通过观察被捕获的鲸类特征来了解捕鱼技术：来自两种小型鲸类的启示

《Ecological Applications》：Linking by-caught cetacean traits to fishing techniques: Insights from two species of small cetaceans

　　摘要

副渔获是全球小型鲸类面临的主要威胁之一。提高对渔业活动与小型鲸类之间相互作用的理解对于设计具有成本效益的缓解措施至关重要。特别是，并非种群中的所有个体都面临相同的副渔获风险：在海豚中，幼体和雄性似乎对副渔获更为敏感。然而，很少有研究探讨个体特征（如年龄、性别、体型）与这些物种的捕鱼方式之间的关联。通过使用法国关于两种小型鲸类（Delphinus delphis和Phocoena phocoena）的副渔获观测数据、船员日志记录以及搁浅事件数据库，我们通过将副渔获个体的表型特征与捕鱼作业特征（包括捕鱼工具、网眼大小、声音威慑器的使用情况、目标捕捞物种以及捕鱼努力程度）进行关联，来探讨它们对副渔获的表型脆弱性。这项研究使我们能够勾勒出副渔获的敏感性和脆弱性特征。再次发现，雄性和幼体对副渔获更为敏感，并且存在时间和空间的敏感性模式。体型较小的个体更常在法国北部海岸被捕获，且在春季被捕获的雄性较多。我们还发现，与刺网相比，体型较大的海豚更容易受到拖网捕捞的影响。对于后者，被捕获港湾鼠海豚的体型大小与网眼大小呈正相关。此外，针对比目鱼或鲈鱼的捕捞方式也与被捕获海豚的较大体型有关。最后，我们发现在有声音威慑器的情况下，体型较大的个体更有可能被捕获。我们的结果表明，不同个体对副渔获的敏感性存在年龄差异，这可能是由于社会行为和饮食等生物学因素所致。因此，我们的研究建议在考虑个体对副渔获的敏感性以及特定捕鱼方式的年龄或性别特定脆弱性时，应更加关注时间和空间的模式。

引言

副渔获是指在商业或休闲渔业中无意捕获或杀死非目标物种的现象，可能导致种群数量下降（Lewison等人，2004年；Soykan等人，2008年）。为防止此类下降，必须实施管理措施（Komoroske & Lewison，2015年；Lewison等人，2004年；Read，2008年）。特别是，评估副渔获的影响并寻找缓解措施至关重要，包括使用技术设备（如对海洋哺乳动物的声音威慑器，例如Puente等人，2023年）。 Recent研究在量化风险方面取得了显著进展（Hines等人，2020年；Mannocci等人，2021年；Zhou等人，2019年），具体包括：（i）确定哪些捕鱼方式最容易导致副渔获（Clay等人，2019年；Gilman等人，2016年；Peltier等人，2020年，2021年）；（ii）更准确地估算捕获率（Carretta，2021年；Kindt-Larsen等人，2023年；Rouby等人，2022年）；以及（iii）更好地了解种群内部的暴露情况（Byrd & Hohn，2017年；Gianuca等人，2017年；Heswall等人，2021年）。特别是在小型鲸类中，副渔获的表型敏感性（即个体特征对副渔获的可能性）通常与性别或年龄有关。在普通海豚（Delphinus delphis）中，雄性更容易受到副渔获的影响（Fernández-Contreras等人，2010年；López等人，2002年；McGovern等人，2018年；Westgate & Read，2007年；但参见Meager & Sumpton，2016年的其他研究），尤其是年轻雄性（Brown等人，2014年）。在宽吻海豚（Tursiops truncatus）中，这种情况也适用于幼体（Byrd & Hohn，2017年），尤其是年轻雄性（Fruet等人，2012年）。成熟雌性也有较高的副渔获死亡率（Brown等人，2014年；Murphy & Rogan，2006年针对普通海豚；Fruet等人，2012年针对宽吻海豚；Mar?alo等人，2021年针对条纹海豚Stenella coeruleoalba；Vishnyakova & Gol'din，2015年针对港湾鼠海豚Phocoena phocoena），这可能对种群动态产生重要影响（Moore & Read，2008年）。捕鱼技术会影响副渔获的风险（Brown等人，2013年；Northridge等人，2017年；Moyes等人，2025年）。长期以来人们已经认识到，评估捕鱼技术对副渔获风险的特定影响（如年龄、性别、体型等，以下简称表型脆弱性）及其对种群动态的影响的重要性。例如，Hall（1996年）预测某些捕鱼技术可能会对成年个体影响更大，从而影响种群增长。然而，据我们所知，目前还没有研究探讨被捕获个体的具体特征与捕鱼技术之间的关联（但参见Wallace等人，2008年针对海龟的研究或Jones等人，2010年针对软骨鱼类的研究）。特别是关于小型鲸类的研究较为缺乏（但参见De Boer等人，2012年针对宽吻海豚的研究）。以往关于被捕获个体特征的研究描述了将这些特征与副渔获发生率联系起来的各种机制。首先，有一种假设认为海豚可能会受到捕鱼工具的机械性影响：它们的体型可能决定了它们如何被网缠住，网眼大小可能具有选择性影响，正如Brown等人（2014年）所提出的。其次，它们的觅食行为可能影响其与捕鱼工具的互动方式（Read等人，2003年；Santana-Garcon等人，2018年），风险取决于目标物种与其饮食之间的重叠程度（Brophy等人，2009年；Spitz等人，2013年）。最后，现有的性别或年龄特定的社会分隔模式（Murphy等人，2013年）以及相关的行为变化（如社交、休息、空间行为和觅食行为；Ball等人，2017年；Castro等人，2020年；Castro等人，2022年）或饮食差异（Murphy等人，2013年）可能导致对捕鱼技术的不同表型脆弱性（例如，Vishnyakova & Gol'din，2015年）。因此，与个体表型相关的栖息地使用行为差异（如育婴栖息地，Castro等人，2020年；Castro等人，2022年；或深度依赖的栖息地使用，Sprogis等人，2018年）可以解释特定特征的副渔获风险。本研究调查了（i）对副渔获的表型敏感性以及（ii）两种受保护小型鲸类无意捕获个体的不同捕鱼技术的特定脆弱性。我们通过（i）检查被捕获个体的表型时间和空间分布以及（ii）描述被捕获个体的表型（性别、体型和体重）与使用的捕鱼技术之间的现有关联来检验文献中的这些预期和假设。为此，我们使用了2000年至2023年间法国观测计划（OBSMER）、法国船员日志记录数据（船长日志）和搁浅事件数据（由拉罗谢尔大学通过Pelagis观测站协调的法国搁浅网络）在东北大西洋海域（FAO区域27）的数据。

材料与方法

分析框架的图形总结见附录S1：图S1。研究对象和区域

本研究聚焦于两种受保护的小型鲸类：普通海豚和港湾鼠海豚。选择这两个物种是基于数据的可用性（有表型数据的记录副渔获数量；附录S1：S1节）。只有这两种物种的样本量足够大，可以进行统计分析（分别有表型和捕鱼技术数据的个体）。这些确实是当地最受关注的物种，因为它们是在研究区域内最常被捕获的物种（ICES，2019年，2020年，2022b年，2023年；Taylor等人，2022年）。普通海豚广泛分布于东北大西洋，全年栖息在大陆架上（Certain等人，2008年，2011年；Lambert等人，2018年），夏季则栖息在海洋水域（Lambert等人，2017年；Gilles等人，2023年）。这些海豚可以形成大型社会群体（多达数千只个体），在非交配期内存在一定程度的性别和年龄隔离（Murphy等人，2013年）。估计东北大西洋的普通海豚数量超过60万只（ICES，2020年）。它们的主要食物是沙丁鱼和凤尾鱼等小型富含脂肪的鱼类（Meynier等人，2008年），但在近海区域也会捕食鳕鱼科鱼类（如鳕鱼、白鳕鱼和Trisopterus属鱼类）（Brophy等人，2009年；Santos等人，2013年），以及在海洋区域捕食Myctophids（Brophy等人，2009年；Spitz等人，2010年）。副渔获被认为是该物种的主要威胁（Taylor等人，2022年）。根据比斯开湾的搁浅数据估计，1997年至2009年间每年有3650至4700只海豚被捕获（Peltier等人，2016年），最近的估计显示每年捕获的海豚数量超过10,000只（ICES，2020年）。陷阱网、固定刺网和对拖网被认为特别容易导致副渔获（ICES，2019年，2020年；Peltier等人，2020年，2021年；De Boer等人，2012年；Fernández-Contreras等人，2010年）。普通海豚经常与捕鱼工具发生互动，包括捕食行为（例如，Lauriano等人，2009年；Milani等人，2019年针对刺网；De Boer等人，2012年；Fertl & Leatherwood，1997年；Giménez等人，2021年针对拖网）。港湾鼠海豚是东北大西洋常见的鲸类，栖息在寒冷的温带和亚极地水域。它们主要出现在大陆架上和深度小于200米的浅海区域，尽管也会在更深的水域活动（Bj?rge & Tolley，2009年；IAMMWG等人，2015年；Jefferson & Curry，1994年）。港湾鼠海豚通常是独居的，或者以大约两只个体的小群体出现（Torres Ortiz等人，2021年）。最新估计显示，2022年夏季东北大西洋的港湾鼠海豚数量约为40万只（Gilles等人，2023年），再加上来自爱尔兰南部的约1万只（Giralt Paradell等人，2024年）。在法国水域，比斯开湾的种群数量估计范围为2724至13,358只（冬季至夏季），英吉利海峡为17,829至18,429只（Laran等人，2017年）。该物种主要以鲱鱼、凤尾鱼、沙鳗、鳕鱼和其他鳕鱼科鱼类为食（Bj?rge & Tolley，2009年；IAMMWG等人，2015年；Santos & Pierce，2003年；IMR/NAMMCO，2019年）。副渔获对该物种构成严重威胁（Caswell等人，1998年；IAMMWG等人，2015年；ICES，2020年；Taylor等人，2022年），尤其是在静态网中（IAMMWG等人，2015年；ICES，2020年；Jefferson & Curry，1994年）。无论是在网中还是拖网中，都观察到了与捕鱼工具的互动，特别是捕食行为（Maeda等人，2021年；Milani等人，2019年；Fertl & Leatherwood，1997年）。现有的副渔获数据来源于法国渔船的活动记录和法国沿海的搁浅事件记录。报告的副渔获事件主要发生在比斯开湾（主要是ICES划分的27.8.a和27.8.b区域：附录S1，图S2）和英吉利海峡（ICES划分的27.7.e和27.7.d区域：附录S1，图S2）。然而，我们也分析了数据可用性有限的附近区域的数据（附录S1：图S2），如凯尔特海（27.8.f、27.8.g、27.8.h区域）、爱尔兰西南部（27.7.j和27.7.k区域）以及北海南部（27.4.c区域）。我们在附录S1：S2节和图S3–S7中提供了按区域和时间段划分的副渔获分布的详细信息。

数据与捕鱼技术

在这里，我们选择了先前被确定为对海洋哺乳动物副渔获高风险的特征（Brown等人，2013年；Northridge等人，2017年）并且存在于我们的数据集中的捕鱼技术：捕鱼工具（刺网或拖网）、网眼大小、声音威慑器的使用情况、目标捕捞物种以及捕鱼努力程度（捕鱼时间和捕获量）。数据来自三个监测项目：渔民的直接报告、船上观察以及搁浅事件观察。报告数据

我们检索了2019年至2023年间船长报告的副渔获数据。这些数据来自法国的SIH系统（“Système d'Information Halieutique”，即渔业信息系统；Leblond等人，2008年）的SACROIS工作流程。自2011年起，在法国，记录鲸类副渔获已成为强制要求，但相关数据流仅从2019年开始运作。我们仅保留了单个个体副渔获事件的报告，因为这些事件与个体化表型数据相关，因此可用于统计分析。该数据集包含了大量有关被捕获个体表型的可利用数据（两种研究物种合并）。然而，它提供的关于捕鱼技术的信息较少。在大多数情况下，提供了关于使用的捕鱼工具（类型、网眼大小）的信息，并且经常报告了目标捕捞物种（75%的情况下，见附录S1：S3节）。这三个变量被保留用于所有使用这些报告数据的分析。所有同时存在于报告数据集和观测数据集中的记录都被从报告数据集中剔除（因为在观测数据集中有更多相关信息；见附录S1：S3节）。

船上观察数据

我们从OBSMER观测计划（https://archimer.ifremer.fr/doc/00774/88640/）中检索了副渔获观察数据。该计划依赖于船长的自愿参与，他们同意在整个捕鱼行程中让观察员随船。所有渔业都按照其规模进行了抽样，除非是过度采样的渔业。自2020年以来，抽样是随机的，但需根据船长的后续协议进行调整。抽样按区域、时间（按季度）、船只大小类别和船队（拖网或被动渔具）进行分层。然而，由于后者被确定为副渔获物风险更高，一些渔业，特别是自2018年以来的远洋拖网渔业，其抽样量相对较多。OBSMER抽样方案的详细信息可以在Cloatre等人（2022年）和Cloatre等人（2023年）的研究中找到。数据收集时间从2005年持续到2023年，共获得了308个具有表型测量的副渔获个体样本，涉及研究中的两个物种。该计划收集了大量关于捕鱼技术的信息，通过记录船上捕获的物种及其相关质量来完成这项工作（见附录S1：第S3节）。此外，还对船长进行了访谈，了解他们使用的渔具类型、网眼大小、渔具尺寸、捕鱼深度和速度、目标物种、捕鱼作业持续时间（即浸泡时间）以及是否使用了声学威慑装置（ADD）。在观察到副渔获物的捕鱼作业中，有19.2%使用了ADD（其中17.2%的数据缺失），这些情况发生在拖网作业（N=15；主要是Cetasever PIFIL声波发射器：https://www.octech.fr/fr/produits-techniques-professionnels-de-la-peche/）或对拖网作业（N=44；主要是STM Dolphin威慑装置3：https://www.marintec.co.nz/dolphin-deterrent-devices）期间。这些装置的使用遵循制造商的说明，相关说明和设备规格可以在上述网站上找到。关于ADD的更多信息，包括其在不同渔具、时间段和区域中的分布情况，请参见附录S1：第S4节。在这些捕鱼技术变量中，我们排除了渔具速度变量，因为它仅对拖网数据有效（48%的数据缺失）。此外，我们还排除了那些可以由其他保留变量很好描述的指标（使用Kruskal–Wallis检验和Spearman相关系数检验，所有p值接近零，即在R软件中）。特别是，渔具尺寸与渔具类型（Kruskal–Wallis卡方检验：250）、目标物种（Kruskal–Wallis卡方检验：226）有很强的相关性，并且与网眼大小（Spearman等级相关系数rho：0.53）也有很强的相关性。渔具深度也受到目标物种的显著影响（Kruskal–Wallis卡方检验：194），并且相关数据的缺失比例较高（14%）。其他剩余变量（即渔具类型、网眼大小、捕获最多的物种、总捕获量、浸泡时间和是否使用ADD）仅用于所有后续的分析，这些分析仅使用观察数据。

这些数据由法国海洋哺乳动物搁浅监测计划（“Réseau national d'échouages”，Canneyt等人，2015年）每日收集，该计划由拉罗谢尔大学（LRUniv）的Observatoire Pelagis协调。使用的数据集仅包括有外部副渔获物证据的搁浅个体（如Peltier等人，2020年所述）。此后，搁浅个体或搁浅事件始终指具有外部副渔获物证据的个体。数据涵盖2000年至2022年期间（普通海豚和滨鲸）：只有具有可用表型测量数据（性别、体型和/或质量）以及位置和尸体分解信息（作为死亡时间的代理）的搁浅个体被保留用于分析。自20世纪90年代以来，法国的搁浅报告率一直保持稳定（Authier等人，2014年）。数据包括表型特征和外部变量。

这三个数据集包含了三个副渔获个体的特征信息：性别、体重（BM）和体长（BL）。体长（以厘米为单位）是通过从吻端到尾鳍中线凹陷处测量得出的。性别的判断是根据是否存在乳腺裂口以及生殖裂口和肛门的相对位置来确定的，方法参考了Van Canneyt等人（2015年）的描述。需要注意的是，体重的测量并不准确：船长在现场根据“专家意见”进行估算，或者由OBSMER和搁浅项目中的观察员在可能的情况下使用悬挂的秤来测量实际重量。体重估计被纳入分析中，以确定结果是否与体长分析的结果一致，从而评估这种简化估计的可用性。所有特征值都经过了初步检查，以剔除任何异常测量值（见附录S1：第S1节）。在声明性数据中，所有捕获的个体都只有体重的数据，而其他两个数据集（观察数据和搁浅数据）分别包含了体重（61%和10%的数据）和/或体长（90%和95%的数据）和/或性别（63%和90%的数据）。对于具有多个特征测量的个体，两种物种的体重和体长都呈正相关（Spearman相关系数，普通海豚的的相关系数为0.60，滨鲸的相关系数为0.75；搁浅的普通海豚的相关系数为0.82，滨鲸的相关系数为0.81）。考虑到观察数据，两种物种的副渔获个体的体重和体长中位数在性别间没有显著性差异（使用Wilcoxon检验比较中位数；对于体长：普通海豚为p值，滨鲸为p值；对于体重：普通海豚为p值，滨鲸为p值）。对于搁浅个体，只有普通海豚的性别间体重和体长中位数有显著差异（Wilcoxon检验；对于体长：普通海豚为p值，滨鲸为p值；对于体重：普通海豚为p值，滨鲸为p值），但差异相对较小：雄性平均略大于雌性（平均分别为187厘米±27标准差，78千克±24标准差，对比雌性的平均分别为181厘米±23标准差，65千克±21标准差）。所有数据集都包含了副渔获事件发生的ICES分区、年份和季度的信息。对于搁浅数据，我们选择了体型作为来源区域的合理代理。我们还考虑了搁浅个体副渔获事件的季度和年份，这些与死亡时间区间估算有最大重叠。观察数据集还包括了捕鱼作业期间的海况信息（Douglas海况等级）以及作业结束的时间。我们使用时空变量（年份、季度、ICES分区）来测试表型对副渔获敏感性的潜在变化模式以及捕鱼技术模型中的潜在随机效应（见下一节）。

我们使用R软件（R Development Core Team，2008年，版本4.4.1）进行了统计分析和数据处理，并使用ggplot2包（Wickham，2016年）生成了图表。为了探索表型对副渔获的敏感性（即副渔获的可能性作为个体特征的功能），我们首先比较了副渔获个体和搁浅个体的特征值与文献中报告的每个性别和物种的生物参数的群体值（性成熟时的体长和成年后的体长）。我们使用单样本Wilcoxon检验比较了中位数体长值与文献中的参考值（即测试体长分布相对于参考点的对称性），并使用精确的二项式检验测试性别比例是否平衡。我们在表1中汇总了成熟的体长参考值，以及获取这些值的方法和数据。我们只考虑了与我们管理单元区域相匹配的参考文献（普通海豚为东北大西洋，滨鲸为凯尔特海和北海）。根据不同的方法、数据来源、时间窗口或地区，参考文献提供了不同的估计值。我们对搁浅数据和副渔获数据使用了文献中的最大和最小估计值进行了比较（见图1）。然后我们使用这些估计值来计算不同研究类别中性成熟个体的比例。

表1. 文献中的生物参数（体长、成熟年龄）估计值。
| 性别 | 参考文献 | 方法 | 时间窗口 | 区域 | 样本大小 | LSM | ASM | LPM | APM |
|------|-----------------------------------------|---------------------------------|-------------|---------|---------|---------|---------|---------|
| 普通海豚 | [1]（在[2]中） | SOFI | 东北大西洋 | 200 | 5–7 | … | … | … |
| | [3] | SOFI/Gompertz | 1991–2003 | 东北大西洋 | 184/170 | 200 | 11.9 (0.62) | 206 (1.6) | 12 |
| | [4] | Gompertz | 1990–2003 | 爱尔兰 | 103 | … | 211.6 (1.68) | 11 |
| | [5] | SOFI (BL) 和 GLM (年龄)/Richard | 1990–2006 | 东北大西洋 | 597/379/510 | 188.8 (0.02) | 8.22 (0.26) | 202 (1.17) | … |
| | [4] | Gompertz | 1990–2003 | 爱尔兰 | 72 | … | 197.4 (1.69) | |
| 滨鲸 | [6], [7]（在[8]中） | 最小ASM和LSM/平均成年体长 | 1985–1994 | 不列颠群岛 | 114 (51) | 130–135 | 3 | 145 |
| | [9]（在[8]中） | 最小ASM和LSM/平均成年体长 | 1940–1998 | 北海 | 135/338 | 3–4 | 145 |
| | [10] | GLM/Gompertz | 2000–2012 | 凯尔特海和爱尔兰海 | 164/66/83 | 133.46 (1.24) | 3.62 (0.26) | 146.5 (1.6) | 7.62 |

注：该表格汇总了文献中关于东北大西洋普通海豚和凯尔特海及北海滨鲸的性成熟（SM）和物理成熟（PM）时的体长（BL）和年龄（A）的估计值。如果有的话，我们在估计值后括号内提供了标准误差。连同估计值，我们还提供了相关的参考文献、方法、时间窗口、区域和样本大小。表格脚注提供了分析时使用的参考文献和数据来源。对于方法，我们首先指出了用于性成熟时体长估计的方法，然后是用于物理成熟时体长估计的方法（用斜线分隔）。如果使用了不同的方法和不同的样本大小，我们按照呈现方法的顺序指出了样本大小（也用斜线分隔）。当某个估计值与其他数据中的值不一致时，我们用斜体标出了相关数据和估计值。在参考文献（Murphy等人，2009年）中，物理成熟时的体长（ASymptotic BL）使用了不同的统计方法：我们仅展示了最简洁的方法。在参考文献（Murphy等人，2020年）中提供了两个研究时期的估计值（1990–1999年和2000–2013年）。我们仅保留了最近时期的结果，因为我们只分析了2000年后偶然捕获的个体。对于滨鲸，我们提供了凯尔特海和北海的估计值，因为我们的研究包括了这两个地区的个体。我们没有考虑其他地区，因为法国的海豚主要与这些地区的个体相关（Alfonsi等人，2012年），并且我们没有观察到凯尔特海和比斯开湾搁浅个体之间的尺寸差异（见图3）。Collet（1981）（博士学位论文）；Perrin和Reilly（1984）；Murphy等人（2005）：法国的和爱尔兰的搁浅和副渔获事件；Murphy和Rogan（2006）：爱尔兰的搁浅和副渔获事件；Murphy等人（2009）：英国、爱尔兰、法国、加利西亚和葡萄牙的搁浅和副渔获事件；Lockyer（1995a, 1995b）：英国的搁浅和副渔获事件；Karakosta等人（1999）：英国的搁浅和副渔获事件；Lockyer（2003），Lockyer和Kinze（2003）：丹麦的搁浅、定向捕获和副渔获事件；Murphy等人（2020）：英国的搁浅和副渔获事件。“…”，原始参考文献中数据缺失。缩写：APM，物理成熟年龄；ASM，性成熟年龄；GLM，广义线性模型（基于50%个体成熟时的平均长度/年龄）；Gompertz，Gompertz生长曲线；LPM，物理成熟时的体长；LSM，性成熟时的体长；Richard，Richard生长模型；SOFI，未成年个体比例总和方法。

图1显示了副渔获和搁浅个体的表型特征分布。这些图表展示了普通海豚和滨鲸的体长（BL）和性别的分布（仅考虑有意外捕获痕迹的搁浅个体，以及观察和声明的副渔获数据）。我们使用箱线图和小提琴图结合展示了每种性别的体长分布。副渔获个体的性别数据使用条形图展示。为了比较，我们还绘制了文献中关于性成熟和物理成熟时体长的数据。为了提高可读性，我们对后者数据做了水平抖动处理。有关原始出版物和获取这些估计值的方法，请参见表1。然后，我们通过为每种研究特征实施广义线性模型（BL使用线性模型，性别使用逻辑回归），将其作为年份、季度和ICES捕捞分类的函数，来检验在空间或时间上是否出现了不同的表型敏感性特征。我们为每种性别分别考虑了BL模型，以解释可能的性别特定的敏感性模式。这些模型仅针对搁浅数据进行了分析，因为其他数据集的捕捞观察和报告数量较少，经常导致模型参数过多。只对BL模型进行了分析，因为这一特征是系统测量过的，而对于宽吻海豚（BM），样本量太小（常见海豚和港湾鼠海豚的缺失值分别约为92%和84%）。对于观察/报告的捕捞数据，我们使用非参数检验（Kruskal–Wallis检验用于研究时空协变量与BM或BL之间的关系，Fisher检验用于研究时空协变量与性别之间的关系）来探索这些时空表型特征的存在。为了避免参数与数据比例过大，我们对类别进行了编码，以确保与样本量相对平衡。因此，对于搁浅数据，我们使用了四年一组的时间间隔（最近一组包括最近三年）。对于观察/报告的捕捞数据，数据更加分散，因此我们将相邻年份和ICES分类分组为不同长度的集合（见附录S1：第S5节）。

接下来，我们评估了不同捕鱼技术对捕捞个体的表型（称为捕捞表型脆弱性）的影响。我们主要考虑了观测数据集，该数据集提供了关于捕鱼技术、性别和精确BL测量的详细描述。我们测试了各种因素对捕捞个体的BL和性别的影响，包括捕鱼工具、网眼大小、捕捞的物种、是否存在威慑装置、浸泡时间和捕获质量等。值得注意的是，我们还使用报告和观测数据来源，研究了捕鱼工具、网眼大小和目标物种对较低准确性的“估计”BM的影响，以检查其与先前的BL模型是否一致。我们对BM和BL模型实施了线性回归，对性别模型实施了逻辑回归。这些分析的第一步是格式化模型中使用的解释变量（附录S1：第S6节和图S8–S10）。简而言之，我们在必要时将稀疏类别合并成整体数据集，从用于分析的每个数据子集中排除了最稀少的类别（或类别组），移除了多重共线性过高的变量，并测试了时空变量（年份范围、季度、ICES分类）在模型中的潜在随机效应。对于任何至少一个保留的变量缺失的观测值，我们将其从分析中剔除。

对于每个模型，我们使用car R包中的vif函数的广义方差膨胀因子（GVIF）进行了初步的共线性测试（Fox & Weisberg, 2019）。更具体地说，当模型包含具有两个以上类别的因子变量时，如果GVIF值大于2.24（即单变量情况下的GVIF值），则将其移除。所有这些值都被认为足够低，可以直接在不对模型进行任何修正的情况下运行表型敏感性分析。我们在附录S1的表S1中提供了与表型脆弱性模型相关的GVIF值。对于表型敏感性分析中使用的非参数检验，我们使用Fisher检验检查了变量对之间的共线性。显著性检验（方差分析）使用了car R包（Fox & Weisberg, 2019），并在表2和表3中报告。只有5%水平上统计显著的效应被解释（图2-5）并随后进行了讨论。对于具有显著效应的分类变量，我们使用emmeans R包（Lenth, 2024）在保持其他变量平均值的条件下，进行了事后成对比较检验，并使用了Tukey的多重检验校正（附录S1：表S2–S4）。在逻辑回归的特定情况下，比较是基于对数概率比（z检验）进行的。我们使用ggeffects R包（Lüdecke, 2018，ggemmeans函数）绘制了预测的特征分布图，以展示显著变量的边际效应（其他变量保持其平均值）。

表2. 对搁浅个体表型的时空模型进行方差分析。

表3. 捕捞技术对捕捞个体表型脆弱性的影响分析。

注：该表格显示了所有表型敏感性时空模式模型的方差分析结果（性别：逻辑回归，BL：线性模型）。我们使用搁浅数据对这些模型进行了分析，包括每种物种的BL敏感性模式以及每种性别的BL敏感性模式。对于模型中使用的每个时空变量（ICES分类、年份范围、季度；见表格左侧），我们报告了df值、F值（对于线性模型）或似然比卡方统计量（对于逻辑回归），并在括号中给出了相应的p值及其显著性水平（见下方的刻度）。我们用粗体标出了与显著p值相关的统计量（<0.05）。我们还为修改后的模型提供了这些指标（用斜线符号后括号表示），这些模型考虑了模型假设的偏离，对于常见海豚的BL模型采用了三次变换，对于港湾鼠海豚的BL模型采用了平方根变换。我们发现变量变换后效应的显著性水平或方向没有变化。对于每个模型，我们还在表格的下部报告了使用的观测数量和模型拟合度，即R2值（对于逻辑回归使用Nagelkerke伪R2）。同样，我们为修改后的模型提供了与上述相同的指标标签。

表3. 捕捞技术对捕捞个体表型脆弱性的影响分析。

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表4. 捕捞技术对捕捞个体表型脆弱性的影响分析。灰色区域和误差条表示基于标准误差的置信区间（CI），假设数据呈正态分布。图5在图查看器或PowerPoint中打开。

捕鱼工具和被捕/目标物种对副渔获物普通海豚的体重（BM）和体长（BL）的影响。图表显示了捕鱼工具和被捕/目标物种对普通海豚体重或体长的边际影响。结果是通过使用R语言中的ggeffects库的ggemmeans函数对观察数据进行线性回归得到的（Lüdecke, 2018）。原始数据点以灰色显示，并略微抖动（数据点位置有少量随机变化，以避免重叠），以提高可读性。深色点表示作为捕鱼工具或被捕/目标物种函数的体重或体长的预测值。误差条表示基于标准误差的置信区间，假设数据呈正态分布。ISSCAAP（国际水生动物和植物标准统计分类，来自FAO），31—比目鱼目（在我们的案例中主要是鳎鱼）/32—鳕形目（在我们的案例中主要是鳕鱼）/33—其他沿海鱼类（在我们的案例中主要是海鲈鱼）/34—其他底栖鱼类（在我们的案例中主要是僧海魔）/36—金枪鱼、竹荚鱼/37—其他远洋鱼类（在我们的案例中主要是鲭鱼）/38—鲨鱼、鳐鱼。

表4提供了关于表型敏感性和脆弱性分析的主要结果的总结。除了提供用于说明我们主要结果的图表外，我们在附录S1中还生成了表S5–S8，这些表格为每个分析提供了具有统计显著效应的分类变量的BL的描述性数据。这些表格总结了每个类别内的BL信息，包括范围、中位数、观测值和预测均值及其标准误差、从BL中预测的年龄或预测的边际均值，以及该类别中性成熟个体的比例。

协变量

普通海豚

港湾鼠海豚

性别

BM

BL

性别

BM

BL

敏感性分析（副渔获物 ~ 特征）

无

雄性 > 雌性***

...

BL < 成熟时的BL***

雄性 > 雌性***

...

BL < 成熟时的BL**

空间模式

雄性在BoB南部增加***

...

BL在英吉利海峡减少***

雄性在BoB南部增加*

...

BL在北海减少**

年度周期模式

...

雄性BL随年份减少***

...

雌性BL在2012–2012年间减少*

季度模式

雄性在春季减少*

...

雄性BL在春季减少***

脆弱性分析（副渔获物特征 ~ 捕鱼技术）

捕鱼工具

拖网捕捞时BM增加**

拖网捕捞时BL增加**

...

网眼大小

...

BM随网眼大小增加**

目标/被捕物种

鳎鱼/鳕鱼渔业时BM增加***

鳎鱼/鳕鱼渔业时BL增加**

...

声学威慑？

...

BL在威慑物存在时增加*

注：此表格总结了所有用于测试副渔获物表型敏感性（即，副渔获物的可能性与个体特征的关系）或脆弱性（即，特定特征的副渔获物对捕鱼技术的脆弱性）的统计分析结果。为了简化结果的呈现，我们仅展示了使用搁浅数据（比使用声明/观测数据更可靠：见材料和方法部分）和至少对副渔获物个体特征有显著效应的脆弱性模型的协变量的敏感性分析。关于BM的脆弱性分析使用了观测/声明数据，而关于性别和BL的分析仅使用了观测数据。最初的敏感性分析未使用协变量，采用了非参数比较测试（性别使用Fisher检验，BL使用Wilcoxon检验）：所有方法和详细统计信息可以在方法和结果部分找到。对于所有其他分析，使用了（广义）线性模型：所有方法和详细统计信息可以在方法和表2及表3中找到。省略号表示由于方法学原因未进行测试（相关性过高、数据分析所需数据不足或数据不精确；见方法和附录S1：S6节）。我们指出了效应的方向（图1-5，附录S1：表S2–S4），即当值（BL、BM、雄性比例）增加或减少时。我们指出了效应的显著性水平（见下方的刻度）。对于敏感性分析，当雄性和雌性BL的显著效应相同时，我们仅指出了两者之间的最低显著性水平。

***
p < 0.001;
**
p < 0.01;
*
p < 0.05。缩写：BL，体长；BM，体重；BoB，比斯开湾。表型对副渔获物的敏感性

在这两个物种中，我们发现搁浅的雄性比雌性更多，并且有外部证据表明它们被副渔获（普通海豚和港湾鼠海豚的精确二项式检验；图1）。据报道的副渔获物中雄性和雌性的数量大致相等，性别比例也较均衡（普通海豚的精确二项式检验，港湾鼠海豚的精确二项式检验）。被捕获的普通海豚的两性中位数BL显著低于：(i) 生理成熟时的BL（Wilcoxon检验，男性和女性的p值，对于搁浅和观测/声明的副渔获物数据；图1），以及(ii) 性成熟时的BL（Wilcoxon检验，男性的p值，女性的p值，对于搁浅和观测/声明的副渔获物数据；图1）。因此，被捕获的普通海豚数据中始终不到46%是性成熟个体（雄性最多只有28–31%；附录S1：表S5）。对于港湾鼠海豚，两性的中位数BL都小于性成熟和生理成熟时的BL，但仅在搁浅数据中如此（Wilcoxon检验，p值；图1；除了将雄性的中位数BL与性成熟时的最低估计BL进行比较时）。因此，被捕获的港湾鼠海豚数据中始终不到46%是性成熟个体（雌性最多只有24%–29%；附录S1：表S5）。相比之下，在观测或声明的副渔获物数据中，中位数BL与成熟时的大小估计没有显著差异（Wilcoxon检验；图1），除了雄性的中位数BL显著大于性成熟时的BL（p值；超过70%的性成熟个体；图1和附录S1：表S5）。在被捕获个体的质量和大小类别分布方面，没有发现性别差异的统计显著性（见附录S1：图S12和S13，对于两种数据来源）。我们在表2中提供了搁浅个体的时空敏感性模式模型结果，并在图2和图3中分别展示了普通海豚和港湾鼠海豚的统计显著结果。在普通海豚中，秋季（第四季度；附录S1：表S2）和比斯开湾北部（分区27.8.a，特别是与南部分区27.8.b相比；附录S1：表S2）报告的被捕获雌性更多。搁浅的雄性BL随年份减少（2004–2007年期间除外，那段时间个体体型较小，与最近几年相当；附录S1：表S3）。春季（第二季度）雄性的平均BL较小，然后在冬季达到峰值，尤其是与夏季（即第三季度相比；附录S1：表S3）相比。雄性的BL在分布的南部呈纬度梯度增加（附录S1：表S3）。港湾鼠海豚的BL在比斯开湾比在英吉利海峡更高（附录S1：表S3）。与普通海豚类似，在比斯开湾南部捕获的雄性更多（附录S1：表S2），搁浅的雄性在春季较小，雄性和雌性在其分布的北部也都较小（特别是在北海，以及比较英吉利海峡东部与比斯开湾南部时；附录S1：表S3）。最后，2012至2019年间搁浅的雌性BL较小，尤其是与最近几年相比（附录S1：表S3）。类别之间的BL减少总是伴随着性成熟个体的比例和BL中位估计年龄的减少（见附录S1：表S6和S7）。通过观察/声明的副渔获物数据的时空模式（非参数检验：附录S1：表S9）来看，普通海豚的BM在时间上有显著的变化。与搁浅数据相反，最近几年被捕获个体的BM有所增加（附录S1：图S14）。虽然不显著，但在研究区域的北部，被捕获的雌性普通海豚的比例有所增加（附录S1：图S15），这与搁浅数据一致。表型对捕鱼技术的脆弱性

港湾鼠海豚主要在刺网中捕获（附录S1：图S8），在固定刺网中发生的事件比例较低，而在拖网中发生的事件也很少。据报道的普通海豚的副渔获事件在拖网（主要是远洋对拖网）和刺网（大约四分之三在刺网，四分之一在固定刺网）中均匀分布。另一方面，港湾鼠海豚的副渔获事件主要发生在捕捞鳎鱼或僧海魔时（附录S1：图S9和S10），而普通海豚的副渔获事件主要与捕捞鳎鱼、鳕鱼或海鲈鱼的船只相关。表3提供了关于捕鱼方法与被捕获个体表型特征关联的方差分析结果，图4和图5分别显示了港湾鼠海豚和普通海豚的统计显著效应。来自合并的观测/声明数据集和仅使用观测数据的分析显示，被捕获的港湾鼠海豚的BM和BL随网眼大小增加。对于普通海豚和港湾鼠海豚来说，较大的个体（BL较高，普通海豚的BM也较高）更多是在拖网中捕获的，而不是在刺网中捕获的。在普通海豚的情况下，当捕捞/目标是鳎鱼和鳕鱼（或其他鳕形目鱼类）时，被捕获个体的BM和BL增加，而与捕捞Sparidae或海鲈鱼的沿海鱼类相比（附录S1：表S4；图S9和S10，对应的目标/被捕获ISSCAAP组和目标/被捕获物种）。捕捞Sparidae和海鲈鱼与所有其他目标物种相比，BM显著降低（附录S1：表S4）。此外，主要捕捞僧海魔与捕捞鳕形目、鳎鱼或鲨鱼和鳐鱼相比，被捕获的海豚的BL也较小（附录S1：表S4）。在拖网或拖拽作业中，捕获的较大普通海豚也更常见。最后，我们发现偶然捕获雌性普通海豚的概率随着捕鱼作业的总捕获量的增加而增加，并且随着网眼大小的减小而减少（附录S1：图S16）。然而，这些效应很不稳定，因为它们严重依赖于极端值：在一次与观察中总捕获量最大的作业中偶然捕获了九只雌性（kg，远高于其他值：992 ± 11 SD），以及在网眼尺寸最小的情况下捕获了一只雌性（50 mm，远低于其他值：99 ± 11 SD）。排除这些事件后，这些效应消失了（相应的p值为0.80和0.056）：因此我们没有进一步解释它们。没有发现捕鱼活动指标对性别的其他显著效应。所有模型的拟合度都相当低（表3；< 0.26），尤其是使用观测和声明数据的模型（< 0.13）。

讨论

本研究利用了三个互补的数据集，提供了关于两种小型鲸类物种副渔获物表型相关性的最新和最全面的研究，这两种物种受益于欧盟《栖息地指令》（92/43/EEC）下的严格保护制度。尽管有这种保护水平，副渔获物的监测仍然主要基于便利样本和搁浅事件。考虑到这些限制，我们仍然发现了既确认又扩展了先前知识的模式。对副渔获物的敏感性和脆弱性轮廓

表型对副渔获物的敏感性

这项研究表明，在法国国旗下运营并在东北大西洋捕捞的渔业中捕获的普通海豚和港湾鼠海豚（针对观测/声明的数据）或在靠近法国海岸的区域活跃的渔业中捕获的普通海豚和港湾鼠海豚（针对搁浅数据）代表了它们种群的一个特定子集。被捕获的普通海豚的BM显著小于性成熟个体的平均BL或成年个体的渐进BL。同样，被诊断为被捕获的搁浅港湾鼠海豚的BL显著小于成年个体的渐进BL，在大多数情况下也小于性成熟个体的平均BL。这表明，大部分意外捕获的个体都是幼崽，即性成熟和身体尚未发育完全的个体（雄性或雌性普通海豚小于12或8岁，雄性或雌性港湾鼠海豚小于4或5岁；详见表1）。这一结果与其他研究结果一致，例如Murphy和Rogan（2006年）、Brown等人（2014年）以及Mannocci等人（2012年）关于普通海豚的研究，以及Brennecke等人（2021年）和Torres-Pereira等人（2023年）关于港湾鼠海豚的研究。仅针对搁浅个体的数据也显示，在这两种物种中，被意外捕获的雄性数量都多于雌性。在普通海豚中，已经频繁观察到对意外捕获的敏感性存在性别偏差（Brown等人，2014年；Fernández-Contreras等人，2010年；López等人，2002年；Westgate & Read，2007年；McGovern等人，2018年），港湾鼠海豚中也提到了这一点（Torres-Pereira等人，2023年）。对意外捕获的性别和体型特定敏感性差异可能由多种因素导致（Brown等人，2014年）：这可能反映了全球种群中的性别/年龄结构、空间或时间上的性别/年龄隔离（幼崽或雄性可能与高风险的渔船活动区域和时期重叠），或者与特定性别或年龄相关的行为导致了不同的敏感性。幼崽可能缺乏经验，可能会更容易与渔具发生危险互动，或者缺乏避免缠住的物理/声学技能；而雄性通常可能更愿意冒险，这在其他哺乳动物物种中也有观察到。

报告的被捕获个体的体长（BL）和体重也与捕鱼技术有关。首先，对于港湾鼠海豚而言，被捕获个体的体型和体重与网眼大小呈正相关，这表明较大的网眼大小会增加捕获较大鼠海豚的可能性。这一结果与Brown等人（2014年）提出的假设一致（尽管未经过验证），即网眼大小可能会影响捕获的选择性。与这项后来的研究类似，McAuley等人（2007年）关于鲨鱼的案例研究也显示了网眼大小与捕获鲨鱼大小之间存在类似的关系。值得注意的是，网眼大小还取决于目标物种；另一种解释可能与僧鱼渔业策略有关，这些策略可能与成年港湾鼠海豚的行为重叠（详见附录S1：第S7节，关于观察到的效应的其他不太可靠的解释）。对于港湾鼠海豚和普通海豚，我们还发现捕鱼工具类型对报告的体长有影响，在拖网中捕获的个体体型较大（附录S1：表S8显示，在刺网中捕获的性成熟个体比例不到21%，而在拖网中捕获的比例在20%到54%之间）。De Boer等人（2012年）在普通海豚的研究中已经讨论了这种捕鱼工具类型之间的差异，他们认为幼崽和雄性更容易成为刺网捕获的受害者，而成年个体更容易成为拖网捕获的受害者，这与渔业分布和年龄阶段的重叠有关。这种差异确实可能与个体的年龄有关，年轻的（即较小的；详见附录S1：表S8）个体可能与渔具的互动方式不同于成年个体。年轻个体可能还在学习回声定位技能的第一年，因此其探测能力较低，正如硬鼻海豚的研究中所证明的那样（Harder等人，2016年）。正如Murphy和Rogan（2006年）以及Murphy等人（2013年）假设的那样，幼崽也可能缺乏与渔具互动的经验。例如，社会学习，包括觅食策略，是在生命的前几年发展起来的（Kuczaj II等人，2012年）。因此，拖网中不同年龄个体的不同敏感性可能是由于年长个体在拖网附近或内部学习觅食技术时承担了更多风险。Murphy等人（2013年）以远洋拖网渔业捕捞海鲈鱼为例提出了这一假设，并在硬鼻海豚中观察到了这一现象（Santana-Garcon等人，2018年）。只有在普通海豚中，当存在声学威慑装置（ADD）时，被捕获个体的体型才更大（附录S1：表S8显示，在没有威慑装置的情况下，性成熟个体的捕获比例为不到37%，而在有威慑装置的情况下，这一比例在29%到50%之间）。这可能表明成年个体可能已经更习惯于这些声学威慑装置的存在，而幼崽则没有。在港湾鼠海豚中也已经证明了声学威慑装置的习惯效应（Carlstr?m等人，2009年；Dawson等人，1998年；Cox等人，2001年），但仅限于短时间内的效果。目前还没有类似的证据表明普通海豚也有这种效果（Carretta & Barlow，2011年）。成年个体甚至可能被这种声学装置吸引，因为它类似于“晚餐铃声”，正如在静态渔网中观察到的鳍足类动物的行为一样（Dawson等人，2013年）。这种行为与所研究物种的潜在捕食行为一致，因为有多份报告表明这些物种在拖网捕捞过程中会进食（Fertl & Leatherwood，1997年；Gonzalvo & Carpentieri，2023年）。值得注意的是，这种效应在统计上非常显著，似乎与使用的捕鱼工具或声学威慑装置的类型无关，并且不受时空潜在混杂因素的影响（详见附录S1：第S4节）。最后，我们发现，在目标/捕捞比目鱼科（主要是鲽鱼）和鳕鱼科（主要是鳕鱼）时，捕获的普通海豚体型较大，而在捕捞沿海鱼类（主要是海鲈鱼和海鲷鱼）时体型较小。这可能是因为不同物种之间的饮食差异（Murphy等人，2013年）：成年雄性捕食的猎物较大且种类较少，尤其是头足类猎物的比例较低；而雌性和幼体的饮食更为多样化，尤其是幼体雄性捕食的蓝鳕比例较高。然而，这些已知的种内饮食差异与我们的结果并不完全一致，这表明可能存在其他机制在起作用。实际上，海鲷鱼、海鲈鱼和鲽鱼都不是普通海豚的猎物。一个可能的假设是，被捕获个体体型的差异是由于这些物种的栖息地或饮食与海豚的年龄特异性栖息地或饮食之间的重叠所致。对于沿海鱼类（海鲷鱼和海鲈鱼），它们的饮食可能存在重叠（Spitz等人，2013年），同时这些鱼類的分布也与海豚的年龄特异性栖息地有空间重叠，因为幼体群体更可能分布在近岸地区（Ca?adas & Hammond，2008年；De Boer等人，2012年）。在这种情况下，幼体的饮食与成年个体的饮食可能也有更大的重叠，因为这些沿海鱼类捕食的猎物体型更接近幼体的体型。值得注意的是，Murphy等人（2013年）也观察到在捕捞海鲈鱼时年轻个体更容易被捕获。同样，在捕捞鲽鱼时，成年海豚被捕获的比例较高，这可能是由于它们在特定时期出现在相同的栖息地中。例如，海豚可能会根据它们的日间垂直活动路径追随它们偏好的猎物（例如，凤尾鱼的日间下降活动：Tsagarakis等人，2012年，或者沙丁鱼的夜间下降活动：Giannoulaki等人，1999年；Zwolinski等人，2007年）。这些特定的觅食行为在成年个体中可能更为常见，解释了捕获个体体型的差异。鳕鱼是唯一一种被普通海豚捕食的物种；这可能是由于成年个体更倾向于捕食这种物种，或者由于其饮食与成年个体的饮食高度重叠（Cabral & Murta，2002年），加上其更远离海岸的分布和较大的体型，使得成年个体更常与之相关。更令人困惑的是，在捕捞各种底栖鱼类时观察到的被捕获个体体型和体重的差异（详见附录S1：第S7节的一些合理解释）。

这些结果对保护工作有着重要的意义。首先，年龄和性别类别对意外捕获的敏感性不同，可能会影响种群动态（如Tuck等人（2015年）对信天翁的研究或Brown等人（2014年）对普通海豚的假设）。在我们的案例中，年轻个体似乎对意外捕获更为敏感，除了性成熟的雄性港湾鼠海豚，它们也面临风险。在这两种情况下，这种动态都可能严重影响种群的补充（通过在它们繁殖之前移除个体或减少潜在繁殖者的数量），从而导致种群数量下降（Caley等人，1996年；Horning & Mellish，2012年；Wade等人，2012年）。这种人口下降在港湾鼠海豚的模拟研究中已经预测到（Booth等人，2020年），并在比斯开湾的普通海豚研究中得到证实（Rouby等人，2025年）。其次，我们的研究表明某些捕鱼做法可能对特定年龄类别构成重大威胁。例如，两种物种的幼体似乎特别容易受到刺网捕鱼的影响，而港湾鼠海豚的幼体也容易受到小网眼大小的影响，普通海豚的幼体容易受到沿海鱼类捕捞的影响。这些结果应促使人们在高风险环境和时段捕鱼时考虑这些因素，并可能需要保护这些栖息地（Gilman等人，2023年）。

本研究强调了在收集意外捕获信息时需要更好地考虑表型数据。呼应Gianuca等人（2017年）和ICES（2024b）的建议，我们建议在监测小型鲸类的意外捕获时，应系统地报告性别和年龄信息（或至少是它们的替代指标，如体型或体重），理想情况下应附上照片以验证数据。在我们的具体案例中，这些数据在观察计划和搁浅监测期间被系统地收集，但在数据集中往往缺少体型信息，或者未对个体进行区分，同时数据集中也缺乏被捕获个体的体型和性别信息（完全缺失）。虽然测量体型可能耗时且不易被渔民采纳，但我们认为快速船上性别鉴定应该是可行的，并应当得到鼓励（例如，通过培训）。此外，这项研究表明，当精确测量不可行或未被行业接受时，快速的船上估计可能是一个好的折中方案。实际上，使用“估计”体重的模型得到的结果与使用精确测量体型得到的结果非常接近（见图4中网眼大小的效应，或图5中捕鱼工具类型和目标物种的效应）。由于从“估计”声明中获得的样本量较大，因此统计稳健性有所提高，这可能弥补了体重估计的不准确性。即使声明不完整，它们的数量仍然远多于观察记录（2020年至2023年间，声明的数量至少是观察记录的两倍，2022年声明的数量是观察记录的五倍以上）。这并不意味着精确测量没有必要，因为它们对于分析精确过程仍然至关重要，例如人口动态或性成熟或身体成熟个体的比例估计。相反，这意味着渔民可能没有太多时间进行科学测量，因此可能更倾向于进行快速、基本的估计，以初步了解高风险种群群体。另一方面，在比较不同数据集的意外捕获敏感性结果时出现了一些差异。与搁浅数据不同，我们没有发现观察/声明汇总数据中报告的性别比例存在显著不平衡。此外，与搁浅数据不同，汇总数据中捕获的港湾鼠海豚的中位体长与成年个体的理论长度没有显著差异。对于雄性来说，这个中位体长甚至大于性成熟个体的体长（图1）。这些与搁浅数据的差异可能是由于观察/声明数据相对于搁浅数据的样本量较小，或者搁浅或观察/声明数据收集中的性别和年龄特定模式（例如，浮力差异、渔民在调查过程中的行为变化、特定事件的低估）所致。因此，研究捕捞附带风险动态的课题也应从增加和改善采样工作量中受益。目前大多数采样方法，如本研究所使用的方法，在数据收集方面存在重大局限。观察员计划往往因实施成本过高而覆盖范围不足（Babcock等人，2003年）。一些船只由于人员授权问题、安全顾虑或空间限制而无法搭载观察员。这个问题尤其影响小型船只，并可能使采样结果产生偏差。此外，由于缺乏报告动机以及担忧捕捞附带问题对行业产生的负面影响，渔民的申报数据往往不完整，正如Basran和Siguresson（2021年）所指出的那样。最后，搁浅数据并未涵盖所有下沉或漂流至海外的个体（Peltier等人，2012年）。应该进一步努力提高数据完整性：增加渔民参与捕捞报告的积极性（Brevé等人，2024年）以及使用船载摄像头（远程电子监控，Pierre等人，2024年；在比斯开湾作业的8米以上船只中现已强制要求配备）可能是最有效且有前景的解决方案。另一个建议是尽可能详细说明捕捞附带事件发生的背景，提供有关所用捕鱼技术的信息，并在可能的情况下提供相关环境背景信息。在我们的具体研究中，申报数据缺乏细节，目标物种的信息缺失，同时总体上也对捕鱼作业量和捕鱼工具（如深度、速度）的信息了解不足。当发生捕捞附带情况时，应鼓励渔民报告这些信息，以改进对相关过程的描述。还应注意调查中收集的数据的相关性结构：采样的区域、时期和船队应当足够多样化，以反映现有的捕鱼实践多样性（即良好的监测计划分层；参见ICES，2024a，2024b关于捕捞附带数据收集的最佳实践）。最近ICES关于观察员计划的最佳实践报告建议至少监测每艘渔船作业量的5%（ICES，2022a）。无论是采集的申报数据还是关于小型鲸类捕捞附带情况的观察数据，都存在较大的选择偏差。通过采用统计驱动的设计（即随机分配观察员到不同捕鱼行程中），而不是由船长自行决定，可以收集到更具代表性的数据。目前尚不能保证数据的代表性，因此无法对多个变量之间的因果关系进行可靠评估。

除了捕鱼技术对捕捞附带风险的重要性外，我们还发现时空变量通常与捕捞附带个体的不同表型模式相关（例如López等人，2002年也观察到了这一点）。首先，我们发现，在两种物种中，较小的雄性在春季（第二季度）被捕获，随后捕获的雄性体型逐渐增大。春季捕获的性成熟雄性比例特别低（附录S1：表S6和S7：普通海豚为17.3%，港湾鼠海豚为20.6%至30.5%），这可能反映了它们的繁殖周期——普通海豚的繁殖期在4月至9月之间（Murphy等人，2013年），而港湾鼠海豚则在5月至8月之间（Lockyer，2003年）。我们可以假设，捕获的未成熟个体的增加与繁殖季节开始前或开始时幼崽与雌性分离有关。这种情况可能与这些缺乏经验的雄性的高风险行为有关。对于普通海豚而言，秋季（第四季度）捕获的雌性数量也更多；这同样可能与繁殖周期有关。一方面，成年雌性在哺乳期可能会增加冒险行为，尤其是在抚养幼崽或恢复储备体力时，正如瓶鼻海豚研究中所观察到的（Hill等人，2008年；Miketa等人，2018年）。另一方面，幼年雌性在出生后也可能表现出更高的觅食活动频率（Krzyszczyk等人，2017年）。其次，我们在比斯开湾南部捕获的个体体型较大（因此可能年龄更大：附录S1：表S6和S7），且南部的雄性数量也显著更多。这可能也与两种物种的繁殖习性有关，它们更喜欢较浅的水域（如英吉利海峡），以及幼体特有的栖息地（Koschinski，2001年；Spi rakos等人，2011年）；同时可能存在年龄上的空间分离，成年雄性可能分布在水域南部，类似于离岸和近岸区域之间的分离（Murphy等人，2013年）。然而，这也可能是由于体型分布的差异所致，这种情况在港湾鼠海豚中较为明显，而在普通海豚中则不太显著。实际上，法国港湾鼠海豚是由沿伊比利亚海岸和北大西洋先前发现的两个遗传上不同的种群混合而成的（Alfonsi等人，2012年）。这两个种群在体型上有所不同，伊比利亚种群中的个体体型较大（Fontaine等人，2017年）。从北到南的体型混合程度梯度可以解释此处观察到的体型差异，这与Murphy等人（2020年）的研究结果一致。相反，在普通海豚中，仅观察到轻微的纬度梯度变化，即东北大西洋的雄性体型较大，而西班牙西北海岸的雄性体型较小（Murphy等人，2013年）。在更长的时间尺度上，我们还发现捕获的普通海豚雄性和港湾鼠海豚雌性的体型大小多年来有减小的趋势（除了2004-2007年和2020-2022年的短暂例外）。这表明这些性别的年轻个体被捕获的比例有所增加（附录S1：表S6和S7），这可能是由于这些年龄和性别群体的行为变化或捕鱼方式的变化，这些变化与特定年龄或性别相关的风险模式有关。另一个尚未明确测试的假设是，由于成年个体的减少和/或年轻个体的流入，种群中年轻个体的比例随时间增加。这可能是由于捕捞附带效应导致的，即随着时间的推移，达到成年期的个体数量减少，同时通过其他地区的年轻个体迁徙或出生率增加来补偿人口损失。这一假设目前得到了比斯开湾雌性寿命下降的支持，这很可能是由于捕捞附带效应造成的，而总体数量保持稳定（Rouby等人，2025年）。这些趋势再次强调了在高风险时期和区域实施特定措施的重要性，例如设立保护区或在关键繁殖期和区域实施临时禁捕（Tuck等人，2015年；Vishnyakova & Gol’din，2015年），或推动使用低捕捞附带风险的捕鱼工具（例如Jenkins & Garrison，2013年）。这些初步结果还表明需要更好地考虑由全球环境背景所形成的风险格局（Gilman等人，2023年）。在这里，我们没有考虑除时空变量之外的其他外生变量，尽管已知有些变量对海洋哺乳动物的捕捞附带问题很重要（Northridge等人，2017年）。这种选择部分是由于数据缺失和多重共线性所致，但我们在附录S1的第S8节中提出了一些建议和研究方向。

作者贡献：
Mathieu Brevet提出了想法并设计了研究方法；Laurent Dubroca、Hélène Peltier和Matthieu Authier负责数据收集；Mathieu Brevet负责数据分析；Mathieu Brevet领导了手稿的撰写。所有作者都对草案进行了批判性审阅，并最终批准了文章的发表。

致谢：
所使用的数据库由IFREMER（渔业信息系统团队）收集和管理。我们感谢他们提供数据及在数据处理方面的帮助，特别是Sébastien Demanèche和Thomas Cloatre。我们感谢所有参与OBSMER项目的数据收集工作的人员，以及自愿参与该项目的船长们。特别感谢Lisa Dachard，她作为实习生参与了初步的数据分析和结果的解释工作。搁浅数据由法国“Réseau National de suivi des Echouages”搁浅监测网络及其众多自愿贡献者收集。该项目得到了负责环境的法国部门以及法国生物多样性办公室的资助。本研究还得到了Delmoges项目的支持，该项目由生态部下属的DGAMPA（渔业和水产养殖）和DEB（水生生物多样性）部门以及渔业行业协会（FFP – France Filière Pêche）共同资助。

利益冲突声明：
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明：
用于处理、分析数据并生成本研究中图表和表格的代码（Brevet，2026）可在Zenodo平台上获取，网址为：https://doi.org/10.5281/zenodo.18337382。本研究中使用的渔业观察员数据（OBSMER数据）和法国官方报告的捕捞附带数据（SACROIS数据）归法国海洋事务、渔业和水产养殖总局（DGAMPA：https://www.mer.gouv.fr/peche-et-aquaculture；电子邮件：[e-mail]）所有，受欧盟通用数据保护条例（GDPR 2016/679）的访问限制，不属于公开信息。不过，经IFREMER渔业信息系统申请，符合条件的研究人员可以通过以下在线表格获取这些数据：https://sih.ifremer.fr/Donnees。本研究的具体数据查询涵盖2005-2023年的OBSMER数据以及2019-2023年的SACROIS数据。本研究使用的搁浅数据由Observatoire PELAGIS – Réseau National échouage（国家搁浅监测网络，UAR 3462，法国拉罗谢尔大学）所有，可按请求提供（https://www.observatoire-pelagis.cnrs.fr/echouages/reseau-national-echouage/；电子邮件：[e-mail]）。本研究的具体数据查询涵盖2000-2022年的数据。