1（R Core Team，2023年）进行。

**2.4 物种栖息地模型**
**2.4.1 环境数据**
建立模型以评估物种与环境之间的关系，使用的环境协变量反映了与长尾鳕类数据相同的5年期间的条件，包括不同深度间隔的海水温度（以下简称温度）和盐度、海表初级生产力、海表高度、深度、坡度（陡峭程度）和坡向（方向）（表S1）。由于长尾鳕类是深海物种，这些协变量因其与该栖息地的相关性或对海洋变温动物的栖息地选择的重要性而被选中（Duhamel等人，2014年；Freer等人，2019年；Grüss等人，2023年；Moore等人，2022年；Morley等人，2004年）。所有协变量均从捕鱼区域（CCAMLR 48.3管理区域B和C；33.3°W至43.3°W和52.3°S至56°S）内的单元格中提取，分辨率为0.083°×0.083°（表S1）。每个位置的海底数据来自《海洋通用海图》（GEBCO）（GEBCO Compilation Group，2024年），坡度和坡向是根据周围地形计算得出的。温度、盐度、初级生产力和海表高度的数据来自Copernicus海洋服务（doi.org/10.48670/moi-00021；doi.org/10.48670/moi-00015；详见表S1）。温度和盐度数据是在捕捞中捕获长尾鳕类的深度（550–1800米）提取的（见表S2）。所有动态环境协变量均取5月至8月的平均值，然后取5年期间（2018–2022年）的平均值。计算了每个深度层的温度和盐度平均值（表S2），并计算了垂直积分结果。这些步骤使用了raster（Hijmans等人，2024年）、sp（Pebesma & Bivand，2005年）和ncdf4（Pierce，2024年）R包。

**2.4.2 长尾鳕类的出现数据**
我们最初尝试使用二项式广义加性模型（GAMs）和高分辨率（0.083°×0.083°）的环境协变量来建立物种栖息地模型。然而，由于兼捕样本协议的原因，这种方法未能成功，因为每种物种的出现和缺失在空间上有很高的重叠，无法区分影响空间分布的环境因素。为了解决这个问题，我们使用了针对每个长尾鳕类个体的比例出现度量。此外，如果一个物种在单条钓线上被多次记录，只保留一次出现记录来代表该钓线（见图S1的示意图）。研究区域（CCAMLR管理区域B和C）被划分为0.25°×0.25°的网格单元格（约27.5×16.3平方公里）。计算每个单元格中目标物种的出现次数及其占总出现次数的比例（M. holotrachys – n=2860；M. caml – n=696；M. carinatus – n=329；M. whitsoni – n=143）。所有环境协变量的分辨率调整为与长尾鳕类数据相匹配的0.25°×0.25°，使用raster R包中的双线性插值方法。这种方法模拟了南乔治亚周围的大规模环境条件与每种物种比例出现之间的关系。

**2.4.3 模型拟合与选择**
使用mgcv R包中的GAMs为每种长尾鳕类建立了栖息地模型（Wood，2017年）。在建模之前，使用方差膨胀因子（VIF ≤5）测试了环境协变量的多重共线性（遵循Zuur等人，2010年的方法）。根据每个深度层的温度和盐度测试了不同的协变量组合，并选择了VIF最低的组合（1245米深度层；表S3）。使用usdm R包（Naimi，2017年）和皮尔逊相关系数（r>0.7的相关性被排除；表S4）检查了选定协变量之间的相关性。由于响应变量（范围0–1，表示为0%–100%）是右偏且连续的，因此对每个GAM应用了带有对数链接函数的Tweedie分布。GAMs使用受限最大似然（REML）优化方法进行拟合，以估计样条曲线，并对所有协变量平滑项应用了惩罚性薄板回归样条（Eilers & Marx，1996）。为了防止过拟合，每个平滑项的基础函数数量（mgcv中的变量k）设置为4，并根据模型诊断结果在必要时增加。还通过张量平滑（tensor smooth）将纬度和经度作为项包括进来，以明确考虑模型中的空间自相关性（Wood，2017年）。模型假设通过使用gratia R包（Simpson，2024年）检查偏差残差（分布和模型协变量的模式）来进行验证。模型选择基于赤池信息量准则（AIC）的逐步后退选择程序，依次移除影响最小的协变量，直到确定最简洁的模型（即ΔAIC<2的协变量被移除）。当竞争模型之间的ΔAIC<2时，选择基于协变量数量较少的模型，优先考虑简洁性。最终GAM使我们能够识别出与每种Macrourus物种较高兼捕比例最相关的环境协变量。使用gratia R包可视化了最终模型拟合的物种-环境关系图，并使用ggplot2包比较了模型拟合结果与实际观察到的每种物种的出现比例。

**3 结果**
**3.1 兼捕组成**
2018年至2022年捕鱼季节（5月至8月）期间，南乔治亚共记录了19,642条长尾鳕类的数据，其中18,585条被鉴定到物种水平。M. holotrachys是捕获量最多的物种，占所有年份按重量计算的兼捕量的80%以上，按个体数量计算的兼捕量的70%以上（图3）。2022年，所有长尾鳕类中只有46%被鉴定到属水平。第二常见的捕获物种是M. caml，在2020年、2021年和2022年；M. carinatus分别在2018年和2019年。M. caml和M. carinatus按重量计算分别占4%至11%和1%至13%，按个体数量计算分别占4%至16%和1%至15%。M. whitsoni是四种长尾鳕类中数量最少的，在2018–2021年的捕获量中占比不到2%，并且在2022年的数据中没有被记录（图3）。

**3.2 物种栖息地模型**
四个最终的GAM模型表现出良好的预测性能。模型输出和相应的偏差解释值及r2值（表2和S5–S8）证实了各种协变量组合是南乔治亚周围长尾鳕类分布的重要驱动因素。除了M. whitsoni外，海底地形对栖息地模型的影响最大（表2）。初级生产力是所有四种物种分布的显著协变量，M. holotrachys和M. whitsoni的坡度也是显著协变量，而M. caml和M. carinatus的坡度、海表高度和盐度的影响较弱或不显著（表2和S5–S8）。拟合出现比例与实际观察比例之间存在一些差异（图4），原因将在下文讨论。

**表2. 环境协变量对每种长尾鳕类最终广义加性模型（GAM）的贡献**
| 物种 | 项 | 估计值 | 标准误差 | 自由度 | F值 | p值 | AIC | r2 |
|-------|------|--------|--------|------|------|------|------|
| M. holotrachys | 截距 | -5.086 | 0.072 | <0.001 | 2.716 | 2.936 | 11.437 |
| | 经度×纬度 | 6.123 | 7.048 | 5.190 | <0.001 | -977.411 | 0.386 | 47.0% |
| | 初级生产力 | 2.236 | 2.610 | 6.009 | 0.001 | 2.570 | 2.862 |
| | M. caml | 截距 | -4.708 | 0.065 | <0.001 | 1.311 | 3.001 | 3.001 |
| | 经度×纬度 | 6.123 | 7.048 | 5.190 | <0.001 | -977.411 | 0.386 | 47.0% |
| | 初级生产力 | 2.236 | 2.610 | 6.009 | 0.001 | 2.570 | 2.862 |
| | M. carinatus | 截距 | -4.545 | 0.070 | <0.001 | 1.567 | 1.903 |
| | 经度×纬度 | 8.760 | 10.729 | 2.833 | 0.006 | -508.118 | 0.263 | 2.477 |
| | 初级生产力 | 2.426 | 2.778 | 8.591 | <0.001 | 1.000 | 1.000 |
| | M. whitsoni | 截距 | -4.176 | 0.068 | <0.001 | 1.000 | 3.088 |
| | 经度×纬度 | 6.265 | 7.137 | 6.079 | <0.001 | -366.726 | 0.308 | 1.313 |图4：在图查看器或PowerPoint中打开

广义加性模型（GAM）预测的发生比例（i）与南乔治亚岛渔业数据中观察到的发生比例（ii）对比，针对每种长尾鳕属物种：(a) Macrourus holotrachys，(b) Macrourus caml，(c) Macrourus carinatus 和 (d) Macrourus whitsoni，在5年研究期间。每种物种的地图都有其自身的发生比例尺度（百分比），所有网格单元的总和为100%。黑线代表1000米等深线。模型预测M. holotrachys在南乔治亚岛周围广泛分布，尤其是在西部大陆架边缘和南部斜坡上的比例最高（图4a）。该模型解释了47%的偏差（表2）。水深对结果影响最大（F = 11.437，p < 0.001），并表明在1250至1500米深度区间内发生比例较高（图S2）。初级生产力和坡度也是显著的协变量（p ≤ 0.01），预计在生产力较高和海底倾斜度适中的区域发生比例更高（图S2）。对于M. caml，拟合模型预测其在南乔治亚岛的南部和东南部斜坡上的发生比例较高，而在北部区域的发生比例较低（图4b）。这一预测在观测数据中也得到了验证（图4b），显示出空间因素的显著影响（F = 13.053，p < 0.001；表2）。该模型解释了61.6%的偏差，其中水深是关键驱动因素（F = 9.469，p < 0.001）。与M. holotrachys不同，模型预测M. caml更喜欢较浅的深度（< 1250米）（图S3）。此外，模型还预测在生产力较高和温度较低的区域内发生比例较高（图S3）。对于M. carinatus，拟合模型预测其在南乔治亚岛的西部和西南部区域的发生比例较高，包括Shag Rocks（图4c）。观测数据总体上支持这一模式，但显示出更广泛的空间分布（图4c）。该模型解释了52.8%的偏差；同样，深度也是一个显著因素（F = 5.929，p = 0.004），尽管其影响程度低于M. holotrachys或M. caml，并表明M. carinatus更喜欢较浅的深度（图S4；表2）。发生比例与初级生产力呈钟形关系，预计在约110毫克碳每平方米的区域内发生比例较高。与M. caml类似，M. carinatus更可能出现在较冷的水域（图S4）。对于M. whitsoni，大部分捕获记录显示其主要分布在研究区域的北部和东部边缘，而西部地区的捕获比例较低（图4d）。初级生产力（F = 5.782，p = 0.032）和坡度（F = 3.809，p = 0.025）是M. holotrachys的显著协变量。在水域模型中，水深没有统计学意义（p = 0.086），尽管与其他物种相反，M. whitsoni在超过1500米的深度处的捕获比例较高（图S5）。

3.3 性别比例

在大多数深度范围内，雌性数量通常占多数，而在四种物种中，雄性在副渔获物中的比例较小（图5）。然而，不同物种和深度区间内的雄性比例存在显著差异（图5）。在M. holotrachys中，雌性在所有深度上都占主导地位，雄性比例始终低于10%。M. carinatus也表现出类似的模式，尽管在较浅的深度范围内雄性比例略高（10%–20%）。相比之下，M. caml的雌性在较浅的水域更为常见，且随着深度的增加，雄性比例显著上升，在较深的水域（> 1400米）达到约40%–50%。这种不均衡的性别比例通过χ2检验得到确认：p < 0.001（适用于这三种物种）。M. whitsoni的性别比例更为平衡（χ2：p = 0.749），在1000米以下的深度雄性比例超过50%，而在更深的水域接近平衡，这种模式在其他物种中未观察到（图5）。

3.4 体型模式

总体而言，四种物种的体型分布显示出一致的等级结构；M. holotrachys体型最大（最大体长90厘米；最大体重5.2千克），其次是M. caml（最大体长90厘米；最大体重4.2千克），M. carinatus（最大体长85厘米；最大体重4.5千克）和M. whitsoni（最大体长72厘米；最大体重2.7千克）（图S6）。特别是在M. holotrachys、M. carinatus和M. caml中，存在显著的性别体型差异（图6）。M. holotrachys、M. caml和M. carinatus的雌性体型分别比雄性大22%、13%和12%（t检验，p < 0.001）（图6）。M. whitsoni是体型最小的长尾鳕属物种，雄性和雌性的平均体型没有显著差异（t检验，p = 0.129）（图6）。

4 讨论

以往对南大洋（包括南乔治亚岛周边）延绳钓渔业的研究主要集中在目标物种（巴塔哥尼亚犬牙鱼和南极犬牙鱼）的生态学、生物学以及渔业对其的影响（Abreu等人，2024；Bamford等人，2024；Collins等人，2010；Hanchet等人，2015；Péron等人，2016；Roberts等人，2011；Seong等人，2023；Yates等人，2019）。相比之下，对副渔获物的关注较少，尤其是在物种层面（Gon等人，2021；Moore等人，2022；Pinkerton等人，2015）。在这里，我们首次专门研究了南乔治亚岛各种长尾鳕属物种的生物学特征、分布和栖息地利用情况。我们的结果显示，M. holotrachys是捕获频率最高的物种，且性别比例明显偏向雌性，雌性的体型也显著较大。栖息地模型揭示了特定物种的栖息地利用模式，尽管我们承认存在一些数据和采样限制（见下文）。此外，我们的研究证实了所有四种南大洋长尾鳕属物种（即M. holotrachys、M. caml、M. carinatus和M. whitsoni）都存在于南乔治亚岛水域。我们的结果不仅有助于更好地理解这一偏远地区的深海生态系统，还对犬牙鱼渔业的保护和管理具有重要意义。

4.1 数据和模型限制

尽管在研究期间，采样在南乔治亚岛周围的空间分布较为均匀（Bamford等人，2024），但必须认识到这些长尾鳕属副渔获数据来源于渔业活动，而非针对南极磷虾或冰鱼的专门科学调查（Fielding等人，2014；Gregory等人，2019）。因此存在一些限制。首先，数据收集方式依赖于个别观察员对CCAMLR协议的执行情况。例如，由于长尾鳕属物种的随机采样，所有五个被采样的个体可能都属于同一物种（通常是M. holotrachys），因此可能会遗漏其他存在的物种。此外，由于观察员主要关注犬牙鱼（目标物种），他们的采样工作集中在捕获犬牙鱼的时期。因此，如果长尾鳕属物种在其他时期被捕获（例如，如果在延绳钓开始时捕获了犬牙鱼，而在之后捕获了长尾鳕属物种），它们被采样的概率就会降低。因此，无法采用标准的存在-缺失方法来估计数量。第二个限制与采样方法本身有关。渔业作业深度超过700米，因此采样天然偏向于较大的个体（下文将讨论）。第三个限制是采样不完整。船只报告的数据（C2）包括捕获的个体总数，并根据观察员采样的五个个体的重量推算出整个属的长尾鳕属捕获总量。因此，我们无法确定每单位努力的特定物种捕获量及其相关的空间分布。鉴于这些限制，我们采用了发生比例方法，即每条钓线每次捕获只考虑一个个体。这种方法减少了对采样密集或捕鱼频繁区域的偏差。尽管如此，GAMs生成的空间预测仍然可能偏向于大陆架边缘的长尾鳕属捕获量较高的区域。虽然这些预测在采样区域内是可靠的，如r2值和模型解释的显著偏差所示，但捕鱼区外的较浅或较深栖息地可能对长尾鳕属物种的生命周期至关重要，而这些栖息地并未被包括在内。因此，南乔治亚岛长尾鳕属物种的完整分布范围仍然未知。未来的工作可以扩展采样范围，超越延绳钓渔业的目标深度和区域，以捕捉影响长尾鳕属分布的更广泛环境条件。尽管存在这些不确定性，这些发生数据仍有助于指示每种长尾鳕属物种在渔业中最可能出现的区域。

4.2 长尾鳕属捕获情况

长尾鳕属物种是南大洋所有犬牙鱼渔业中的主要副渔获物，在南乔治亚岛，它们占5年研究期间（2018–2022年）所有延绳钓副渔获物的67%（按重量计算），这一比例低于其他地区，包括罗斯海（77%）和凯尔盖朗群岛（88%）（CCAMLR，2022f，2022b；Grüss等人，2023）。然而，状况良好的鳐鱼会被活放，因此报告的鳐鱼副渔获总量（按重量计算）远低于实际捕获量。在整个研究期间（2018–2022年），长尾鳕属的副渔获比例保持相对稳定，为犬牙鱼捕获总量的5%（Abreu等人，2024；CCAMLR，2022a）。CCAMLR观察员通常按属报告长尾鳕属捕获量（见表1），这掩盖了物种间的分布、体型、深度偏好和性别比例的显著差异，这些差异直接影响其渔业脆弱性。因此，我们的研究清楚地强调了进行物种特异性识别的必要性，以便正确实施基于生态系统的CCAMLR渔业管理方法。在南乔治亚岛发现的四种长尾鳕属物种中，M. holotrachys是捕获频率最高的物种，其捕获量始终超过M. caml、M. carinatus和M. whitsoni的总和（图3）。M. holotrachys也是该地区最大和最重的长尾鳕属物种（图6，Morley等人，2004；Fitzcharles，2014），对捕获总量的贡献也更大。这种优势可能是由以下因素驱动的：（i）生态因素，如广泛的分布（见第4.3节）和在南乔治亚岛周围的高丰度（先前研究已指出；Morley等人，2004；Fitzcharles，2014；Gon等人，2021；CCAMLR，2022a，2022b，2022c）；（ii）渔业特征，通常在1200至1300米的深度范围内进行捕捞（Abreu等人，2024；Bamford等人，2024），在该深度范围内M. holotrachys更为常见（图7，Laptikhovsky，2005，2011），加上吸引较大长尾鳕属物种的饵料和钩子大小（Yau等人，2002）。因此，M. holotrachys可能面临相对于其他长尾鳕属物种更高的捕捞死亡率，而在属级别报告中这一效应可能无法被察觉。尽管在较高纬度地区（如罗斯海地区）M. holotrachys更为常见（Grüss等人，2023；McMillan等人，2012；Moore等人，2022），但在捕获量中M. caml是第二常见的长尾鳕属物种。在许多其他亚南极渔业中，M. holotrachys和M. carinatus通常占主导地位，这可能反映了它们位于南极极地前沿以北的位置，而南乔治亚岛位于其南部，可能影响了M. caml的丰度（CCAMLRb,c；Fitzcharles，2014；Gon等人，2021）。由于M. caml仅在2012年被描述为一个新物种（McMillan等人，2012年；Smith等人，2011年），因此在之前的几年里它可能被误认为是其他物种（这取决于具体的地区）。例如，在罗斯海，它被误认为是M. whitsoni（Moore等人，2022年；Pinkerton等人，2012年），而在南乔治亚岛，它可能被记录为M. holotrachys、M. carinatus或M. whitsoni（Fitzcharles，2014年；Gon等人，2021年；Laptikhovsky等人，2014年）。这些过去和现在的错误表明，正确的物种级别鉴定对于理解真实的分布模式至关重要。M. carinatus是捕获频率第三高的物种，这可能与其在较浅水域的较高出现率以及在南乔治亚岛西部和Shag Rocks附近的较强存在有关（见第4.3节）；这些地区在我们研究的5年期间以及历史上都经历了较低的捕鱼强度（每平方公里的钓钩数量）（Bamford等人，2024年；Laptikhovsky等人，2014年）。与我们的研究区域相比，M. carinatus在其他亚南极岛屿（CCAMLR，2022b，2022c；Gon等人，2021年）和巴塔哥尼亚大陆架（Laptikhovsky，2011年；Lee等人，2019年）更为丰富。一个可能的解释是，在南乔治亚岛，M. holotrachys和M. caml之间的种间竞争更为激烈（Laptikhovsky，2005年；Laptikhovsky等人，2014年；Moore等人，2022年）。另一种可能是南乔治亚岛位于南极极锋的南部，而大多数其他亚南极岛屿则位于其北部（van Wijk等人，2010年）。最后，M. whitsoni对总捕获量的贡献最小。因此，其捕获量较低可能是由于与渔业的重叠较少以及潜在的生物地理限制（见图4d，第4.3节）。观察者的准确鉴定对于可靠的捕获报告、种群评估和改善副渔获物管理至关重要（Beerkircher等人，2009年；Williams等人，2018年）。在2022年，由于政治限制，渔业开始时间比正常情况晚，观察者的鉴定挑战尤为明显（Arpi & McGee，2022年）。尽管观察者完成了所有常规任务，但培训他们将长尾鱼鉴定到物种级别的机会较少。因此，观察者通常将它们归类为“Macrourus spp.”而不是具体物种。除了2022年外，在这5年期间，M. holotrachys在所有捕获的长尾鱼中的比例最低，为82.5%，相当于2018年至2022年报告的473吨长尾鱼中的约350吨（CCAMLR，2022a），超过了之前的估计（Morley等人，2004年；Morley & Belchier，2002年）。在其他由CCAMLR管理的渔业中，也观察到了长尾鱼捕获量增加的趋势（Palomares & Pauly，2011年；Stevenson等人，2014年），这可能是由多种因素驱动的，例如从西班牙式渔具转向自动渔具（这种渔具的副渔获率通常较高；Laptikhovsky等人，2014年）、观察者记录的改进以及主要捕食者——巴塔哥尼亚犬牙鱼和南极犬牙鱼的数量减少导致的捕食压力降低。

4.3 空间分布

我们的结果是首次对南乔治亚岛周围长尾鱼分布进行的全面、物种级别的分析。总体而言，空间和环境梯度影响了长尾鱼的出现，除了M. whitsoni外，所有长尾鱼物种在南乔治亚岛南部地区的比例都较高，这与Laptikhovsky等人（2014年）对Macrourus spp.的结论一致。预测M. holotrachys和M. caml分布广泛，而M. carinatus在南乔治亚岛西部和西南部的出现比例较高，M. whitsoni主要分布在东部和东北部。M. holotrachys的广泛分布模式与之前在南乔治亚岛进行的单一物种研究结果一致（Morley等人，2004年）。值得注意的是，长尾鱼的分布模式与另一种主要副渔获物——鳐鱼的更北部分布形成对比（Laptikhovsky等人，2014年）。深度、初级生产力、坡度和深度温度是影响长尾鱼分布的四个主要环境因素，尽管不同物种模型中的相对重要性有所不同。罗斯海地区的先前研究表明，类似的因素也影响了Macrourus spp.的栖息地偏好（Grüss等人，2023年；Moore等人，2023年）。预测M. holotrachys主要分布在1000至1750米深度之间，在更深的水域非常罕见。这可能解释了为什么它比其他物种被捕获得更频繁，因为渔业主要针对这些深度的巴塔哥尼亚犬牙鱼（Morley等人，2004年；Laptikhovsky，2005年；Abreu等人，2024年；Bamford等人，2024年；本研究）。M. caml和M. carinatus更喜欢稍浅的水域（大约750-1250米），与其他南极地区的记录一致（Lee等人，2019年；Moore等人，2023年；van Wijk等人，2003年）。M. whitsoni在超过1500米的深度中占四种长尾鱼物种的比例最高，这解释了深度与出现比例之间的正相关关系（Moore等人，2023年；Pinkerton等人，2012年，2013年）。所有四种物种都与相对较高的初级生产力值呈正相关，这与其他亚南极地区的研究结果一致，即长尾鱼和其他物种倾向于聚集在生产力较高的觅食区（Grüss等人，2023年）。由于长尾鱼具有杂食性，包括捕食和食腐行为，它们可能更喜欢这些区域，因为这些区域有丰富的浮游动物（Morley等人，2004年；Pinkerton等人，2012年）。中等至陡峭的大陆架坡度似乎对M. holotrachys和M. whitsoni来说是有利的栖息地，与其他地方观察到的模式一致（CCAMLR，2022d；Gon等人，2021年；Pinkerton等人，2013年）。预测M. carinatus能忍受的温度范围略高于其他物种，这与它的亚南极分布相符（CCAMLR，2022d；Gon等人，2021年；Lee等人，2019年；McMillan等人，2012年）。M. holotrachys在南乔治亚岛几乎无处不在（见图4a）。同时，尽管其分布范围较广，M. caml与南乔治亚岛西南部的水域有很强的关联。虽然M. caml通常被认为是一种高纬度物种，栖息在南极洲附近的水域（Gon等人，2021年；Moore等人，2023年；Pinkerton等人，2013年），但它可能是长尾鱼物种中栖息地适应性最强的，因为它既能在南极洲也能在亚南极地区生存（Dell等人，2015年；Gon等人，2021年；Hollyman等人，2022年；本研究）。这可能解释了为什么在罗斯海以外的地区，它的数量超过了M. whitsoni（Dell等人，2015年；Gregory等人，2017年；本研究）。M. caml和M. whitsoni在罗斯海的分布有重叠（Moore等人，2022年；Pinkerton等人，2013年），但在南乔治亚岛它们似乎是分开的（见图4b，d），因为它们也出现在南桑威奇群岛（Hollyman等人，2022年；Queirós等人，2024年）。相比之下，M. carinatus集中在西部和西南部地区，特别是在Shag Rocks附近（Fitzcharles，2014年）。我们拟合的模型预测M. carinatus在南部的出现频率低于观测数据，这可能反映了渔业活动或其他更细微的环境变化，这些变化未被主要协变量完全捕捉到。最后，M. whitsoni在南乔治亚岛的分布范围最窄，主要栖息在东部和东北部的较深水域。尽管先前的报告表明M. whitsoni仅限于南极水域（Fitzcharles，2014年；Gon等人，2021年），我们现在可以确认它也出现在南乔治亚岛（Romero Martínez等人，2025年），尽管数量较少，且可能处于次优条件下。南乔治亚岛可能是其分布范围的北部极限，因为那里的环境条件不利于其生长，或者由于其体型较小，它被其他长尾鱼物种所取代，类似于南桑威奇群岛北部的分布模式（Fitzcharles，2014年；Hollyman等人，2022年；Queirós等人，2024年）。对于鲭鱼冰鱼（C. gunnari）也是如此，南乔治亚岛和Shag Rocks是其北部极限（Morley等人，2014年）。我们的物种级别分析揭示了南乔治亚岛部分重叠但不同的分布模式，这受到环境协变量和可能的渔业动态的影响。尽管局部异常和捕鱼强度模式偶尔导致预测和观测到的出现情况不匹配，但潜在的栖息地关系是稳健的。

4.4 性别比例

在四种长尾鱼物种中，有三种的性别比例存在一致的显著女性偏倚，其中M. holotrachys（14:1）和M. carinatus（6:1）最为明显，几乎所有深度区间中超过80%的个体是雌性。相比之下，M. caml的雌性（2:1）在较浅水域占主导地位，而在超过1400米的水域中雄性更为常见，在最深的区域接近平衡。M. whitsoni在所有深度层中的性别比例大致均匀。女性偏倚的性别比例似乎是长尾鱼的普遍现象，包括在南乔治亚岛的先前研究（例如M. holotrachys；Morley & Belchier，2002年；Morley等人，2004年）和其他犬牙鱼渔业中（例如罗斯海的M. caml和M. whitsoni（Hanchet等人，2008年；Moore等人，2022年；Pinkerton等人，2012年；Pinkerton等人，2015年）以及HIMI的M. carinatus（van Wijk等人，2003年）。在巴塔哥尼亚大陆架的M. carinatus（Laptikhovsky，2005年）、北大西洋的M. berglax（Murua，2003年）和地中海的五种其他长尾鱼物种中也观察到了女性偏倚的性别比例（D'Onghia等人，2000年；Massutí等人，1995年）。多种因素可能导致性别比例不平衡，包括渔具选择性、性别特定的栖息地使用以及生长或死亡率的差异（Hanchet等人，2008年；Morley等人，2004年；Murua，2003年；van Wijk等人，2003年）。我们对M. holotrachys和M. carinatus的结果可能反映了多种因素：（i）雌性通常比雄性体型更大（生长差异）；（ii）这种体型差异与更深的水域有关（即较大的鱼栖息在较深的区域），那里的捕鱼强度最高；（iii）较大的个体更有可能吞下带饵的钓钩（Yau等人，2002年）。相比之下，M. caml和M. whitsoni的性别差异较小，且深度分离有限，因此在捕获物中几乎没有或没有女性偏倚。此外，在南乔治亚岛捕获的M. whitsoni体型比该地区和其他地方的同类物种都要小（Pinkerton等人，2013年；Moore等人，2022年；本研究），这可能降低了它们被长线捕获的可能性。许多深海鱼类在较小体型时以捕食为主，在较大体型时转为食腐行为（Collins等人，2005年），因此更有可能咬钩。其他可能导致性别偏倚捕获的因素包括迁徙时间、寿命或季节性分布变化（Laptikhovsky，2005年，2011年；van Wijk等人，2003年）。从管理角度来看，仅凭捕获数据可能无法反映长尾鱼种群的性别构成，从而增加了渔业对其的脆弱性。

4.5 体型模式

就平均体型而言，M. holotrachys始终较大，M. carinatus和M. caml体型居中，而M. whitsoni是体型最小的物种，体型范围较窄。尽管存在这些差异，四种长尾鱼物种显示出相似的体长-重量关系，表明它们的生长模式相似（见图S8）。除了M. whitsoni外，记录的体长和重量与亚南极和南极水域的报告值一致，尽管存在一些地理差异（Dell等人，2015年；Laptikhovsky，2011年；Moore等人，2022年；Morley等人，2004年；Morley & Belchier，2002年；Pinkerton等人，2015年）。在四种研究的长尾鱼物种中，雌性始终比雄性体型更大，尽管性别二态性的程度因物种而异，M. holotrachys和M. caml的性别二态性最大，M. whitsoni最小。这种女性偏倚的体型差异在长尾鱼科（包括M. whitsoni，尽管在南乔治亚岛未记录到）和鳕形目鱼类中普遍存在（Bergstad等人，2021年；Laptikhovsky，2005年；Lee等人，2019年；Marriott等人，2006年；Moore等人，2022年）。观察到的性别-体型差异可能反映了多种机制：（i）生态位划分或种内竞争减少，使较大性别的个体能够利用不同的猎物或栖息地（Moore等人，2022年；Ward等人，2006年）；（ii）较大的体型通常与较高的繁殖能力相关（Laptikhovsky，2011年；Marshall等人，2022年；Moore等人，2022年）；（iii）捕食风险，较大性别的个体垄断了资源丰富的区域，而较小性别的个体选择更安全的栖息地以减少捕食（Wearmouth & Sims，2008年）。因此，性别体型差异与观察到的深度相关体型模式以及捕获物中的性别比例偏倚密切相关（见第4.4节）。这种较大-较深的趋势在深海鱼类中普遍存在，包括长尾鱼（Collins等人，2005年；Dell等人，2015年；Eastman，2017年；Marriott等人，2006年；Murua，2003年）。这些例外情况源于样本量较小或调查深度较浅（<1000米），因此未能涵盖所有成年个体的大小范围（Morley等人，2004年；van Wijk等人，2003年）。van Wijk等人（2003年）和Morley等人（2004年）的调查显示，大多数被采样的个体体长小于40厘米，而这一体型类别很少被延绳钓渔业捕获（Pinkerton等人，2012年；Dell等人，2015年；本研究）。然而，延绳钓渔业未能捕获较小的个体也可能与使用的大钩尺寸有关。我们的研究结果支持了总体上的大小-深度关系，特别是对于M. holotrachys和M. caml来说，较大的个体（主要是雌性）生活在更深的水域。相比之下，在南乔治亚岛的M. whitsoni中没有明显的大小-深度趋势，而且这些鱼比罗斯海等高纬度地区的鱼要小（Marriott等人，2006年；McMillan等人，2012年；Moore等人，2022年；Pinkerton等人，2015年）。因此，当地栖息地条件或种间竞争可能限制了南乔治亚岛M. whitsoni的大小，就像在南桑威奇群岛北部一样（Fitzcharles，2014年；Queirós，2024年）。进一步研究南桑威奇群岛群岛内的纬度大小变化将有助于澄清这些差异（Hollyman等人，2022年）。大小-深度关系还可能影响摄食生态，包括在较深水域的成年个体更依赖食腐（Collins等人，2005年；Pinkerton等人，2013年；Queirós等人，2025年），这可能使它们更容易被带饵的钩子捕获。M. holotrachys和M. caml的较大个体可能利用与较小或较浅水域的同类不同的猎物资源（Fitzcharles，2014年；Moore等人，2022年；Pinkerton等人，2012年；Pinkerton等人，2013年；Queirós等人，2025年）。因此，了解它们的饮食和移动模式对于理解Macrourus种群内的生态角色至关重要。从管理的角度来看，了解特定物种的大小分布和深度偏好是至关重要的。捕获较大的雌性可能会不成比例地降低种群的繁殖能力，从而导致种群数量下降，尽管捕食者的释放可能会部分抵消这种影响（Grüss等人，2023年；新西兰初级产业部，2024年；Queirós等人，2022年）。特别是M. holotrachys，因为大部分捕鱼活动集中在较大雌性占主导地位的区域。

4.6 管理考虑
了解延绳钓作业如何影响各个Macrourus物种对于根据生态系统方法建立副渔获物限制并有效管理渔业至关重要（Hollyman等人，2022年；Moore等人，2022年；Grüss等人，2023年；Trathan，2023年）。目前，南乔治亚岛的Macrourids还没有正式的种群评估。仅报告属级别的总捕获量是不够的，应该逐步淘汰这种做法。基于我们的结果，我们建议在数据收集方面进行以下改进：
- 物种特定数据：鼓励或要求观察者在可能的情况下将Macrourus的副渔获物鉴定到物种级别，使用更新的鉴定指南和额外的培训。这一步将大大提高副渔获物报告的准确性，从而能够进行更可靠的种群状况评估。
- 观察员培训：组织定期的研讨会，以提高观察者的Macrourids鉴定能力、采样协议和数据记录的最佳实践。通过提供最新的知识来增强观察者的能力，应能确保更高质量的数据收集。
- 改进采样：应对每条渔线进行代表性采样，而不仅仅是记录前五个Macrourids。这可以通过增加采样次数和随机选择采样段来实现，而不是只关注初始或最终部分，这样可以减少偏差，并确保较小或较少见的物种被更一致地记录下来。
- 扩大时间和空间覆盖范围：通过潜在的科学调查补充渔业数据，特别是在探索不足的较浅（<700米）栖息地中，以捕捉不常见的生活史阶段（例如，较浅水域中的幼鱼），并完善栖息地模型和生物参数（即生长率、成熟年龄）。
- 进一步的生态和生物学数据：确定每个Macrourus物种的年龄、饮食、营养生态、繁殖生物学和迁徙模式，以明确生态因素如何影响它们对渔业的脆弱性。

5 结论
我们的研究表明，在南乔治亚岛（CCAMLR子区域48.3）的牙鱼渔业中，将Macrourus的副渔获物数据汇总到属级别会掩盖不同物种之间的关键差异，包括分布、生活史特征和脆弱性（即M. caml、M. carinatus、M. holotrachys和M. whitsoni）。这里应用的框架以及大多数管理考虑都可以很容易地转移到其他仍以汇总方式报告副渔获物或分类细节不足的延绳钓和拖网渔业中。将目标物种的状态视为整个渔业状况的代理是一个常见的错误，因为非目标物种往往会有不同的发展轨迹。在这里，这主要涉及M. holotrachys，因为它分布广泛且捕获率较高。我们的结果还表明，鉴于捕获率中明显的雌性偏差对种群生产力的影响，有必要在关键深度监测性别比例。相比之下，M. carinatus和M. whitsoni表现出更局部化或特定于深度的分布，这强调了物种特定信息对有效管理副渔获物的价值。物种级别的信息对于改进管理和估计具体的副渔获物阈值至关重要（McMillan等人，2012年）。我们在南乔治亚岛的Macrourus物种方面的研究结果为实现这些目标迈出了重要一步。

作者贡献
José Abreu：概念化、撰写——初稿准备、数据管理、方法论、正式分析、资金获取、可视化、审稿和编辑。
Philip R. Hollyman：概念化、撰写——初稿准备、方法论、数据管理、监督、审稿和编辑。
Jennifer F. Freer：方法论、正式分析、可视化、审稿和编辑。
M. L. Romero Martínez：验证、审稿和编辑。
José P. Queirós：方法论、撰写——审稿和编辑。
Timothy Jones：方法论、撰写——审稿和编辑。
Richard A. Phillips：概念化、撰写——初稿准备、监督、审稿和编辑。
José C. Xavier：概念化、监督、资金获取、撰写——审稿和编辑。
Martin A. Collins：概念化、撰写——初稿准备、方法论、数据管理、监督、审稿和编辑。

致谢
本研究是英国南极调查局生态系统团队在“极地科学促进可持续地球”科学战略下的CONSEC项目的一部分，该项目由自然环境研究委员会资助。我们感谢CCAMLR的成员和观察员提供的数据和采样；感谢Argos Froyanes和FV Argos Helena上的船员允许J.A.登上渔船并收集样本；J.A.还要感谢CCAMLR观察员Philip Robyn在船上分享的知识。我们还要感谢南乔治亚岛及南桑威奇群岛政府的支持。J.A.获得了Funda??o para a Ciência e Tecnologia-PhD奖学金（2020.07291.BD）的支持，以及由FCT/MCTES和葡萄牙极地计划（PROPOLAR）支持的FISHFAN I项目的资助。J.P.Q.获得了由FCT提供的FCT PhD奖学金（SFRH/BD/144320/2019）的共同资助。开放获取出版物的资金由FCT提供（b-on）。

资金信息
本研究没有从任何公共、商业或非营利部门的资助机构获得特定资助。

利益冲突声明
作者没有需要声明的利益冲突。

数据可用性声明
支持本研究发现的数据可向相应作者请求获取。由于隐私或伦理限制，这些数据不向公众公开。