《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：The role of initial asymmetry in Magellanic penguin brood fate: Evidence from a cross-fostering experiment
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本研究通过交叉喂养实验，探讨了马格里特企鹅雏鸟初始体型不对称性对喂养行为和存活率的影响。结果显示初始不对称性显著影响雏鸟生长与存活，尤其在繁殖成功率中等的年份，对称性更强的窝穴存活率更高。喂养模式存在季节依赖性，早期阶段不对称性影响更显著，后期减弱，且对称性更强的窝穴需要更多亲鸟投入。父母喂养模式未显著影响体重增长，表明同胞竞争是存活率的关键因素。研究强调初始不对称性在雏鸟命运中的作用，以及环境与亲代行为共同塑造的动态过程。
Nahuel Marchisio|Melina Barrionuevo|Esteban Frere
阿根廷南部巴塔哥尼亚国立大学（Universidad Nacional de la Patagonia Austral）Puerto Deseado研究中心，CONICET，Prefectura大街无门牌号，邮政信箱238，9050，Puerto Deseado，Santa Cruz，阿根廷
摘要
本研究通过交叉抚育实验，探讨了麦哲伦企鹅雏鸟出生时的初始不对称性对雏鸟喂养和存活率的影响。通过操控雏鸟体型之间的不对称性，我们分析了这种不对称性在四个繁殖季节中的影响，这些季节的繁殖成功率各不相同。研究结果表明，初始不对称性显著影响了雏鸟的生长和存活率，并且这种影响在整个繁殖季节中持续存在。不同季节之间的影响存在差异：在繁殖成功率中等偏低的年份，体型更对称的雏鸟存活率更高。在第二只雏鸟死亡率较高的年份，来自体型更对称雏鸟群的第二只雏鸟存活率有所提高。喂养模式也随季节变化而变化。在繁殖成功率较高的年份，雏鸟获得的食物更多，但喂养频率并不总是与体重增长成正比。初始不对称性在雏鸟早期养育阶段对食物分配的影响最为显著，有利于体型更对称雏鸟群中的第二只雏鸟。然而，在后期阶段，这种影响减弱，体型更对称的雏鸟群需要父母付出更多的努力。父母的食物分配对雏鸟体重增长的影响并不显著，这表明兄弟姐妹之间的竞争在雏鸟存活和生长中起着更重要的作用。我们的发现强调了雏鸟群内初始不对称性在雏鸟存活和发育中的关键作用。父母对初始不对称性的影响受到孵化时间不同、环境条件以及食物可获得性的驱动，这些因素可能决定了雏鸟的命运。兄弟姐妹之间的竞争和环境因素进一步影响了雏鸟的生长动态，尤其是在繁殖成功率多变的季节。
引言
在鸟类中，同一窝卵的孵化时间往往不同，这是因为父母在卵尚未全部产下时就开始了孵化过程（Clark和Wilson，1981）。在某些物种中，窝内雏鸟出生时的初始不对称性（即最后孵化的雏鸟与最早孵化的雏鸟之间的体型差异）与孵化时间的不同呈正相关（Haydock和Ligon，1986；Slagsvold，1986；Magrath，1989）。然而，在其他物种中，这种关系并不那么线性，因为父母在第二只雏鸟孵化前对第一只雏鸟的喂养取决于食物的可用性（Boersma和Stokes，1995）。有研究认为，初始不对称性是对变化无常且难以预测的环境的一种适应机制，它通过促进体型较大的雏鸟之间的竞争来帮助较晚孵化的雏鸟死亡（Forbes和Ankney，1987；Price等人，1996；Ostreiher，1997；Parker等人，2002）。也有观点认为，孵化时间的不同可能与食物丰富度和父母的喂养能力共同作用，从而形成雏鸟之间的初始体型差异。无论如何，孵化时间的不同似乎在形成初始体型不对称性方面起着关键作用。一旦初始不对称性形成，体型较大的雏鸟往往有更好的生存机会。
在多次繁殖的物种中，每次繁殖事件中窝内雏鸟数量减少的主要原因是后代之间的资源有限（Royle等人，2002，2004）。后代之间资源的最佳分配不仅取决于后代体型和数量之间的权衡（Smith和Fretwell，1974；Rogowitz和McClure，1995；Rogowitz，1996），还取决于父母的身体状况（Tveraa等人，1998）以及外部因素，如资源可用性和种内竞争（Lack，1947）。所有这些因素都会导致每次繁殖后代数量超过一个的物种中出现家庭冲突。父母与后代之间的冲突可能会影响资源分配，因为他们可能有不同的资源分配策略（Trivers，1974）。如果可分配的资源稀缺，父母可能会更多地投资于体型较大、存活几率更高的雏鸟（Parker等人，2002；Price等人，1996）。相反，在食物条件较好的情况下，父母可能会投资于体型较小的雏鸟，尽管其年龄较小、体型较小（Godfray，1991；Price等人，1996；Mock等人，2011）。兄弟姐妹之间的竞争也可能对最终繁殖成功率产生影响；在某些情况下，兄弟姐妹之间的竞争可能超过父母的食物分配作用。例如，在黑腿三趾鸥（Rissa tridactyla）中，兄弟姐妹之间的竞争可能表现为年长的雏鸟攻击年幼的雏鸟，甚至在雏鸟乞食时被父母直接抛弃（Dickins，2021）。除了家庭冲突外，孵化时间的不同还可能干扰父母与后代以及兄弟姐妹之间的关系。研究表明，孵化时间的增加会降低兄弟姐妹之间的攻击性，但会增加体型较小雏鸟的死亡率。父母可以通过在同步孵化的窝中提供更多食物来调节兄弟姐妹之间的竞争（Merkling等人，2014）。然而，父母也可以通过增加对第二只孵化的雏鸟的食物投入来补偿孵化时间不同的影响（Robertson等人，2016；Marchisio等人，2021）。
此外，由于雏鸟能量需求的变化，父母在繁殖季节内的投入也可能有所不同（Ricklefs等人，1985；Bertram等人，1991）。此外，父母可能会优先喂养某只雏鸟，但这种差异性投入的优势可能会在繁殖季节中迅速变化。因此，父母可能会采取不同的策略。实际上，雏鸟的繁殖价值——在这种情况下指雏鸟对父母未来繁殖成功的预期贡献——会随着雏鸟年龄的增长而增加（Redondo和Carranza，1989），这解释了为什么父母在雏鸟早期更倾向于喂养体型较大的雏鸟，而在后期则更倾向于喂养体型较小的雏鸟（Mock等人，2011）。
在麦哲伦企鹅（Spheniscus magellanicus）中，Wagner和Boersma（2019）的研究表明，父母在喂养两只雏鸟时并不根据体型差异进行偏好选择，它们在食物量和喂养频率上对两只雏鸟一视同仁。这表明父母在食物分配上没有偏向性，窝内雏鸟的体型差异在食物分配中并不起决定性作用。相反，在同一群体中，Blanco等人（1996）的研究表明，雏鸟获得的食物量与窝内体型差异成反比。这表明雏鸟的食物摄入量更多地取决于窝内体型差异而非父母的行为。尽管这两项研究是在同一群体和同一繁殖阶段进行的，但这些差异可能是由于食物可用性的不同（Wagner和Boersma（2019）研究的是繁殖成功率高于群体平均水平的季节）。
本研究旨在通过交叉抚育实验探讨麦哲伦企鹅窝内初始不对称性的影响。研究旨在深入理解这些初始不对称性如何影响整个繁殖季节及多个繁殖季节中雏鸟的生长和存活率。此外，还旨在探讨这些初始不对称性在不同繁殖成功率情况下对窝内食物分配的影响。基于这些目标，我们在分析前提出了以下预测：（1）窝内初始不对称性将决定整个繁殖季节观察到的不对称程度；（2）较大的初始不对称性会增加雏鸟死亡的可能性；（3）窝内体型差异会影响雏鸟的喂养成功率，进而影响食物分配的频率和个体体重增长；（4）窝内体型差异对喂养动态的影响会在不同繁殖季节之间以及不同繁殖季节之间发生变化；（5）父母在调解兄弟姐妹冲突方面的作用会随着繁殖成功率的不同而变化。
研究区域和物种
位于阿根廷Santa Cruz的Isla Quiroga岛（南纬47°45′，西经65°53′）距离海岸80米，位于Ria Deseado（一个河口）内。该岛上有大约1500对繁殖期的麦哲伦企鹅（Millones等人，2021）。麦哲伦企鹅具有性别二态性，雄性体型较大（Gandini等人，1992），并且遵循季节性的繁殖模式，通常在十月初产下两枚卵（Barrionuevo和Frere，2014）。父母双方都参与抚育后代
交叉抚育的验证及繁殖季节质量的评估
比较实验组和对照组雏鸟的繁殖成功率时，未发现交叉抚育操作对结果有影响（见补充材料；表1，表2 SM）。
研究中的繁殖季节模型是解释繁殖成功率的最佳模型之一（表1，表2 SM）。所有繁殖季节的平均值都有所不同，其置信区间内不包括零值：x?2018 = 0.48，标准差 = 0.62；x?2019 = 0.18，标准差 = 0.30；x?2020
讨论
在这项研究中，我们通过交叉抚育实验考察了麦哲伦企鹅雏鸟出生时的初始不对称性对雏鸟喂养和存活率的影响，其中我们操控了雏鸟出生时的初始体型差异。我们发现，繁殖成功率高度依赖于所研究的繁殖季节，因此需要在每个繁殖季节的背景下解释这些结果（2018年：中等/较差，2019年：较差，2020年：良好，2021年：良好）
CRediT作者贡献声明
Nahuel Marchisio：软件开发、项目管理、方法论设计、数据收集与分析、原始稿件撰写。Melina Barrionuevo：数据可视化、结果验证、监督工作、软件使用、项目管理、方法论设计、数据收集与分析、概念框架构建、修订与编辑。Esteban Frere：结果验证、监督工作、资源协调、项目管理、方法论设计、数据收集与分析、资金筹集、概念框架构建、修订工作
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益和个人关系：
Esteban Frere表示获得了阿根廷野生动物保护协会（Wildlife Conservation Society Argentina）的财务支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们的研究得到了阿根廷野生动物保护协会（Wildlife Conservation Society-Argentina）、泛美能源公司（Pan American Energy）、南部巴塔哥尼亚国立大学（Universidad Nacional de la Patagonia Austral以及阿根廷国家科学研究委员会（Consejo Nacional de Investigaciones Científicas, CONICET的支持。我们感谢Fundación Conociendo Nuestra Casa、A. Brizuela、M.E. Orrego、P. Dufour、M. Salgado、M. Sueldo和M. Lera在野外工作中的帮助。
