《Journal of Environmental Management》：Optimizing submerged plant restoration in eutrophic lakes: Insights from plant community structure and water depth
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本研究通过 mesocosm 实验探究不同沉水植物群落结构（CAs、ROs、CK）与水深对8种植物生长的影响。基于植物高度的功能分类显示，CAs因强烈光竞争抑制后续植物，ROs通过均化水下环境缓解胁迫，长型植物在不同群落和水深下响应差异显著，证实功能分类对预测共存的必要性。
作者：夏曼丽 | 李伟 | 知永伟 | 曹宇
中国科学院武汉植物园湖泊与流域水安全国家重点实验室，中国武汉，430074
摘要
亚热带浅水湖泊通常会出现沉水大型植物的单一种群演替，形成两种典型的群落结构：形成冠层的群落（与富营养化阶段相关）和形成莲座状的群落（与恢复后的条件相关）。然而，目前对于这两种群落结构如何影响后续植物定殖的理解仍然有限。本研究采用了一个中观实验，设置了不同的植物群落结构（PCSs）：形成冠层的群落（CAs）、形成莲座状的群落（ROs）以及无植物的对照组（CK），并结合了两种水深，以探讨PCSs对八种沉水大型植物生长的影响。根据关键的功能特征——植物高度，这八种典型植物被分为两种生长类型：长型植物和短型植物，重点在于阐明在PCSs和水深共同作用下的植物响应模式。结果表明：（i）PCSs对植物生长的影响因水深而异，并受到水深的调节：CAs通过激烈的光照资源竞争抑制了后续植物的定殖，且这种抑制作用随水深的增加而加剧；ROs减少了水下的环境异质性，有效缓解了深水压力，降低了由水深处理引起的植物生物量差异，并减弱了长型植物和短型植物之间的竞争失衡。（ii）基于植物高度的功能分类能够有效预测植物的响应：长型植物在浅水中或在CAs背景下表现出较好的生长表现，但这些优势具有依赖性，在深水中和在ROs背景下显著减弱或消失。值得注意的是，Potamogeton maackianus尽管在形态上与长型植物相似，但其响应模式却具有短型植物的特征，这突显了生态功能分类的重要性。本研究证明了PCSs通过微环境过滤调节了后续植物的定殖，而植物高度可以作为预测沉水大型植物共存模式的关键功能指标。我们的发现为沉水大型植物的群落组装提供了实验证据，这些知识可以应用于自然湖泊的恢复工作，以提高植物多样性。
引言
沉水植物在稳定淡水生态系统中发挥着基础性作用，包括光合作用、氧气生产、养分循环以及为底栖生物提供栖息地（Jeppesen等人，1998年；Shan等人，2024年；Li等人，2026年）。全球变暖和人为干扰加剧了淡水富营养化现象，导致沉水植被退化和生物多样性丧失，从而削弱了生态系统的稳定性和恢复力（Liu等人，2025年；Luo等人，2025年）。在这种背景下，重建沉水大型植物群落已成为退化湖泊生态恢复的优先事项。
自20世纪70年代以来，学者们提出了多种湖泊恢复的经典理论和方法，包括减少外部养分输入、内部磷控制以及生物调控（Shapiro等人，1975年；González Sagrario等人，2005年；Schindler，2012年；Abell等人，2022年）。这些理论和方法显著提高了沉水大型植物恢复的成功率，并有效缓解了限制其生长的环境因素，使生物量得以短期恢复，植物覆盖度增加（Zhang等人，2017年；Hilt等人，2018年；Liu等人，2018年；Wang等人，2026年）。然而，实际观察发现，在较长的时间尺度上，恢复后的浅水湖泊中的沉水大型植物群落通常会朝着单一物种的优势方向演替。对长江中下游湖泊的研究发现，富营养化湖泊和恢复后的湖泊常常形成两种典型的群落结构：形成冠层的群落和形成莲座状的群落（表S1）（Sayer等人，2010年；Hilt等人，2013年；Xing等人，2015年；Li和Feng，2018年；Dong等人，2022年；Han等人，2024年）。
形成冠层的植物（例如Myriophyllum spicatum、Potamogeton wrightii）通过垂直生长形成分层结构，延伸至水面，其特征是快速截获光线并占据靠近水面的生态位（Gruber和Kemp，2010年；Chen等人，2016年；Zhi等人，2024年）。形成莲座状的植物（例如Vallisneria属植物）通过水平扩展形成密集的叶片簇，主要分布在水的中间和底部，其主要功能是提高水的透明度和吸收沉积物中的养分（Chen等人，2016年；Deng等人，2023年；Zhi等人，2024年）。这两种群落结构在形态特征、空间配置和生态功能上存在显著差异，可能对湖泊生态系统产生不同的影响（Shan等人，2024年）。以往的研究主要集中在群落结构对植物生长、水质和沉积物条件的直接影响上（Horppila和Nurminen，2005年；Gruber和Kemp，2010年；Manolaki等人，2020年；Zhi等人，2024年），而对于不同群落结构如何调节后续沉水大型植物的繁殖和竞争动态的理解仍较为有限。
从环境角度来看，植物群落可以显著改变周围的水生环境，包括光照分布、养分可用性和水的透明度，这些因素又会影响植物的定殖和生长（Gruber和Kemp，2010年；Shan等人，2024年）。除了群落结构的直接影响外，水深梯度也是调节沉水大型植物生长的关键因素。水深通过改变光照可用性、温度和静水压力直接影响植物的分布和形态发育（Middelboe和Markager，1997年；Li等人，2021年）。因此，考虑水深的影响是必要的。
从物种特定的角度来看，不同植物对群落结构和水深梯度的响应存在显著差异。传统的分类系统根据形态特征将沉水大型植物分为几种生长类型（例如vallisneriids、magnopotamids和elodeids），分类标准侧重于形态描述（Den Hartog和Van der Velde，1988年；Li和Zhong，1992年）。同时，对陆地植物和湿地植物的研究表明，植物高度是最直观的功能特征，可以预测其竞争能力，反映了植物的生态位分布和光捕获能力（Westoby，1998年；Westoby等人，2002年；Hautier等人，2009年；Lyu和Alexander，2024年；Quan等人，2024年）。在对沉水大型植物的调查中，也使用植物高度进行功能分类，高大的植物通常通过光照竞争排除矮小的植物，形成垂直的竞争等级（Su等人，2019年；Liu等人，2021年）。
因此，本研究建议使用生态功能而不是静态形态作为分类标准：根据植物生物量是否集中在水面，将沉水大型植物分为“长型植物”（能够形成表面冠层的植物）和“短型植物”（大部分生命史都在水下分布、靠近沉积物生长的植物）。这种功能分类方法更准确地反映了不同水深和群落结构下物种的竞争策略差异。
为了阐明不同的生长背景和水深对环境指标以及沉水大型植物生长的影响，以及长型植物和短型植物对这些因素的响应，我们进行了一个对照实验，设置了三种群落结构：无植物的对照组、形成冠层的群落和形成莲座状的群落。每种处理都在两种水深下进行，每种水深下培养了四种长型植物和四种短型植物。我们假设：（i）沉水大型植物的生长受到水深和植物群落结构的共同调节；（ii）形成莲座状的群落结构更有利于后续植物的恢复；（iii）基于植物高度的功能分类可以预测不同的响应，高型植物表现出更大的生长优势。
植物材料的选择
实验中使用的植物幼苗来自武汉植物园（11.427°E，30.546°N）。共使用了八种植物：M. spicatum、P. perfoliatus、P. intortifolius、P. wrightii、P. maackianus、V. spinulosa、V. denseserrulata和Ottelia alismoides。
M. spicatum（Haloragaceae）是一种多年生沉水植物，具有直立的茎和细长的叶子（Liu等人，2021年）。
M. spicatum通常在晚春时直立生长至水面，然后沿水面扩展形成冠层。
水质对PCS的响应
三种PCS下的植物覆盖度存在显著差异（P < 0.001）。对照组（CK）的植物覆盖度保持在0%，而在形成莲座状的群落（ROs）中约为25%，在形成冠层的群落（CAs）中则超过80%（图3A）。相应地，ROs和CAs下的水下光照强度显著低于CK（P < 0.001），其中CAs下的光照强度最低（图3B）。Kd（?40 cm）的结果也显示CK > CK > ROs（图S1A）。
水质的物理化学结果显示，不同的PCS对水质产生了不同的影响
PCS对水质的影响
不同的PCS显著影响了水生环境，对水质产生了不同的调节作用。形成冠层的群落和形成莲座状的群落都伴随着养分浓度的降低和浮游植物生物量的减少，尽管这些模式可能反映了不同的机制（Horppila和Nurminen，2003年；Benndorf等人，2002年；Xu等人，2019年；Schaum等人，2025年）。形成冠层的群落的垂直结构导致水下光照减少、溶解氧降低
结论
本研究探讨了不同植物群落结构和水深对环境指标以及沉水大型植物生长的协同效应，并根据植物高度对植物进行了功能分类，以总结它们对群落结构和水深的差异响应。
我们的研究为未来的研究提供了实证基础和方向指导。后续研究可以深入探索植物的生态功能，并结合这些效应
作者贡献声明
夏曼丽：方法学、数据管理、概念化、初稿撰写、审稿与编辑、正式分析。
李伟：概念化、审稿与编辑。
知永伟：概念化、数据管理、调查、方法学、审稿与编辑。
曹宇：概念化、方法学、审稿与编辑、监督。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了湖北省自然科学基金和国家自然科学基金（32370388）的联合支持。我们感谢Tingting Li在沉水大型植物培养和采集方面的帮助，以及Wei Liu在图片1制作方面的协助。
