尽管非洲和马达加斯加的Miniopterus蝙蝠物种多样化，但其翅膀特征的形态学特征仍保持稳定

《Ecology and Evolution》：Morphological Stasis in Wing Traits Despite Species Diversification in African and Malagasy Miniopterus Bats

　　**摘要**

岛屿环境常常促使适应性辐射的发生，因为缺乏大陆上的竞争者和捕食者。长指蝙蝠（Miniopterus属）为研究这一现象提供了理想的对象，因为该属在马达加斯加和非洲大陆上分别发生了独立的辐射进化。我们测量了这两个Miniopterus分支中与飞行相关的翅膀结构：一个分支包含12种来自马达加斯加的物种，另一个分支包含9种来自肯尼亚的物种，这两个地区的面积相当。主成分分析（PCA）显示，Miniopterus物种聚集在形态空间的一个狭窄区域内，其中第一主成分（PC1）反映了物种体型大小的差异，解释了七项翅膀测量数据中93.6%的变异。结合物种系统发育关系的系统形态空间分析表明，亲缘关系密切的物种往往占据相似的形态空间位置，尤其是在马达加斯加的分支中。欧几里得距离矩阵显示，肯尼亚和马达加斯加之间的最近邻、平均邻和最远邻距离值相似，表明它们在形态上具有很强的相似性。多变量分散分析的结果显示，观察到的平均分散度为1.8137，与随机分布的预期值没有显著差异（p = 0.08819），这表明物种的分布并不比随机情况更规则或不均匀。这些发现表明，这两个Miniopterus分支在翅膀形态上的分化程度有限。这项工作强调了检测适应性模式的复杂性，并提示在研究蝙蝠的多样化时需要结合更广泛的生态和行为数据。

**1 引言**

适应性辐射是一种基本的进化过程，它能够在快速分化的谱系中产生生态和表型多样性，通常是对新环境机会的反应（Schluter 2000）。这一过程基于共同的祖先、与生态位相关的表型特征、这些特征的功能优势以及快速的物种形成（Gavrilets和Losos 2009）。虽然直接测量生态位使用情况较为困难，但像翅膀形态这样的形态特征已被证明是蝙蝠生态位和资源利用的可靠指标（Freeman 2000；Dumont等人2012）。对于蝙蝠而言，翅膀结构显著影响飞行性能、觅食行为和栖息地选择，因此它是研究进化多样性的重要特征（Norberg和Rayner 1987；Schoeman等人2015）。最近的研究继续支持这一观点，表明蝙蝠的翅膀形态可以预测某些食虫蝙蝠的觅食策略（Fenton 1972；Jeyapraba等人2023；Veum等人2025）。食虫蝙蝠根据它们在觅食时如何利用空中空间被大致分类，包括开放空间觅食者、杂乱边缘觅食者和狭窄空间觅食者（Schnitzler等人2003；Webala等人2019）。开放空间觅食者拥有长而窄的翅膀，适合快速持续飞行；而杂乱边缘和狭窄空间觅食者则拥有较宽的翅膀，这使它们在复杂环境中具有更好的机动性。这进一步证明了翅膀形态反映了采用不同觅食策略的蝙蝠所占据的生态位（Kalko等人2008；Norberg和Rayner 1987；Schoeman等人2015）。在撒哈拉以南非洲，不同的蝙蝠科占据着不同的觅食生态位。然而，马达加斯加的蝙蝠种类在杂乱边缘 specialist 方面较为贫乏，例如Nycteridae、Rhinolophidae和Megadermatidae科在该岛上不存在，而专门适应杂乱边缘环境的Miniopteridae科（属Miniopterus，Bonaparte, 1837）在马达加斯加和撒哈拉以南非洲广泛分布且物种丰富。这些分类学差异为我们提供了研究机会：由于缺乏其他杂乱边缘 specialist 科，竞争的减少是否可能影响了马达加斯加Miniopterus的形态进化。Miniopterus属是一种中等体型的蝙蝠，具有细长的身体和长而窄的弯曲翅膀；该属的所有成员都具有第三指的第二节指骨延长，这不仅提高了机动性，还增强了空气动力学效率（Norberg和Rayner 1987）。这种延长的第二节指骨在食虫蝙蝠中是独特的，使它们能够在开放空间和杂乱边缘区域觅食（Norberg和Rayner 1987；Denzinger和Schnitzler 2013；Vincent等人2011）。目前Miniopterus属共有41个已确认的物种（Mammal Diversity Database 2026），全部分布于旧世界。在非洲热带地区，10个物种分布在撒哈拉以南非洲，12个物种分布在马达加斯加（其中两个也分布在科摩罗群岛；Goodman等人2022），还有1个物种分布在圣多美岛（Ibá?ez和Juste 2019）。基于超保守基因元素的最新非洲Miniopterus系统发育研究（Demos等人2023）证实了马达加斯加12个Miniopterus物种的单系性，表明该属是一次性殖民马达加斯加的结果。此外，研究还发现了一个由12个非洲Miniopterus物种组成的姐妹分支，它们在9.06百万年前从马达加斯加分支分离出来，并在具有不同生态特征、竞争者和资源的环境中多样化（Demos等人2023）。尽管马达加斯加Miniopterus的殖民和随后的多样化表明了适应性辐射（例如Christidis等人2014），但尚不清楚它们是否表现出与此过程相关的生态和形态多样性。同龄的马达加斯加和非洲大陆Miniopterus姐妹分支为评估这一问题提供了依据。由于大陆分支在分离后也发生了辐射进化，因此这两个地区之间的翅膀形态差异可能反映了它们在物种形成过程中遇到的不同生态机会。本研究关注两个核心问题：（1）马达加斯加Miniopterus的翅膀形态差异是否与岛屿殖民后的适应性辐射模式一致；（2）马达加斯加物种与撒哈拉以南非洲类似地区的物种在翅膀线性特征上的差异是否不同。在这种情况下，如果适应性分化通过翅膀线性特征表现出来，那么马达加斯加分支在这些特征上应该表现出更大的形态差异，反映出对未占据生态空间的进化响应和种间竞争的减少。马达加斯加以其高水平的特有性和许多特有物种因隔离和未占据的生态位而采取的不同进化路径而闻名（Goodman 2023）。与非洲大陆不同，非洲大陆上多个蝙蝠科共存并利用杂乱边缘栖息地，而马达加斯加现有的蝙蝠种类表明Miniopterus可能经历了竞争的减少和生态机会的扩大。然而，这种机会是否转化为明显的生态形态分化仍不清楚。为了评估这一点，我们量化并比较了马达加斯加和撒哈拉以南非洲Miniopterus物种的翅膀形态。大陆代表物种是在肯尼亚收集的，但这些物种在整个撒哈拉以南非洲都有分布，因此在这里被视为更广泛大陆谱系的代表。通过明确比较不同地区的形态分散模式和种间距离，我们评估了翅膀形态的差异是否与通过翅膀特征的适应性多样化一致，或者是否表明了高度的形态保守性。

**2 方法**

**2.1 样本采集和形态测量**

Miniopterus样本来自芝加哥菲尔德自然历史博物馆的哺乳动物收藏，是在1993年至2019年间进行的多次考察中获得的。我们仅包括了成年个体，这些个体的骺关节完全融合，最初保存在10%–12%的甲醛溶液中，随后转移到70%的乙醇溶液中；由于翅膀制备的脆弱性和测量特定翅膀变量的难度，干燥的样本被排除在外。最终的数据集包括206个样本，涵盖21个分类单元：12个来自马达加斯加的分支（总面积为587,300平方公里），9个来自肯尼亚的分支（总面积为581,300平方公里）。每个地区的物种及其相应的样本数量见表1。尽管大陆样本来自肯尼亚，但这些分类单元在整个撒哈拉以南非洲都有分布，因此在这里被视为大陆姐妹分支的代表，而不是整个非洲大陆的代表。在大陆样本中，包括了四个基因上不同的假想物种，这些物种通过核基因组界定分析和超保守基因元素分析得到了证实（Demos等人2023），但尚未正式描述；这些物种在此被称为M. clade 4、M. clade 5、M. clade 7和M. clade 9（Demos等人2020）。需要注意的是，本研究中的物种没有表现出性别二态性（McWilliam 1990；Goodman等人2009, 2011）。

**2.2 统计分析**

所有分析均使用R语言（版本4.3.1，R Core Team 2024）进行，可视化结果使用ggplot2包（Wickham 2009）生成。在分析之前，非数值和描述性列被排除，留下了包含七个形态变量的数据集。对原始测量数据进行了标准数据探索，以检查数据分布、检测潜在的异常值并确保变量之间的一致性。这些变量使用scale()函数进行了缩放，然后使用base R中的prcomp()函数进行了主成分分析（PCA）。PCA用于降低形态数据集的维度并识别主要变异轴。PCA的载荷和得分被提取并存储在数据框中，以便后续分析。物种质心是通过计算个体在形态空间中的平均位置得到的，这为计算物种间的形态距离提供了参考点。欧几里得距离矩阵使用stats包计算，随后进行了平均分散度计算，以量化物种在形态空间中的分布规律性（R Core Team 2024）。计算了最近邻和最远邻距离，以评估形态聚类和潜在的生态分区。多变量分散分析（MVDISP）用于评估物种间的形态变异是否反映了生态压力（Oksanen等人2020）；具体来说，该分析评估物种在形态空间中的分布是否一致，这可能表明了适应性响应或其他影响其形态的生态过程（Shukla和Bhat 2017；Van de Perre等人2024）。为了评估观察到的分散模式是否与随机预期不同，我们通过置换原始距离矩阵的列和行生成了1000个随机距离矩阵。计算每个随机矩阵的平均分散度以构建零分布。然后使用置换检验将观察到的平均分散度与这个零分布进行比较。p值是通过dplyr包（Wickham等人2026）计算得出的，表示随机分散度大于或等于观察到的分散度的比例。

**2.3 系统形态空间分析**

为了研究形态与进化历史之间的关系，使用phytools包（Revell 2024）进行了系统形态空间分析。首先，使用R中的ape包（Paradis和Schliep 2019）中的consolidatespecies()函数对Demos等人（2023）生成的系统发育树进行了修剪和重新格式化，以匹配形态数据集。从分析中移除了不属于马达加斯加和肯尼亚谱系形成的单系姐妹分支的物种。系统形态空间将系统发育树与多变量形态数据结合起来，通过将物种质心投影到共享的形态空间上来实现。可视化结果使用phylomorphospace()函数以“扇形”配置绘制，使我们能够评估亲缘关系密切的物种是否聚集在一起，或者占据形态空间的不同区域。

**3 结果**

**3.1 主成分分析**

主成分分析（PCA）显示，Miniopterus物种基于形态变异呈现出聚集模式（图1）。每个物种都占据了一个有限的形态空间区域，没有物种的分布范围广泛。第一主成分（PC1）解释了七项翅膀测量数据中93.6%的变异，主要反映了物种之间的整体体型差异，较大的物种聚集在图的左侧。第二主成分（PC2）解释了额外的3.2%的变异。图1显示了基于胫骨和翅膀测量的肯尼亚和马达加斯加Miniopterus个体的主成分分析散点图。肯尼亚代表了非洲大陆的对比样本。PC1和PC2分别解释了93.6%和3.2%的变异。相比之下，对物种质心的主成分分析（PCA）在PC1上解释了91.2%的变异，在PC2上解释了3.8%的变异，这反映了由于平均化作用，物种内部的变异略有减少。物种质心在形态空间中占据了相似的区域，且聚类模式在非洲大陆物种和马达加斯加物种之间呈现出一致的趋势（图2）。

**图2**（在图查看器中打开）

**主成分分析（PCA）显示了按地理位置分类的物种质心在形态空间中的分布。马达加斯加物种与由肯尼亚样本代表的非洲大陆物种进行了比较。字母对应以下物种：M. fraterculus（A）、支系4（B）、M. minor（C）、M. natalensis（D）、支系5（E）、支系7（F）、M. africanus（G）、支系9（H）、M. mossambicus（I）、M. ambohitrensis（J）、M. brachytragos（K）、M. aelleni（L）、M. manavi（M）、M. petersoni（N）、M. mahafaliensis（O）、M. griveaudi（P）、M. sororculus（Q）、M. majori（R）、M. egeri（S）、M. griffithsi（T）和M. gleni（U）。未命名的支系基于Demos等人（2020年）的研究结果。**

**3.2 系统形态空间**

系统形态空间分析（图3）整合了形态数据，并将其与系统发育关系叠加在一起，以检查亲缘关系密切的物种在形态空间中是否占据相似的位置。某些亲缘关系密切的马达加斯加物种在形态空间中聚集在一起，尤其是在较小的分类单元中。其他物种则占据了更独特的位置，表明尽管具有共同的祖先，但在形态空间中仍存在变异。没有观察到非洲大陆物种和马达加斯加物种之间的明显分离。

**图3**（在图查看器中打开）

**基于主成分分析（PCA）的马达加斯加和非洲大陆Miniopterus物种翅膀形态的系统形态空间图，这里以肯尼亚样本为代表。圆圈代表基于PCA得分的物种质心。黑线代表从系统发育树中得出的进化关系，黑点表示重建的祖先节点。字母对应以下物种：M. fraterculus（A）、支系4（B）、M. minor（C）、M. natalensis（D）、支系5（E）、支系7（F）、M. africanus（G）、支系9（H）、M. mossambicus（I）、M. ambohitrensis（J）、M. brachytragos（K）、M. aelleni（L）、M. manavi（M）、M. petersoni（N）、M. mahafaliensis（O）、M. griveaudi（P）、M. sororculus（Q）、M. majori（R）、M. egeri（S）、M. griffithsi（T）和M. gleni（U）。未命名的支系基于Demos等人（2020年）的研究结果。**

**3.3 形态差异与分散**

欧几里得距离矩阵量化了物种之间的形态距离，提供了形态空间内物种间差异的度量。每个地区的完整距离矩阵分别列在表S1和S2中。非洲大陆和马达加斯加物种的形态距离的统计摘要报告在表S3中。最近邻欧几里得距离对于非洲大陆和马达加斯加物种来说都很低，平均值分别为0.8075和0.5588。平均成对距离在两个地区之间相当（非洲大陆：2.6996，马达加斯加：2.7786），最远邻距离也是如此（非洲大陆：5.6635，马达加斯加：6.3320）。观察到的平均分散度为1.8137，与随机预期没有显著差异（F = 1.4918，p = 0.08819）。这表明形态空间中的物种间距没有偏离随机分布。

**4 讨论**

**4.1 形态差异与分散**

我们的分析记录了马达加斯加和肯尼亚Miniopterus物种在翅膀形态上的相似变异模式，两组物种在形态空间中占据了相似的区域。尽管马达加斯加的物种群所处的环境中的蝙蝠科较少，但它们在翅膀形态空间中的分散度并不比非洲大陆的物种群更大，这表明我们研究的翅膀特征在竞争压力较小的环境中并没有显著分化。这些结果表明翅膀形态具有高度的保守性。所选择的测量指标高度相关，以至于93%的变异可以通过第一个主成分来解释，这通常被解释为体型大小。Miniopterus物种的翅膀形态保守性体现在它们主要在体型大小上有所不同，而不是在体型和形状上有所不同，这一点也体现在它们头骨形态的相似变异上。最近对南亚Miniopterus物种的15个对数转换后的颅齿测量数据的分析发现，88.8%的总体变异可以通过第一个成分来解释（Kusuminda等人，2022年）。正如其他人所指出的（例如Monadjem等人，2020年），Miniopterus物种之间的形态变异主要限于体型大小的变化。遗传分析在很大程度上解释了从2005年（14种；Simmons 2005年）到现在（41种；Simmons和Cirranello 2025年）Miniopterus物种数量几乎增加了三倍的原因。通过对欧几里得距离矩阵进行多变量分散分析，我们没有发现形态分散与随机预期有显著偏差。观察到的平均分散度（1.8137）与零模型生成的值没有差异（p = 0.08819），表明物种在形态空间中的分布是重叠的。由于所测量的翅膀特征主要反映了整体体型大小的变化，这些结果本身无法诊断生态位分化或识别物种多样化的进化驱动力。相反，它们表明Miniopterus的多样化并没有伴随着翅膀形态的强烈分化。在其他马达加斯加辐射群中也有类似的结果，几何形态测量分析显示了不同特征之间的进化速度和模式的差异，这表明适应性模式可能取决于所研究的特征和方法（Auerbach等人，2025年）。这些发现强调了翅膀尺寸的形态保守性并不排除在其他生态或功能轴上的多样化。

**4.2 生态重叠与生态位保守性**

体型大小的变化占主导地位，并不与观察到的翅膀形态保守性相矛盾，而是表明Miniopterus的多样化可能主要通过在一个广泛保守的翅膀结构内的体型分层来实现。适应性辐射通常发生在物种快速多样化之后，以利用新的生态位（Schluter 2000）。然而，Miniopterus物种之间的形态相似性表明，它们所占据的生态位可能不需要显著的或极端的形态分化。尽管马达加斯加和肯尼亚的环境各不相同，但许多Miniopterus物种似乎利用了类似的杂乱边缘/边缘空间觅食生态位。这种生态重叠可能会减少形态分化的选择压力，使得物种尽管占据不同的栖息地，但仍保持相似的翅膀特征（Fenton和Bogdanowicz 2002；Norberg和Rayner 1987；Schluter 2000）。此外，空间因素如到觅食资源的距离和扩散可能会限制物种的分布，从而强烈影响蝙蝠的栖息地使用。这可能会超过形态特化的选择压力（Rainho和Palmeirim 2011）。另一个可能的原因是，杂乱边缘的觅食栖息地在马达加斯加广泛存在，这可能允许即使在同域分布的情况下，物种也能保持共同的形态特征。这种现象与生态位保守性的概念一致，即物种保留了某些适合特定环境的祖先特征，从而阻碍了重大形态变化的选择压力（Kelt等人，2023；Losos 2010；Ranivo和Goodman 2007）。我们的结果表明，即使在不同的环境中，Miniopterus物种的翅膀特征也没有强烈分化。如果在其他马达加斯加辐射群中也观察到类似的结果，那么几何形态测量分析揭示了进化速度和模式在不同特征上的差异，这表明适应性模式可能取决于所研究的特征和方法（Auerbach等人，2025）。这些发现强调了翅膀尺寸的形态保守性并不排除在其他生态或功能轴上的多样化。

**4.2 生态重叠与生态位保守性**

体型大小的变化占主导地位并不与观察到的翅膀形态保守性相矛盾，而是表明Miniopterus的多样化可能主要通过在一个广泛保守的翅膀结构内的体型分层来实现。适应性辐射通常发生在物种迅速多样化之后，以利用新的生态位（Schluter 2000）。然而，Miniopterus物种之间的形态相似性表明，它们所占据的生态位可能不需要显著的或极端的形态分化。尽管马达加斯加和肯尼亚的环境各不相同，但许多Miniopterus物种似乎利用了这些多样化景观中的类似杂乱边缘/边缘空间觅食生态位。这种生态重叠可能会减少形态分化的选择压力，使得物种尽管占据不同的栖息地，但仍保持相似的翅膀特征（Fenton和Bogdanowicz 2002；Norberg和Rayner 1987；Schluter 2000）。此外，空间因素如到觅食资源的距离和扩散可能会限制物种的分布，从而强烈影响蝙蝠的栖息地使用。这可能会超过形态特化的选择压力（Rainho和Palmeirim 2011）。另一个可能的原因是，杂乱边缘的觅食栖息地在马达加斯加广泛存在，这可能允许物种即使在同域分布的情况下也能保持共同的形态特征。这种现象与生态位保守性的概念一致，即物种保留了某些适合特定环境的祖先特征，从而阻碍了重大形态变化的选择压力（Kelt等人，2023；Losos 2010；Ranivo和Goodman 2007）。我们的结果表明，即使在不同的环境中，Miniopterus物种的翅膀特征也没有强烈分化。如果Miniopterus物种主要在杂乱边缘的栖息地觅食，并且不严格依赖森林（Kofoky等人，2007；Randrianandrianina等人，2006），那么进化出独特翅膀形态的选择压力可能较弱。虽然在这些环境中可能会发生一定程度的适应以优化觅食效率，但需要显著形态分化的需求可能很小。我们在形态空间中观察到的物种聚集（图2）支持了这一解释，表明进化压力有限，无法发展出新的翅膀形状。这种模式意味着一致的环境需求可能随着时间的推移保持了物种之间相对统一的翅膀特征（Losos和Ricklefs 2009）。这与观察结果一致，即在整个旧世界范围内，Miniopterus物种表现出一致的翅膀形态，表明这些结构在进化上保持保守，尽管该属的成员占据了广泛的地理分布和环境。然而，当多个Miniopterus物种同域分布时，它们通常按体型分层，当地动物群通常包括一个或多个小型物种、一个中型物种和一个大型物种（Monadjem等人，2020）。这种模式可能与通过体型分层减少物种间食物资源竞争的进化压力一致，即使它们的翅膀形状保持相似。

**4.3 翅膀形态作为生态学的代理**

我们假设所选择的Miniopterus物种的翅膀测量反映了它们飞行生态的广泛方面，尽管缺乏直接测试这种关系的独立生态数据。这一假设得到了对新世界Carollia perspicillata（Phyllostomidae）进行的比较分析的支持，该分析显示了翅膀形态与飞行性能之间的明确联系（Carneiro等人，2023）。翅膀长度和宽度由掌骨和指骨的相对比例决定，影响翅膀的形状及其在杂乱环境中的机动能力（Castillo-Figueroa 2018；Dietz等人，2006；Findley等人，1972）。这种形态特征与栖息地使用之间的关系在新热带地区的蝙蝠中是一个反复出现的主题，其中翅膀结构与觅食策略和资源使用密切相关（Castillo-Figueroa 2020；Findley 1973，1976）。这些维度有助于翅膀负载和整体翅膀形状，这是飞行力学和栖息地使用的关键因素（Castillo-Figueroa 2020；Hedenstr?m和Johansson 2015；Swartz和Middleton 2008）。这里分析的翅膀指标预计反映了与体型大小相关的飞行生态的广泛方面，而不是直接测量觅食性能或空气动力学特化。由于线性翅膀测量高度相关，第一个主成分主要反映了整体体型大小，形状的变化有限。我们的分析评估了多样化是否表现为与体型大小相关的翅膀维度的分化，这可能会改变广泛的飞行限制。因此，虽然这些特征在生态上具有信息性，但它们无法评估其他生态轴上的多样化，包括回声定位行为或营养特化。尽管涉及蝙蝠的广泛研究表明翅膀元素应该在生态上具有信息性，并与资源使用相关，但我们不知道有直接评估我们在Miniopterus中使用的特征的性能后果的研究。然而，根据这里使用的线性测量，我们可以得出结论，Miniopterus的翅膀形态高度保守，主要在体型大小上有所不同，而且马达加斯加支系在其多样化过程中并没有比非洲大陆姐妹支系的肯尼亚成员有更大的分化。

**4.4 隐秘的生态分化**

另一种可能性是，Miniopterus物种表现出通过翅膀形态无法检测到的隐秘生态分化。耳朵或耳屏长度和回声定位频率的差异可能在生态位划分中起更大的作用，而不是翅膀形状或肢体比例（Calahorra-Oliart等人，2021；Losos 2010；Ramasindrazana等人，2011）。此外，栖息地和资源使用的季节性变化可能会减少直接竞争，正如在其他蝙蝠群中观察到的那样，其中种内和种间互动随时间变化（Aihartza等人，2023；Raposeira等人，2023）。这种行为可塑性可能提供了一种不依赖于专门化翅膀形态的生态位划分机制（Roeleke等人，2018）。此外，我们的形态空间分析包括了分别出现在马达加斯加和肯尼亚的两个姐妹支系的所有成员。它没有包括在每个地区局部共存并可能竞争的两到四个物种的细分分析。Miniopterus inflatus不属于马达加斯加Miniopterus的单系姐妹支系，因此被排除在分析之外。值得一提的是，在这里分析的12种马达加斯加Miniopterus物种中，有9种是在2007年之后描述的（Goodman等人，2010，2011），并且一些据称未命名的支系已被识别。相比之下，我们的肯尼亚样本包括九个分类单元，其中包括几个确认的候选物种，来自一个与马达加斯加面积相当的地区（Demos等人，2020，2023）。共存的Miniopterus物种通常按体型分层（例如，Monadjem等人，2020），通常包括一个或多个小型物种、一个中型物种和一个大型物种。这种体型差异可能有助于划分它们利用的资源，并可能减少竞争，尽管它们的翅膀形态相似。在更细的空间尺度上分析Miniopterus的关系需要额外的生态信息，如栖息行为、时间活动模式和饮食组成的变化（Tuneu-Corral等人，2025），但这可能会揭示影响Miniopterus进化的互动规模。

**5 结论**

基于这里使用的线性翅膀测量数据，我们发现马达加斯加Miniopterus与其非洲大陆姐妹支系在基于体型的翅膀形态上分化有限。在没有额外的生态和功能数据来测试这些物种如何与其环境互动的情况下，将这些模式解释为通过线性翅膀特征表达的生态分化仍然是暂定的。关于营养习性、活动时间、回声定位和飞行性能的数据将有助于在未来研究中更深入地推断生态分化以及谱系多样化背后的机制。马达加斯加的这些物种为那些表现出明显适应性分化的著名岛屿辐射现象提供了宝贵的补充，强调了进化对生态机会响应的复杂性，并表明即使在没有显著形态适应性变化的情况下，物种形成和谱系多样化仍可能发生。

作者贡献：
Stefania Briones：数据整理（负责人）、正式分析（负责人）、调查（共同负责）、软件使用（负责人）、可视化（负责人）、初稿撰写（负责人）、审稿与编辑（负责人）。
Roberta Mason-Gamer：正式分析（协助）、调查（共同负责）、资源获取（共同负责）、监督（共同负责）、审稿与编辑（共同负责）。
Steven M. Goodman：概念构建（共同负责）、数据整理（共同负责）、资源获取（共同负责）、监督（协助）、审稿与编辑（协助）。
Terrence C. Demos：数据整理（共同负责）、资源获取（协助）、软件使用（共同负责）、审稿与编辑（协助）。
Paul W. Webala：数据整理（共同负责）、资源获取（共同负责）。
Bruce D. Patterson：概念构建（负责人）、数据整理（共同负责）、正式分析（共同负责）、调查（共同负责）、方法论（共同负责）、资源获取（共同负责）、监督（负责人）、审稿与编辑（共同负责）。

致谢：
我们感谢菲尔德自然历史博物馆、肯尼亚国家博物馆以及安塔纳纳利佛大学的馆藏管理人员在后勤方面提供的支持。同时，我们也感谢所有参与数据收集并对马达加斯加和非洲蝙蝠系统学研究提供宝贵意见的同事和野外助手。特别感谢Anderson Feijó在数据分析和脚本开发方面的贡献，Rachel Kistinger在博物馆数据库管理方面的支持，以及Natalia Cortes-Delgado在计算机程序支持方面的帮助。两位匿名审稿人的意见帮助我们改进了初稿。

伦理声明：
作者声明没有需要报告的问题。

利益冲突：
作者声明不存在任何利益冲突。

数据可用性声明：
本研究使用的所有形态数据、距离矩阵和R脚本均可在Zenodo平台上获取：https://doi.org/10.5281/zenodo.17613323。该存储库包含了原始测量数据、主成分分析（PCA）和分散分析代码，以及用于生成图表和统计结果的支持文件。