塞内加尔鲨鱼和鳐鱼所面临的隐性危机

《Ecology and Evolution》：The Unseen Crisis of Sharks and Rays in Senegal

　　**摘要**

目前，许多鲨鱼和鳐鱼的物种交易量已经达到了不可持续的水平。对其衍生产品（包括鱼鳍和鱼肉）的高需求以及这些产品的高价值导致了全球范围内这些物种数量的严重下降。我们对塞内加尔南部两个主要的手工渔业加工点上的鲨鱼和鳐鱼捕捞量进行了保守的定量评估。在2021年6月至2022年7月期间，我们调查了卡丰廷（Kafountine）和埃林基纳（Elinkine）地区，记录了这些地区的物种组成和捕捞量的时间趋势，并通过加工点的观察结果对报告的贸易数据进行了分析。我们直接统计了100,281条鲨鱼（13个物种）、13种鳐鱼和2种 guitarfish（一种鱼类）。对于那些个体无法完全看清的堆叠物，我们通过保守估计的方法推算出至少有173,902条鲨鱼和鳐鱼被捕捞。在数量上，鳐鱼占主导地位（140,259条；占捕捞总量的80.7%），其次是 guitarfish（18,705条；10.8%），然后是鲨鱼（14,938条；8.6%）。从生物量来看，guitarfish 占到捕捞总量的最大比例。总体而言，IUCN红色名录中列为濒危物种的物种占总生物量的99.9%（占总生物量的82.6%；292.1吨）。其中，有相当大比例的生物量来自被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的物种，这表明在研究期间出口这些物种时并未附带相应的许可证。我们的研究结果表明，手工渔业对塞内加尔鲨鱼和鳐鱼的死亡贡献可能比工业捕鱼队更大，但这一现象仍然缺乏有效监测。为了防止西非地区的鲨鱼和鳐鱼资源枯竭，迫切需要加强渔业监测、提高贸易法规的可追溯性和执行力度，并增强区域间的合作。

**1 引言**

全球对鱼类产品（包括鱼鳍、鱼肉及其他衍生产品）的需求及其不断增长的价值（Clarke等人，2006年；Niedermüller等人，2021年；Dent和Clarke，2015年；Finucci等人，2024年）导致了众多鲨鱼和鳐鱼物种数量的严重下降（Dulvy等人，2021年）。历史上，对鱼鳍的需求主要是为了供应亚洲市场（Dent和Clarke，2015年），而现在手工/小规模渔业和工业渔业通过各自的供应渠道，也逐渐增加了对鱼肉的消费，以满足新兴市场（如巴西或韩国）不断增长的需求（Niedermüller等人，2021年；Dent和Clarke，2015年）。鲨鱼和鳐鱼的鱼肉也是世界各地沿海社区的重要食物来源和收入来源（例如，Tyabji等人，2022年；Karnad等人，2020年；Seidu等人，2022a）。这种对鲨鱼和鳐鱼的增长消费和利用给这些物种带来了巨大压力，因为它们无法承受过度捕捞和全球贸易扩张的影响（Dent和Clarke，2015年）。尽管普遍认识到大多数鲨鱼和鳐鱼物种的捕捞和交易量远远超过了可持续供应的能力（例如，Dulvy等人，2021年），但许多地区的国际和国家渔业与贸易法规在有效管理渔业方面收效甚微（Okes和Sant，2022年；Gilman等人，2024年；Worm等人，2024年）。所采取的干预措施包括具有法律约束力的和非法律约束力的法规规定，如联合国粮食及农业组织（FAO）制定的《鲨鱼保护和管理国家行动计划》（NPOA）（Gilman等人，2024年）、对鱼鳍捕捞的限制（Worm等人，2024年）、通过区域渔业管理组织（RFMOs）实施的保留禁令（Tolotti等人，2015年；Feitosa等人，2025年），以及贸易限制（例如，将某些物种列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》[CITES]）（Okes和Sant，2022年）。然而，这些措施的实施受到了监测、执法、数据报告不足和可追溯性受限的阻碍（Dent和Clarke，2015年；Okes和Sant，2022年；Gilman等人，2024年；Sherman等人，2023年）。随着新市场（如鱼肉市场）和新衍生产品（如鳐鱼皮和鱼肝油）的出现，鲨鱼和鳐鱼的实际捕捞规模仍然知之甚少。由于数据报告不足、分类学上的不确定性以及特定物种数据的缺乏，以及高质量可靠渔业和贸易数据的可获得性有限，难以准确量化捕捞量和贸易额，也难以评估各国在这些贸易中的相对贡献（Dent和Clarke，2015年；Okes和Sant，2022年；Gilman等人，2024年）。随着越来越多的鲨鱼和鳐鱼物种被列入CITES附录，了解捕捞量与贸易量及贸易路线之间的关系对于评估这些名录是否有助于规范贸易和减少捕捞压力至关重要。特别是因为CITES缔约方报告的贸易数据显示存在“缺失的捕捞数据”（Okes和Sant，2022年）。实际上，CITES名录所列物种的贸易量往往低于根据其他信息预期的数量。这种不匹配的现象突显了在监测、报告和可追溯性方面的持续局限，表明CITES名录所列物种的很大一部分贸易可能未被发现或未得到报告（Okes和Sant，2022年；CITES秘书处，2024年）。这种数据缺失的情况阻碍了鲨鱼和鳐鱼渔业的管理，尤其是在西非地区。尽管塞内加尔是世界上渔业资源最丰富的地区之一，且捕鱼努力程度最高，但报告的鲨鱼和鳐鱼捕获量却相对较少（例如，Pauly和Zeller，2016年；Belhabib等人，2019年）。然而，在过去50年里，该地区的近海及沿海底层渔业发展迅速（例如，Belhabib等人，2019年；Diop和Dossa，2011年；Lemrabott等人，2024年）。自20世纪50年代和70年代以来，该地区的中小型渔业和工业渔业一直持续运营（Gascuel等人，2007年；Ba等人，2018年）。塞内加尔是该地区渔业的重要支柱，通过直接和间接就业方式支持了多达60万人的生计，约占劳动人口的17%（Belhabib等人，2014年；Sarr等人，2023年）。塞内加尔的渔业主要由小型渔船队主导，2018年报告有超过71,000名渔民和近12,000艘小型木船（pirouges）（Sarr等人，2023年）。这些手工渔业占塞内加尔总捕捞量的约87%（Sarr等人，2023年）。然而，大多数捕捞和加工点关于鲨鱼和鳐鱼的物种特定数据仍然非常有限，这使得在全国范围内评估捕捞情况变得复杂。在工业渔业中，渔船数量每年会根据双边和国际渔业协议变动，但自2010年以来平均约有130艘渔船获得许可证（Sarr等人，2023年）。这一行业的捕捞量主要由拖网渔船贡献（1999年至2018年间平均占比80%），而延绳钓渔船数量较少（Sarr等人，2023年）。总体而言，捕捞量在20世纪80年代中期达到峰值，目前大多数具有商业价值的渔业资源已被过度开发（Gascuel等人，2007年；Sarr等人，2023年；Ba等人，2019年）。塞内加尔的鲨鱼和鳐鱼渔业经历了显著变化。历史上，鲨鱼和鳐鱼的鱼肉（熏制或腌制干燥后）主要供应本地市场，而鱼鳍则出口到国际市场（Diop和Dossa，2011年；Mbaye和Ba，2009年）。到了20世纪70年代末，渔民和交易商开始专门捕捞鲨鱼和鳐鱼，以满足亚洲市场对鱼鳍的增长需求（Diop和Dossa，2011年）。类似的捕捞趋势在整个地区导致这些物种资源迅速枯竭，从毛里塔尼亚到塞拉利昂都是如此（Diop和Dossa，2011年；Lemrabott等人，2024年；Trégarot等人，2020年）。因此，2000年，次区域渔业委员会（SRFC，包括毛里塔尼亚、塞内加尔、冈比亚-比绍、几内亚、塞拉利昂和佛得角）的成员国采取了行动，收集鲨鱼和鳐鱼的捕捞数据，制定NPOAs，并建立了一个区域研究人员网络以合作管理渔业和贸易（Diop和Dossa，2011年；Mbaye和Ba，2009年；Trégarot等人，2020年）。然而，尽管取得了一些进展（例如法律保护、物种鉴定指南、替代生计项目、提议将某些物种列入CITES名录的联盟），但由于资源不足，这些措施的实施效果不佳，区域鲨鱼和鳐鱼项目也逐渐停止（Diop和Dossa，2011年；Mika Diop个人交流，2021年）。随着时间的推移，渔业部门面临政治不稳定、政策失败、海上安全问题、工业渔民与小型渔民之间的冲突、执行现有法规的能力有限、渔民从周边国家迁徙以及由于干旱导致的人口从内陆向沿海地区流动等问题（Belhabib等人，2019年，2014年；Diop和Dossa，2011年；Mbaye和Ba，2009年；Ziegler等人，2009年）。这些问题加剧了捕捞压力和对鲨鱼和鳐鱼资源的影响，而需求的增加很可能来源于不可持续的捕捞方式或完全未知的来源。最近对西非特有鲨鱼和鳐鱼物种的评估表明，现在有大量物种面临灭绝威胁（例如，Kyne和Jabado，2019a，2019b；Jabado等人，2021年）。尽管如此，由于缺乏具体的物种数据，塞内加尔鲨鱼和鳐鱼渔业的实际规模仍不清楚。因此，制定和实施有效的贸易和渔业管理策略十分困难，受威胁物种的非法捕捞仍在继续。了解物种组成、捕捞量和贸易量、相对丰度以及鲨鱼和鳐鱼的利用情况，对于理解贸易对这些物种的威胁程度、捕捞趋势以及评估贸易法规（如CITES）在保护中的作用至关重要（Jabado等人，2015年）。由于西非大部分地区对捕捞和贸易数据的监测和报告不足，加上渔业（包括鲨鱼和鳐鱼）对粮食安全的重大依赖（Belhabib等人，2019年），需要更多关于物种的信息来协助保护和管理工作。为了应对这些挑战，本研究对塞内加尔两个关键手工加工点上的鲨鱼和鳐鱼捕捞量和贸易进行了保守的定量评估，并利用现有的贸易数据进行了分析。通过研究这些地点的手工渔业捕捞情况，我们旨在量化当前的捕捞和贸易规模，评估其对这些物种保护的影响，并了解当地渔业如何为全球市场做出贡献。我们的发现也可以为改善塞内加尔的鲨鱼和鳐鱼渔业管理提供有价值的信息，并为全球保护工作做出贡献，以确保这些物种的长期生存。

**2 材料与方法**

**2.1 研究地点**

本研究在塞内加尔最南端的卡萨曼斯地区进行，该地区位于冈比亚以南、几内亚-比绍以北的西非地区（图1）。长达250公里的卡萨曼斯河流是当地社区重要的水资源来源（Ziegler等人，2009年）。该地区的海洋和河口渔业全年都在运营，甚至在6月至9月的雨季也是如此。在塞内加尔，主要使用围网和环绕式刺网来捕捞沙丁鱼（Sardinella aurita 和 S. maderensis）、鲱鱼（Ethmalosa spp.）、马鲛鱼（Trachurus trachurus）和大西洋鲭鱼（Scomber scombrus），这些鱼类占据了捕捞量的70%以上（Deme等人，2022年）。在卡萨曼斯地区，当地社区还依赖传统的虾类渔业，这支持了约90个村庄和8000多名渔民及其家庭（Ziegler等人，2009年）。这里最常见的捕鱼方法包括Félé-félé（在河流中使用的近表层漂网，由独木舟拖曳）和Mujas（类似拖网的渔网，设置在河流深处以阻止虾鱼向海洋迁移）。随着前往该地区的渔民数量增加，也引入了多种其他渔具。

**2.2 研究设计**

我们调查了卡萨曼斯地区两个定期加工鲨鱼和鳐鱼的地点：卡丰廷（Kafountine）和埃林基纳（Elinkine）（图1）。选择这两个地点是基于现有文献中关于塞内加尔关键捕捞和加工地点的信息（Diop和Dossa，2011年），以及与渔民和交易商的访谈结果（Rima W. Jabado，未发表数据；2021年进行访谈）。这些地点主要作为加工中心，并不能代表塞内加尔沿海所有鲨鱼和鳐鱼的捕捞情况。卡丰廷（Kafountine）直接位于海滩上，是鲨鱼和鳐鱼上岸的地方（主要是意外捕获的）。这些捕获物会立即被商人（通常是加纳人）购买。埃林基纳（Elinkine）距离海滩约200米，并且有围栏阻挡。在这里处理的捕获物来自塞内加尔或加纳渔民使用专门设计的大型网状刺网进行的针对性捕捞。到此上岸的船只通常是大型皮划艇，他们的捕鱼范围可以延伸到其他国家的海域（例如几内亚比绍，Rima W. Jabado未发表的数据）。所有的调查都在2021年6月至2022年7月期间进行。由于道路被淹没，8月和9月没有进行调查。此外，在这段时间里，干燥的动物每天只暴露在阳光下很短的时间，并且干燥架会被防水布覆盖以防止雨水。访问这些地点的频率是根据与商人的访谈确定的，他们表示两个地点的处理周期通常不到1周，根据季节的不同（即天气情况影响干燥时间），最长需要10天完成。因此，我们大约每两周调查一次每个地点，以确保每个处理周期都完成且动物不会被重复计算。这种预防措施也意味着我们可能错过了在两次调查之间被处理和交易的部分捕获物。两次调查之间的间隔时间，不包括较长的雨季，平均为10到23天。

在两个地点，鲨鱼和鳐鱼的尸体都是在腹部中央（从嘴巴到尾巴）被切开。然后在整个身体上，包括体腔内，撒上盐，以促进干燥和保存过程。一般来说，小型鲨鱼和鳐鱼会被保持完整，而较大的动物则会被分割成多块。长尾的鳐鱼（例如鞭尾鳐）的尾巴总是在中间被切掉。大型吉特鱼（Guitarfish）的吻部会被切除，随后被分割开来，与身体分开干燥。大型鲼鱼和魔鬼鳐（Mobula spp.）则会按批次分开干燥，可能是头部和头鳍、胸鳍或鳃板一起干燥。不同物种组的处理方法也有所不同。例如，大型黑chin吉特鱼（Glaucostegus cemiculus；总长度超过150厘米）的头部会与身体分开干燥，而普通吉特鱼（Rhinobatos rhinobatos）无论大小如何总是保持完整干燥。在卡丰廷，大多数鲨鱼在干燥过程中鳍是被保留的（特别是乳鲨[Rhizoprionodon acutus]和锤头鲨[Sphyrna spp.]以及长度约100-150厘米的吉特鱼）。而在埃林基纳，所有记录的鲨鱼和吉特鱼在干燥前都会先去除鳍（即第一背鳍、胸鳍和鲨鱼的尾部下叶；吉特鱼的背鳍和整个尾鳍）。

2.3 物种鉴定

物种鉴定在实地和调查后都进行了，以便确认物种。考虑到每次调查发现的动物数量众多，我们拍摄了所有可见鲨鱼和鳐鱼的照片，以便在调查后进行复查和重新计数。通过对照片的分析，确认了调查当天每个地点存在的鲨鱼和鳐鱼的物种和数量。所有可见的标本（即没有被其他动物覆盖的标本）都由L.B.（现场）和R.C.（调查后）独立手动识别和计数。R.W.J.进一步独立验证了物种鉴定。在可能的情况下，使用整个动物或身体部位的关键诊断特征将标本鉴定到物种级别（Last等人2016年；Ebert等人2021年；Abercrombie和Jabado 2022年；Jabado和Abercrombie 2022年）。如果由于干燥、切割技术和/或损坏而无法进行鉴定，则采用了以下几种方法。对于去除鳍或只有部分可见特征的鲨鱼，鉴定到科或属级别（通常是Carcharhinus spp.）。珍珠鞭尾鳐（Fontitrygon margaritella）和雏菊鞭尾鳐（Fontitrygon margarita）被归为一个物种并报告为Fontitrygon spp.，因为很难收集到特定物种的信息。魔鬼鳐大多被记录为Mobula spp.，因为它们通常被切成小块，而且在干燥和加盐后难以辨认出明显的体色图案。镰鳍魔鬼鳐（Mobula tarapacana）是根据其腹侧/亚末端口、深色腹部标记以及黑白双色的鳃板来鉴定的（O'Malley等人2017年；Stevens等人2019年）。大多数被处理的蝴蝶鳐（Gymnuridae）只能鉴定到属级别（Gymnura spp.），因为许多只能看到腹部。然而，那些背部可见且处于新鲜状态的个体可以根据缺乏 spiracular tentacles 和背鳍来鉴定为Séret's Butterfly Ray（Gymnura sereti）（Yokota和de Carvalho 2017年）。尽管大多数Gymnura spp.体型较小，但在堆叠的标本中有一些较大的个体，虽然无法准确鉴定，但根据其大小，它们可能是刺蝴蝶鳐（Gymnura altavela）。只有在头部和吻部可见的情况下，吉特鱼才能被鉴定到物种级别，否则会被报告为吉特鱼属。在卡丰廷，大多数鲨鱼的鳍在干燥过程中是保留的（特别是乳鲨[Rhizoprionodon acutus]和锤头鲨[Sphyrna spp.]以及长度约100-150厘米的吉特鱼）。而在埃林基纳，所有记录的鲨鱼和吉特鱼在干燥前都会去除鳍（即第一背鳍、胸鳍和鲨鱼的尾部下叶；吉特鱼的背鳍和整个尾部）。

2.4 计数方法

正在处理的标本通常被放在干燥架上。我们使用绳子将标本分成不同的“批次”以便于计数。由于处理过程中，一些标本在被切成多块后会被分成不同的批次。数量记录得比较保守，以记录每个地点发现的最少动物数量。为了避免重复计数，我们使用一个单一的诊断特征作为标记来将标本包括在计数中。例如，对于吉特鱼，我们根据处理过程中可见的头部数量来计数；相反，当没有头部但分割明显时，则根据身体数量来计数。然而，当堆叠中主要都是没有头部的吉特鱼时，就使用身体数量作为计算依据。对于鲼鱼，我们根据头鳍的数量来计数（即每个个体有两个头鳍）。对于其他大型鳐鱼（例如Dasyatidae），则使用鼻孔或眼睛作为计数标志。尽管肉块的数量似乎来自更多的标本（剩余的皮肤使我们能够确定这些肉块来自鲨鱼而非其他鱼类），但只有当这些特征可以验证时才会记录下来。散落在处理地点的鳍堆、鲨鱼颌部或鞭尾鳐尾巴没有被计数。放在大袋子中准备出口的标本也不计入计数，并且从分析中排除。处理者将鲨鱼和鳐鱼分为三类：单个个体、堆叠或堆。按“单个个体”分类的批次是指并排放在干燥架上的标本。尽管有些鳍有轻微重叠，但标本的清晰分离使得可以直接计数，并能更准确地记录到每个物种的个体数量（见图2A）。 “堆”是一个非均匀的标本集合。堆的大小不一，从少数可以计数的标本到只有外部可见个体的大堆（见图2B）。 “堆”是一个有固定边界的立方体形状的均匀标本集合（见图2C,D）。我们识别并计数了堆外部可见的个体，并推算出整个堆的数量（见下文）。

2.5 尺寸估计

记录了每种/分类单元每个批次中两个个体的总长度（TL）和吉特鱼的盘宽（DW）以及其他鳐鱼的盘宽。测量了每个批次中最小和最大的标本。因为标本通常按大小由处理者排序，这种方法提供了每个批次内尺寸范围的代表性估计。从照片进行的测量也是基于放置在干燥架上的卷尺。如果有些动物离卷尺太远，会使用其他已知大小的参考物体作为尺寸估计的参考（例如白板）。由于批次大多按大小排序，每个批次中最小和最大标本之间的平均长度差仅为5.2厘米TL或DW。为了估计分割后的吉特鱼的TL，我们使用了Common Guitarfish（Ba?usta等人2008年）的数据将DW转换为TL，以及Bangladeshi Guitarfish（Glaucostegus younholeei）的数据来转换Blackchin Guitarfish（Habib和Islam 2021年）的TL。

2.6 总捕获量计算

为了计算总捕获量，我们直接计算了每种物种上岸的个体数量，这代表了任何给定日子里的最少动物数量。大多数观察到的都是单个个体（1361批次，占所有批次的80.4%），其中每个标本都可以被计数。对于堆叠，只计算了外部可见的个体，因为其他个体被隐藏了。为了克服这一限制，我们使用可以识别和计数的个体数量来计算总捕获量。对于堆叠（122批次，占7.2%），我们将三个方向上可见的个体数量相乘得到总数。然后，我们使用从可见个体中识别出的每种物种的个体数量来计算堆中的个体数量。对于堆（208批次，占12.3%），我们识别并计数了堆外层可见的个体。我们根据照片测量的直径（D，单位厘米）和高度（H，单位厘米）计算了堆的体积（v，单位升），并加上30%的圆锥体积修正：v = 1/3*π*(D/2)2*H/3*1.3/1000。同样，我们计算了堆内部的体积（vi），通过首先从高度（H–T）中减去外部层的估计厚度（T，10厘米）和直径（D–2*T）来得到。然后计算包含在外层可见个体的体积vo = v ? vi。最后，我们计算了v:vo的比率，并将其乘以该批次中每种物种的计数个体数量得到最终数量。这个比率介于1到4之间（平均值=1.85）。除非另有说明，否则我们使用计算出的数字。为了计算上岸鲨鱼和鳐鱼的生物量，我们使用了FishBase中的贝叶斯长度-重量关系，公式为W = a * Lb，其中W是重量（单位克），L是大小（总长度或盘宽）（单位厘米）（Froese等人2014年）。对于较低分类单元，由于没有参数数据，我们使用了每个分类单元中上岸物种的平均值。对于没有长度测量的个体（占记录的11.2%），我们使用了所有批次中该物种的平均大小来计算生物量。一些分类单元没有可用的尺寸测量数据，因此无法计算其生物量。从堆积物中推断捕获量存在几个不确定性因素，包括堆积物组成的变化、观察者在定义堆积物边界时的主观判断、个体可见性的不完全以及假设堆积物内部的一致性。我们的方法有意保持保守：计数仅基于外部可见的鉴别特征，排除了无法识别的材料和准备出口的袋子，推断出的数值代表最小可能的估计值而非总捕获量。直接计数的个体与推断值一起报告，以提供对丰度估计的透明界限。

2.7 《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）名录物种的保护状况和贸易情况

我们将所有能够识别到物种级别的分类单元分配给了国际自然保护联盟（IUCN）的濒危物种红色名录（IUCN 2025）。2025年3月，我们从CITES贸易数据库（www.trade.cites.org；版本2024.1）中提取了1975年至2024年间CITES名录鲨鱼和鳐鱼相关产品的进出口贸易数据。在研究期间，如果名录物种没有相应的出口许可证，任何国际贸易都将构成对CITES要求的违反。记录经过筛选，去除了与商业贸易以外目的（例如教育）相关的进出口情况。对于鳍状部分，尽可能使用了Biery和Pauly（2012）提供的鳍与总重量的比率来根据贸易数据计算总捕获重量。由于缺乏特定于该物种的从鳍重量到生物量的转换公式，我们使用了小齿锯鳐（Pristis pectinata）的转换公式。最新的CITES鲨鱼和鳐鱼名录仅在2023年11月生效，因此在这部分数据期间无法获得某些物种（例如普通吉他鱼）的贸易信息。数据经过筛选，以研究以塞内加尔为出口国和加纳为主要进口国的贸易情况（基于交易商的采访；Rima W. Jabado未发表的数据）。

3 结果

3.1 总捕获量

我们检查了Elinkine的851批和Kafountine的861批中的鲨鱼和鳐鱼捕获量。总共直接计数了100,281条鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼。加上从堆积物中推断出的数量（其中许多个体不可直接看见），我们在采样期间计算出的最小捕获量为173,902条鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼。计算出的个体中大部分是鳐鱼（n=140,259；80.7%；直接计数=78,255），其次是吉他鱼（18,705；10.8%；直接计数=10,396），然后是鲨鱼（14,938；8.6%；直接计数=11,629）。吉他鱼和鳐鱼的个体数量比鲨鱼高（分别为1.8和1.8），因为鲨鱼的堆积物/堆垛数量较少。我们计算出的总生物量为292.1吨。按生物量计算，捕获的吉他鱼最多（207.5吨，占总量的71%），其次是鳐鱼（42.7吨；14.6%）和鲨鱼（41.9吨；14.4%）。由于生物量与体型的关系是非线性的，因此生物量总数可能会受到相对较少的大型个体的不成比例影响，因此会与数量丰度一起呈现。

3.2 物种分布

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。这三类分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

表1. 在塞内加尔Elinkine和Kafountine处理的每种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼的个体数量（直接计数和估计）及计算出的生物量。带有尺寸估计的批次百分比表示生物量计算的置信水平。

3.2.1 鲨鱼

我们检查了Elinkine的851批和Kafountine的861批中的鲨鱼捕获量。总共直接计数了100,281条鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼。加上从堆积物中推断出的数量（其中许多个体不可直接看见），我们在采样期间计算出的最小捕获量为173,902条鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼。计算出的个体中大部分是鳐鱼（n=140,259；80.7%；直接计数=78,255），其次是吉他鱼（18,705；10.8%；直接计数=10,396），然后是鲨鱼（14,938；8.6%；直接计数=11,629）。吉他鱼和鳐鱼的个体数量比鲨鱼高（分别为1.8和1.8），而且鲨鱼的堆积物/堆垛数量少于鳐鱼和吉他鱼。我们计算出的总生物量为292.1吨。按生物量计算，捕获的吉他鱼最多（207.5吨，占总量的71%），其次是鳐鱼（42.7吨；14.6%）和鲨鱼（41.9吨；14.4%）。由于生物量与体型之间不成线性关系，生物量总量可能会受到相对较少的大型个体的不成比例影响，因此会与数量丰度一起呈现。

3.2.2 按物种划分的捕获量

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

表1. 在塞内加尔Elinkine和Kafountine处理的每种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼的个体数量（直接计数和估计）及计算出的生物量。带有尺寸估计的批次百分比表示生物量计算的置信水平。

3.3 总体捕获量

我们检查了Elinkine的851批和Kafountine的861批中的鲨鱼和鳐鱼捕获量。总共直接计数了100,281条鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼。加上从堆积物中推断出的数量（其中许多个体不可直接看见），我们在采样期间计算出的最小捕获量为173,902条鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼。计算出的个体中大部分是鳐鱼（n=140,259；80.7%；直接计数=78,255），其次是吉他鱼（18,705；10.8%；直接计数=10,396），然后是鲨鱼（14,938；8.6%；直接计数=11,629）。吉他鱼和鳐鱼的个体数量比鲨鱼高（分别为1.8和1.8），而且鲨鱼的堆积物/堆垛数量少于鳐鱼和吉他鱼。我们计算出的总生物量为292.1吨。按生物量计算，捕获的吉他鱼最多（207.5吨，占总量的71%），其次是鳐鱼（42.7吨；14.6%）和鲨鱼（41.9吨；14.4%）。由于生物量与体型之间不成线性关系，生物量总数可能会受到相对较少的大型个体的不成比例影响，因此会与数量丰度一起呈现。

3.3.2 按物种划分的捕获量

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

表1. 在塞内加尔Elinkine和Kafountine处理的每种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼的个体数量（直接计数和估计）及计算出的生物量。带有尺寸估计的批次百分比表示生物量计算的置信水平。

3.3.3 鲨鱼种类

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

3.3.3 鳐鱼种类

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

3.3.3 鱼类按物种划分的捕获量

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

3.3.3 鳐鱼种类

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

3.3.3 鳐鱼种类

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

3.3.3 鳐鱼种类

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

3.3.3 鲨鱼种类

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条个体，36.7%）和锤头鲨（Scalloped Hammerhead，Sphyrna lewini；约1,500条个体，10.1%）。即使在生物量计算中，这一顺序也得到了保持，尽管体型较大的真鲨属占捕获量的比例更高，达到了30.4吨或总鲨鱼生物量的72.4%（表1）。所有这三个分类单元的尺寸信息相对完整，有74%至85%的批次提供了测量数据，但它们的体型范围很广（表1）。

3.3.3 鳐鱼种类

我们记录了28种鲨鱼、鳐鱼和吉他鱼以及11种较为笼统的“较低级别分类单元”（表1）。对于鲨鱼，我们记录了13种和5种较低的级别分类单元。捕获量最大的分类单元是真鲨属（Carcharhinus spp.）（约7,000条个体，占鲨鱼总数的47.1%），其次是乳鲨（Milk Shark）（约5,500条图5 在图示查看器或PowerPoint中打开

每月计算的鲨鱼、鳐鱼和 guitarfish（一种鱼类）的生物量，这些数据来自Kafountine和Elinkine的捕捞记录。采样工作并未在雨季高峰期（8月至9月中旬）进行。鲨鱼主要在4月被记录到（见图5和图6）。4月的捕获量激增是由于捕获了17.3吨的Carcharhinus属鲨鱼，其中大部分在Elinkine捕获。每个月都有三种不同的鲨鱼种类被捕获，包括Carcharhinus属鲨鱼、乳鲨和 scalloped hammerhead 鲨鱼（见图6）。

每月计算的生物量（每次调查）。除了6月和7月（每种共计4条）以及8月和9月（每种共计0条）外，其他月份鲨鱼（左图）、鳐鱼（中图）和 guitarfish（右图）的生物量均有所记录，并且还显示了每组中捕获数量最多的三种物种。每个条形图上方的数字代表每次调查捕获的个体数量。虽然10月捕获的鳐鱼数量最多，但由于这些个体通常较小，因此10月的鳐鱼生物量低于其他月份：5月捕获的鳐鱼生物量最大（见图5）。这一现象主要是由于在Elinkine捕获了大量体型较大的Mobula属鳐鱼，而在Kafountine捕获的主要是体型较小且数量较多的Fontitrygon属和dasyatid 鲨鱼。每个月都有六种不同的鳐鱼种类被捕获，包括Dasyatidae科、Fontitrygon属、Séret's Butterfly Ray和Smalltooth Stingray，其中Smalltooth Stingray在10月捕获量最多，而Gymnura属和Lusitanian Cownose Ray在5月捕获量最多。所有三种 guitarfish主要在5月至11月之间被捕获（见图6）。在Elinkine，Blackchin Guitarfish的捕获量在10月和11月达到高峰；而在Kafountine，这一高峰出现在5月和6月。此外，5月至11月期间Blackchin Guitarfish的平均体长（TL：总长度）略大于其他月份（100–113厘米 vs 117–141厘米）。

3.5 保护意义

我们将所有鉴定到物种级别的物种（共28种）以及Mobula属物种（由于所有大西洋地区的Mobula属物种至少被列为濒危物种；IUCN 2025标准）纳入IUCN红色名录，并计算其总数为28,253条个体，总生物量为241.2吨。无法评估的较低级别的物种（共10种），包括数量众多的Fontitrygon属，共计145,649条个体（占总数的83.8％），生物量为50.9吨（占17.4％）。因此，基于生物量的物种状态总结并不能直接与数量优势相对应，因为数量优势主要由那些无法被列入红色名录的物种所驱动。在被列入IUCN红色名录的物种中，几乎所有个体（99.6％）和生物量（99.9％）都来自受威胁的物种（见表2）。按生物量划分，87.6％属于极危物种，8.6％属于濒危物种，3.8％属于易危物种。

表2：两个捕捞地点记录的鲨鱼、鳐鱼和 guitarfish的数量及其生物量（单位：千克），根据IUCN红色名录的全球物种状态进行分类。表格中未包含物种分组（例如，Fontitrygon属包含145,649条个体，占总生物量的17.4％）。受威胁的物种是指被评估为极危、濒危或易危的物种（IUCN 2025标准）。

大多数具有IUCN红色名录资格的鲨鱼物种的生物量属于易危类别（80.7％）。另外17.6％的生物量来自两种极危的hammerhead鲨鱼物种（见表1和表2）。在鳐鱼类中，78.8％的生物量来自濒危物种，20.8％来自极危物种（见表2）。两个调查地点捕获的大部分生物量来自 guitarfish，这两种物种都属于极危物种。如果我们保守地假设所有记录的Fontitrygon属物种都是Near Threatened（接近受威胁）物种（而非Vulnerable（易危）物种，那么记录的个体中（82.5％）来自非受威胁物种，但几乎所有的生物量（94.8％）来自受威胁物种。在数据收集期间，有10个物种被列入CITES名录（见图7）。CITES名录中的鲨鱼物种包括四种相对较少被捕获的物种：Bigeye Thresher（Alopias superciliosus；共50条）、Alopias属（共1条）、Silky Shark（Carcharhinus falciformis；共135条）和White Shark（共5条）。如果进一步考虑2022年CITES附录II中的所有Carcharhinidae和Rhinobatidae物种（该附录自2023年起生效），那么这里捕获的几乎所有鲨鱼生物量（99.98％）都属于CITES名录中的物种。

图7 在图示查看器或PowerPoint中打开

按是否列入CITES名录（红色：需要CITES许可证进行国际贸易；绿色：无需）对鲨鱼、鳐鱼和 guitarfish的生物量进行分类。右侧面板显示了2022年（2023年生效）被列入名录的物种。在鳐鱼类中，47.7％的生物量来自CITES名录中的物种，其中包括978条濒危的Mobula属个体，计算生物量为20.3吨。极危的Blackchin Guitarfish是唯一一种在数据收集时被列入CITES名录的 guitarfish物种，它贡献了大部分生物量（202吨，占总生物量的69%）和 guitarfish生物量（97.4%）。从贸易角度来看，CITES贸易数据库记录显示，塞内加尔自1975年以来共报告了69次出口交易（67次用于商业目的，2次用于个人用途），涉及11种CITES名录中的鲨鱼和鳐鱼物种。最早的记录来自2014年，最晚的记录来自2023年。其中两次标记为个人用途的交易是关于非洲楔形鳐（Rhynchobatus luebberti）的干鳍，分别发生在2022年（74公斤）和2023年（1342公斤）。根据报告的数量，我们将这些交易视为商业出口进行分析。总体而言，62次记录为鳍的出口，7次为鱼肉的出口。大部分鳍的出口目的地是中国（35次；占56.4％）、香港特别行政区（SAR；占18％）和新加坡（占8％）。在塞内加尔南部的两个加工点，我们没有发现Shortfin Mako（Isurus oxyrinchus）的记录。然而，在CITES数据库中，这种物种的出口量最多，总共出口了32.83吨鳍，相当于1046吨的鲨鱼生物量。其中最大的一次出口记录是2021年出口的13.05吨鳍，相当于约416吨的鲨鱼生物量，目的地是新加坡。报告中提到的鲨鱼肉出口主要包括：2020年和2022年出口的106.7吨，其中73.8吨（69.1％）出口到了韩国，26.9吨出口到了西班牙，4.6吨出口到了意大利，0.4吨出口到了法国，1吨出口到了新加坡。非洲楔形鳐的出口量在所有CITES名录物种中最多（96.8吨，相当于887.7吨的生物量），但并未在我们的调查中出现。此外，根据CITES数据库的记录，还有其他几种物种也有出口记录，但这些物种并未在我们的调查中出现。

我们的研究结果凸显了塞内加尔在鲨鱼和鳐鱼管理方面面临的严峻挑战。首先，两个手工加工点捕获的鲨鱼和鳐鱼数量表明，手工渔业对这些物种的影响可能远大于工业捕捞报告的规模。其次，大量捕获的物种具有较高的灭绝风险。第三，区域性的肉类贸易是这一剥削行为的主要驱动力，其中大多数涉及的物种都被列入CITES附录II。这些发现共同表明，这里的渔业和贸易活动记录不足、管理不善且监管薄弱，尤其是在手工渔业领域，且处于渔业治理有限的背景下。本文讨论了物种构成、捕捞量的时间变化及总体趋势；分析了捕获和交易数量的广泛保护和管理影响，并提出了改善国家渔业和贸易的建议，以确保这些物种的可持续利用并减少死亡率。对比Kafountine和Elinkine的数据，发现两者在物种构成、体长分布和生物量方面存在重要的地点特异性差异。尤其是Elinkine处理的鲨鱼比例更高（占总捕获量的69.1%），同时捕获的鳐鱼和 guitarfish体型也更大。这些差异可能反映了捕鱼方式（如使用的渔具和捕鱼地点）的差异。尽管两个地点都用于处理手工渔业的捕获物，但在Kafountine，小型独木舟主要在河口和近岸水域捕鱼，而在Elinkine，大型独木舟则在沿海或离岸区域捕鱼（使用专门针对鲨鱼和鳐鱼的渔网）。实际上，Elinkine处理的鳐鱼数量更多（占捕获总量的96.2%），其中Fontitrygon属占主导地位。这些物种以及较小的Scalloped Hammerhead、Bull Shark和Blackchin Guitarfish主要在河口和潮间带栖息地活动，无论是在生命周期的不同阶段还是作为新生个体或幼体（参见Swift和Portnoy 2021；Niella等人2022；Leurs、Nieuwenhuis等人2023的研究）。物种构成的差异也体现在时间变化上：在整个研究期间，鳐鱼的捕获量始终占主导地位，尤其是Fontitrygon属物种。尽管历史上塞内加尔的调查没有记录到Fontitrygon属物种（Diop和Dossa 2011），但我们的发现与冈比亚和几内亚比绍的现代调查结果一致，表明这些物种在捕捞和加工点最为常见（Moore等人2019；Clements等人2022；Leurs、Verkuil等人2023）。这种差异不太可能是由于鉴定错误造成的，因为历史记录中确实存在这些物种（Diop和Dossa 2011）。更有可能的是，由于鲨鱼捕获量减少，Kafountine之前的渔业转向捕捕和保留凤尾鱼。重建的捕捞数据显示，21世纪初针对大型鲨鱼的捕捞导致2007至2019年间这类物种的捕获量下降了约77%（Belhabib等人2020；见图S1和S2）。尽管我们的分析可能遗漏了一些大型鲨鱼的数据（因为大部分大型肉质部分无法分类），但大型鲨鱼数量的整体缺失仍然令人担忧。这种从捕捞大型鲨鱼转向捕捕鳐鱼的趋势也在冈比亚等地得到报告（Moore等人2019），并在全球其他地区也有类似现象（例如Tyabji等人2022；Haque等人2022），这引发了对于全球鳐鱼物种保护状况的担忧。目前，Fontitrygon属物种正面临密集的捕捞，并在经济上变得越来越重要（Moore等人2019；Leurs、Verkuil等人2023）。这种捕捞重点的转变可能对水生生态系统产生连锁效应。这些关于动物物种组成和捕获数量变化的报告与可能改变区域海洋和淡水食物网结构的模式一致，因为鲨鱼和鳐鱼在其栖息地中扮演着关键的生态角色，包括调节猎物数量、养分循环、生物扰动和碳封存（例如，Flowers等人2021年；Dedman等人2024年）。其中，尤以黑鳍吉他 fish（Blackchin Guitarfish）为代表的鱼类贡献了最大的生物量（207.5吨，占总量的71%）：黑鳍吉他 fish在SRFC地区仍被大量捕获，并被认为具有很高的贸易价值（Diop和Dossa 2011年；Trégarot等人2020年；Moore等人2019年）。尽管在其地中海范围内的某些地区已经记录到该物种的局部灭绝现象，西非多个国家也发出人口下降的警告（例如，加纳减少了80%-90%），以及毛里塔尼亚到几内亚地区从1998年到2007年间平均体长的下降（Diop和Dossa 2011年；Kyne和Jabado 2019a年；Seidu等人2022b年），但这些因素都可能降低了这种极度濒危物种的繁殖能力。目前塞内加尔捕获黑鳍吉他 fish的速率是不可持续的，如果这一趋势继续下去，可能会导致其种群进一步严重减少，增加局部灭绝的风险。其他在塞内加尔捕获记录中的吉他 fish物种也变得越来越稀有，甚至有些物种在过去十年内完全没有再被记录到（例如，脊背吉他 fish Rhinobatos irvinei；Jabado等人2021年）。为了避免黑鳍吉他 fish和其他在西非地区记录到消失的稀有物种的重蹈覆辙（例如，天使鲨、须鳐科鱼类），必须迅速大幅减少渔业捕捞量。总体上，关于塞内加尔和SRFC地区各物种捕获量的具体时间趋势数据非常有限，这使得我们的结果解读变得困难。除了 mobulid 类鱼类外，所有物种在各个调查月份都有被捕获的记录。尽管如此，还是观察到了一些时间上的趋势：四月份鲨鱼生物量达到峰值（主要是由 Carcharhinus 属物种的捕获量驱动），五月份鳐鱼的生物量较大（这归因于 mobulid 类鱼类的捕获），而吉他 fish的捕获量在五月份到十一月份之间有所波动（在 Elinkine 地区达到峰值，在 Kafountine 地区则是在五月份到六月份）。虽然没有可用的渔业捕捞努力数据来进行比较，但我们的结果与其他在 SRFC 地区进行的研究所得到的模式并不相似（Moore等人2019年；Leurs, Verkuil等人2023年；Krakstad等人2005年；Sylla等人2011年；Leurs等人2021年）。在几内亚比绍（Bijagós群岛）的调查表明，鲨鱼和鳐鱼种群的组成和丰富度受到雨季（六月至十月）的影响，雨季期间近岸地区的盐度显著降低（Leurs, Verkuil等人2023年），这反过来又导致了某些物种数量的变化，特别是在雨季后黑鳍吉他 fish和马蹄锤头鲨的数量显著下降（Leurs, Verkuil等人2023年）。同样，在几内亚（?les de Loos 地区），黑鳍吉他 fish的捕获量在十二月到六月之间达到峰值（Sylla等人2011年）。这些模式可能是由于研究的时间尺度、捕鱼地点的不同、沿海地区上升流事件的年度差异、物种特定的季节性迁移、繁殖周期的变化以及沿海栖息地用于觅食或繁殖的情况（例如，Bijagós群岛的潮间带栖息地、Casamance的河口栖息地、毛里塔尼亚的Panc d'Arguin国家公园 [PNBA] 的广阔海草床）或整体季节性因素造成的。需要更多的研究来确定各国捕获量季节性差异的驱动因素，包括改进渔业捕捞努力数据和分析种群连通性。在塞内加尔和SRFC地区，几乎没有针对特定物种的长期捕获趋势数据，这使得我们的结果难以准确解释。总的来说，目前对于塞内加尔和SRFC地区的鱼类捕获情况了解甚少。

这些关于物种组成和捕获动物体型变化的报告与可能改变区域海洋和淡水食物网结构的模式相符，因为在它们所处的栖息地中，鲨鱼和鳐鱼发挥着关键的生态作用，包括调节猎物数量、养分循环、生物扰动和碳封存（例如，Flowers等人2021年；Dedman等人2024年）。吉他鱼，尤其是黑鳍吉他鱼，占据了大部分生物量（207.5吨，占总量的71%）：黑鳍吉他鱼在SRFC地区仍然被大量捕获，并且在贸易中具有很高的价值（Diop和Dossa 2011年；Trégarot等人2020年；Moore等人2019年）。尽管在其地中海分布范围内有局部灭绝的记录，西非多个国家也发出了种群数量下降的警告（例如，加纳减少了80%-90%），并且在1998年至2007年间毛里塔尼亚到几内亚地区的平均体长也在下降（Diop和Dossa 2011年；Kyne和Jabado 2019a年；Seidu等人2022b年），但这些因素都可能降低了这种极度濒危物种的繁殖能力。目前塞内加尔捕获黑鳍吉他鱼和普通吉他鱼的速度是不可持续的，如果维持下去，可能会导致种群进一步严重减少和局部灭绝的风险增加。其他此前在塞内加尔捕获记录中出现的吉他鱼物种也变得越来越稀少，有些物种已经消失了超过十年，尽管进行了调查努力（例如，Spineback吉他鱼Rhinobatos irvinei；Jabado等人2021年）。为了避免黑鳍吉他鱼和其他在西非地区消失的稀有物种类似的命运（例如，天使鲨、Squatinidae科鱼类），必须迅速大幅减少渔业捕捞量。总体而言，关于塞内加尔和SRFC地区的鱼类捕获情况的特定物种时间趋势数据非常有限，这给我们的结果解读带来了困难。除了 mobulid 类鱼类外，所有物种在各个调查月份都有被捕获的记录。尽管如此，还是观察到了一些时间上的趋势：四月份鲨鱼的生物量达到峰值（主要由 Carcharhinus 属物种的捕获量推动），五月份鳐鱼的生物量较大（归因于 mobulid 类鱼类的捕获），以及五月份到十一月份之间吉他鱼捕获量的变化（在Elinkine地区在十月至十一月达到峰值，在Kafountine地区在五月至六月达到峰值）。尽管没有可用的渔业捕捞努力数据进行比较，但我们的结果与其他在SRFC地区进行的研究所得到的模式并不相似（Moore等人2019年；Leurs, Verkuil等人2023年；Krakstad等人2005年；Sylla等人2011年；Leurs等人2021年）。在几内亚比绍（Bijagós群岛）的调查表明，鲨鱼和鳐鱼群落的组成和丰富度受到雨季（六月至十月）的影响，雨季期间近岸地区的盐度显著降低（Leurs, Verkuil等人2023年），这反过来又导致了某些物种数量的变化，尤其是在雨季之后黑鳍吉他鱼和Scalloped Hammerhead鲨的数量显著下降（Leurs, Verkuil等人2023年）。同样，在几内亚（?les de Loos地区），黑鳍吉他鱼的捕获量在十二月到六月之间达到峰值（Sylla等人2011年）。这些模式可能是由于研究的时间尺度、捕鱼地点的不同、沿海地区每年上升流事件的不同、物种特定的季节性迁移、繁殖周期的变化以及沿海栖息地用于觅食或繁殖的情况（例如，Bijagós群岛的潮间带栖息地、Casamance的河口栖息地、毛里塔尼亚的Panc d'Arguin国家公园 [PNBA] 的广阔海草床）或整体季节性因素造成的。需要更多的研究来确定各国捕获量季节性差异的驱动因素，包括改进渔业捕捞努力数据和分析种群连通性。在塞内加尔，关于特定物种的捕获量时间趋势数据非常有限，这给我们的结果解读带来了困难。除了 mobulid 类鱼类外，所有物种在各个调查月份都有被捕获的记录。尽管如此，还是观察到了一些时间上的趋势：四月份鲨鱼的生物量达到峰值（主要由 Carcharhinus 属物种的捕获量驱动），五月份鳐鱼的生物量较大（这归因于 mobulid 类鱼类的捕获），而吉他鱼捕获量在五月份到十一月之间有所波动（在Elinkine地区在十月至十一月达到峰值，在Kafountine地区在五月至六月达到峰值）。虽然没有可用的渔业捕捞努力数据进行比较，但我们的结果与其他在SRFC地区进行的研究所得到的模式并不相似（Moore等人2019年；Leurs, Verkuil等人2023年；Krakstad等人2005年；Sylla等人2011年；Leurs等人2021年）。在几内亚比绍（Bijagós群岛）的调查表明，鲨鱼和鳐鱼群落的组成和丰富度受到雨季（六月至十月）的影响，雨季期间近岸地区的盐度显著降低（Leurs, Verkuil等人2023年），这反过来又导致了某些物种数量的变化，特别是在雨季之后黑鳍吉他鱼和马蹄锤头鲨的数量显著下降（Leurs, Verkuil等人2023年）。同样，在几内亚（?les de Loos地区），黑鳍吉他鱼的捕获量在十二月到六月之间达到峰值（Sylla等人2011年）。这些模式可能是由于研究的时间尺度、捕鱼地点的不同、沿海地区每年上升流事件的不同、物种特定的季节性迁移、繁殖周期的变化以及沿海栖息地用于觅食或繁殖的情况（例如，Bijagós群岛的潮间带栖息地、Casamance的河口栖息地、毛里塔尼亚的Panc d'Arguin国家公园 [PNBA] 的广阔海草床）或整体季节性因素造成的。需要更多的研究来确定各国捕获量季节性差异的驱动因素，包括改进渔业捕捞努力数据和分析种群连通性。在塞内加尔，关于特定物种的捕获量时间趋势数据非常有限，这给我们的结果解读带来了困难。除了 mobulid 类鱼类外，所有物种在各个调查月份都有被捕获的记录。尽管如此，还是观察到了一些时间上的趋势：四月份鲨鱼的生物量达到峰值（主要由 Carcharhinus 属物种的捕获量驱动），五月份鳐鱼的生物量较大（这归因于 mobulid 类鱼类的捕获），而吉他鱼捕获量在五月份到十一月之间有所波动（在Elinkine地区在十月至十一月达到峰值，在Kafountine地区在五月至六月达到峰值）。虽然没有可用的渔业捕捞努力数据来进行比较，但我们的结果与其他在SRFC地区进行的研究所得到的模式并不相似（Moore等人2019年；Leurs, Verkuil等人2023年；Krakstad等人2005年；Sylla等人2011年；Leurs等人2021年）。在几内亚比绍（Bijagós群岛）的调查表明，鲨鱼和鳐鱼群落的组成和丰富度受到雨季（六月至十月）的影响，雨季期间近岸地区的盐度显著降低（Leurs, Verkuil等人2023年），这反过来又导致了某些物种数量的变化，尤其是在雨季后黑鳍吉他鱼和马蹄锤头鲨的数量显著下降（Leurs, Verkuil等人2023年）。同样，在几内亚（?les de Loos地区），黑鳍吉他鱼的捕获量在十二月到六月之间达到峰值（Sylla等人2011年）。这些模式可能是由于研究的时间尺度、捕鱼地点的不同、沿海地区每年上升流事件的不同、物种特定的季节性迁移、繁殖周期的变化以及沿海栖息地用于觅食或繁殖的情况（例如，Bijagós群岛的潮间带栖息地、Casamance的河口栖息地、毛里塔尼亚的Panc d'Arguin国家公园 [PNBA] 的广阔海草床）或整体季节性因素造成的。需要更多的研究来确定各国捕获量季节性差异的驱动因素，包括改进渔业捕捞努力数据和分析种群连通性。在塞内加尔，关于特定物种的捕获量时间趋势数据非常有限，这给我们的结果解读带来了困难。除了 mobulid 类鱼类外，所有物种在各个调查月份都有被捕获的记录。尽管如此，还是观察到了一些时间上的趋势：四月份鲨鱼的生物量达到峰值（主要由 Carcharhinus 属物种的捕获量驱动），五月份鳐鱼的生物量较大（这归因于 mobulid 类鱼类的捕获），而吉他鱼捕获量在五月份到十一月之间有所波动（在Elinkine地区在十月至十一月达到峰值，在Kafountine地区在五月至六月达到峰值）。虽然没有可用的渔业捕捞努力数据进行比较，但我们的结果与其他在SRFC地区进行的研究所得到的模式并不相似（Moore等人2019年；Leurs, Verkuil等人2023年；Krakstad等人2005年；Sylla等人2011年；Leurs等人2021年）。在几内亚比绍（Bijagós群岛）的调查表明，鲨鱼和鳐鱼群落的组成和丰富度受到雨季（六月至十月）的影响，雨季期间近岸地区的盐度显著降低（Leurs, Verkuil等人2023年），这反过来又导致了某些物种数量的变化，尤其是在雨季后黑鳍吉他鱼和马蹄锤头鲨的数量显著下降（Leurs, Verkuil等人2023年）。同样，在几内亚（?les de Loos地区），黑鳍吉他鱼的捕获量在十二月到六月之间达到峰值（Sylla等人2011年）。这些模式可能是由于研究的时间尺度、捕鱼地点的不同、沿海地区每年上升流事件的不同、物种特定的季节性迁移、繁殖周期的变化以及沿海栖息地用于觅食或繁殖的情况（例如，Bijagós群岛的潮间带栖息地、Casamance的河口栖息地、毛里塔尼亚的Panc d'Arguin国家公园 [PNBA] 的广阔海草床）或整体季节性因素造成的。需要更多的研究来确定各国捕获量季节性差异的驱动因素，包括改进渔业捕捞努力数据和分析种群连通性。在塞内加尔，关于特定物种的捕获量时间趋势数据非常有限，这给我们的结果解读带来了困难。除了 mobulid 类鱼类外，所有物种在各个调查月份都有被捕获的记录。尽管如此，还是观察到了一些时间上的趋势：四月份鲨鱼的生物量达到峰值（主要由 Carcharhinus 属物种的捕获量驱动），五月份鳐鱼的生物量较大（这归因于 mobulid 类鱼类的捕获），而吉他鱼捕获量在五月份到十一月之间有所波动（在Elinkine地区在十月至十一月达到峰值，在Kafountine地区在五月至六月达到峰值）。虽然没有可用的渔业捕捞努力数据进行比较，但我们的结果与其他在SRFC地区进行的研究所得到的模式并不相似（Moore等人2019年；Leurs, Verkuil等人2023年；Krakstad等人2005年；Sylla等人2011年；Leurs等人2021年）。在几内亚比绍（Bijagós群岛）的调查表明，鲨鱼和鳐鱼群落的组成和丰富度受到雨季（六月至十月）的影响，雨季期间近岸地区的盐度显著降低（Leurs, Verkuil等人2023年），这反过来又导致了某些物种数量的变化，尤其是在雨季后黑鳍吉他鱼和马蹄锤头鲨的数量显著下降（Leurs, Verkuil等人2023年）。同样，在几内亚（?les de Loos地区），黑鳍吉他鱼的捕获量在十二月到六月之间达到峰值（Sylla等人2011年）。这些模式可能是由于研究的时间尺度、捕鱼地点的不同、沿海地区每年上升流事件的不同、物种特定的季节性迁移、繁殖周期的变化以及沿海栖息地用于觅食或繁殖的情况（例如，Bijagós群岛的潮间带栖息地、Casamance的河口栖息地、毛里塔尼亚的Panc d'Arguin国家公园 [PNBA] 的广阔海草床）或整体季节性因素造成的。需要更多的研究来确定各国捕获量季节性差异的驱动因素，包括改进渔业捕捞努力数据和分析种群连通性。在塞内加尔，关于特定物种的捕获量时间趋势数据非常有限，这给我们的结果解读带来了困难。我们的研究结果还揭示了实际登陆的物种与官方CITES贸易记录中报告的物种之间存在显著差异。值得注意的是，绝大多数被报告的出口产品是鱼鳍。唯一的肉类出口产品是短鳍鲭鲨和蓝鲨，目的地是亚洲和欧洲国家。然而，据贸易商称，在Elinkine和Kafountine加工的所有肉类都是供应给其他西非国家的。大量登陆的生物量（例如黑颏琴鱼和鲼科鱼类）似乎在缺乏相应CITES许可证的情况下进行区域贸易，这与该地区非法、未报告和不受监管的渔业活动模式一致（Belhabib等人2019年；Ba等人2019年；Agnew等人2009年；Palacios等人2024年）。然而，需要指出的是，贸易记录中包含了大量来自白斑楔鱼（一种仅分布于印度洋的物种）和非洲楔鱼的鱼鳍（这种物种在塞内加尔已有十多年没有记录）（Kyne和Jabado 2019a；Kyne等人2019年）。因此，这些许可证很可能是黑颏琴鱼鱼鳍的出口申报（这一推断基于2023年3月在达喀尔机场查获的货物以及R.W.J.对鱼鳍的鉴定）。这突显了改进数据收集和物种鉴定培训的必要性，以确保许可证反映正确的物种信息。尽管鲨鱼和琴鱼物种被利用的主要原因是其鱼鳍，但小型鱼类（例如乳鲨、锯齿锤头鲨和普通琴鱼）通常在捕获时鱼鳍是完整的，这表明这些鱼鳍不太可能从塞内加尔单独进入贸易市场。目前尚不清楚这些鱼鳍在到达目的地（可能是加纳）后是否被剥离。然而，这种加工方式并不常见，因为通常鱼鳍是在船上或动物登陆后立即被去除的（例如Jabado等人2015年）。实际上，小型鱼类的鱼鳍越来越多地进入贸易市场，并且在香港特别行政区（全球最大的鱼鳍加工中心）被记录在案（Carde?osa等人2024年）。同样，在我们调查地点登陆的鲼科鱼类也没有提取鳃板，且CITES贸易数据库中也没有相关贸易许可证，这表明这些鳃板没有被利用和交易。然而，来自香港特别行政区的数据表明鲼科鱼类的鳃板确实从塞内加尔出口（Palacios等人2024年）。这些例子进一步表明，本研究收集的信息未能全面反映塞内加尔鲨鱼和鳐类的利用和贸易情况，因此有必要进一步研究以了解这些利用和贸易模式及加工偏好。西非地区的鲨鱼和鳐鱼鱼鳍及肉类的贸易活动是动态且复杂的（Diop和Dossa 2011年；Jabado等人2024年；Soares和Jabado 2024年）。该地区存在多个重要的贸易伙伴，但相关信息非常有限。例如，冈比亚在2010年向台湾出口了333吨鱼鳍，这是当年其最大的鲨鱼鳍供应商（Wu 2016年）。迫切需要进一步了解这一贸易的规模和动态。如果没有有效的贸易量及路线监测以及CITES法规的执行，鲨鱼和鳐鱼种群可能会进一步减少，这将破坏全球保护工作，并影响依赖这些物种为生的沿海社区。尽管登陆和贸易活动大多未被记录在案，但鲨鱼和鳐鱼在几内亚西部国家的食品安全中发挥着重要作用，这些渔业对许多沿海社区的生计至关重要（例如Seidu等人2022a；Diop和Dossa 2011年；Belhabib等人2014年；Pissarra等人2024年；Soares和Jabado 2024年）。对于塞内加尔来说，目前尚不清楚有多少鲨鱼和鳐鱼的登陆量被当地消费。然而，显然大部分登陆量并未为当地社区提供营养。贸易是导致鱼类资源减少的关键因素，随着过度捕捞的加剧，渔民将越来越难以找到替代资源。自2000年起，塞内加尔就开始努力改进关于鲨鱼和鳐鱼的数据收集（Diop和Dossa 2011年），尽管达喀尔-蒂亚罗伊海洋研究中心（CRODT）已经进行了登陆监测（Belhabib等人2014年；Sarr等人2023年），但几乎没有证据表明这一知识缺口得到了解决。过去几十年里，报告给粮农组织的鲨鱼和鳐鱼的捕捞量在整个西非地区一直相对较低（Jabado等人2024年）。鉴于我们的发现引发了保护方面的担忧（这些数据仅代表总捕捞量的一小部分以及塞内加尔情况的快照），显然需要加强渔业管理措施和监测工作。我们的研究结果证实，即使相距较近的地点（<50公里），登陆和加工的物种组成和动物大小也可能存在显著差异。因此，要了解塞内加尔鲨鱼和鳐鱼的实际登陆规模，应将该类调查扩展到其他登陆和加工地点，以及外国和国内工业船只可能登陆的地方。事实上，达喀尔的渔业规模更大（Ziegler等人2009年），使用多种捕捞工具（Sarr等人2023年），并且活动范围更广，还包括对毛里塔尼亚和几内亚比萨乌等国的非法入侵（Belhabib等人2019年；Leurs等人2021年）。加强监测将有助于更清楚地了解鲨鱼和鳐鱼的实际利用情况，从而制定和实施适当的管理措施。例如，在毛里塔尼亚，保护某些鲨鱼物种的努力是基于错误、不准确且不完整的物种信息（de la Hoz Schilling等人2024年）。这使得难以评估渔业对物种的影响及其对管理措施的反应能力。缺乏贸易监测还导致了可追溯性的不足，无法确定贸易在鲨鱼和鳐鱼死亡率中的作用。现在，鲨鱼和鳐鱼产品以未报告的形式在多个国家之间流动，并以加工后的形式进行交易。进口商和出口商都有责任确保交易产品的可持续性和合法性。已经制定了多项与鲨鱼和鳐鱼保护相关的法规，包括禁止捕捞、登陆、销售和购买长度小于95厘米的黑颏琴鱼和长度小于145厘米的锯齿锤头鲨（Jabado等人2024年）。然而，我们的数据证实这些法规几乎没有得到执行。加强区域范围内的监测、渔业治理和遵守国际贸易法规将有助于我们更好地了解鲨鱼和鳐鱼衍生产品的供应链，并提高可追溯性和CITES法规的执行力度。自21世纪初以来，塞内加尔建立了多个海洋保护区（MPAs），以保护脆弱物种的繁殖和产卵区以及具有社会经济价值的区域（Ba等人2019年）。这些区域占塞内加尔专属经济区的不到2%，但却限制了当地传统渔民的进入（Ba等人2019年，Protected Planet 2024年）。建立海洋保护区或季节性禁捕区可以有效保护关键栖息地，并在繁殖等关键生命阶段减少捕捞压力。然而，在塞内加尔，这种禁捕措施往往导致捕捞能力转移到其他可捕捞区域，且效果不佳（Ba等人2019年）。在毛里塔尼亚和几内亚比萨乌，工业捕鱼船只（主要是拖网、流刺钓和混合渔具）将捕捞活动集中在海洋保护区周围（Leurs等人2021年）。在刚果共和国，高达33%的工业船只捕捞活动（尤其是远洋渔船队）被认为是非法的，并发生在传统渔区和Conkouati-Douli国家公园内（Doherty等人2021年）。利用基于区域的管理工具来识别鲨鱼和鳐鱼的关键区域并建立管理措施（例如重要鲨鱼和鳐鱼区域[ISRAAs]）（Hyde等人2022年）将是保护这些物种的关键步骤。然而，为了使海洋保护区或季节性禁捕区有效，需要优先限制捕捞努力，并改进保护区内外的监测和执行工作。塞内加尔目前的开放捕捞制度导致了渔船过剩、渔民经济损失、鱼类资源过度开发以及渔民迁移到更有利可图的捕捞区（Sarr等人2023年；Ba等人2019年）。任何管理干预的成功和有效性都需要考虑渔民和贸易商的替代经济活动。塞内加尔近四分之一的就业人口依赖于渔业，任何保护鲨鱼和鳐鱼的措施都可能影响他们的生计，在某些情况下还会影响他们的营养（Sarr等人2023年）。如果不提供激励措施和机会（例如手工艺、运输工作、小企业机会），渔民和贸易商可能会反对任何保护努力（Seidu等人2022a）。关于鲨鱼和鳐鱼产品日益全球化的市场，我们的知识仍存在显著缺口。我们的研究数据严重低估了塞内加尔鲨鱼和鳐鱼的实际捕捞量和贸易量。此外，我们只调查了用于贸易的个体，未记录用于当地消费或被丢弃的个体。我们清楚地发现，塞内加尔向CITES报告的贸易物种数量与其他大量交易的物种之间存在差异。虽然我们认识到2019年后列入CITES的许多物种可能由于报告延迟而未出现在贸易记录中，但关键问题仍然是缺乏监测鲨鱼和鳐鱼登陆及贸易的机制。再加上塞内加尔渔业对这些物种的整体缺乏管理，人们担心这些物种的持续不可持续利用将导致种群进一步减少，从而损害其长期可持续性。鉴于鲨鱼和鳐鱼在SRFC地区的共享资源，区域合作对于有效管理渔业和贸易至关重要。要实现有意义的保护成果，需要采取协调一致的方法，重点关注那些被最过度利用的物种。非法、治理不善和遵守国际协议（如CITES）不力等问题威胁着鲨鱼和鳐鱼种群的可持续性，损害了它们提供的生态和社会经济利益。随着鲨鱼和鳐鱼对区域食品安全的重要性日益增加，需要立即采取行动来监测登陆和贸易活动，实施渔业管理措施，并提高对保护协议的遵守程度。

作者贡献：
Rima W. Jabado：概念化（负责人）、正式分析（同等贡献）、资金获取（负责人）、调查（负责人）、方法论（负责人）、项目行政（负责人）、监督（负责人）、验证（同等贡献）、撰写——初稿（负责人）、撰写——审阅和编辑（同等贡献）。
Luc Badji：调查（支持）、方法论（支持）、撰写——审阅和编辑（支持）。
Ryan Charles：正式分析（同等贡献）、验证（同等贡献）、撰写——初稿（支持）、撰写——审阅和编辑（支持）。
Christoph A. Rohner：数据整理（同等贡献）、正式分析（同等贡献）、可视化（同等贡献）、撰写——初稿（支持）、撰写——审阅和编辑（同等贡献）。

致谢：
本项目部分由Pew慈善信托基金通过授予R.W.J.的Pew海洋保护奖学金支持。该工作还得到了鲨鱼保护基金的支持，该基金是一个致力于汇集专家知识和资源以应对全球鲨鱼和鳐鱼面临的威胁的慈善协作组织。我们感谢每个加工点的贸易商允许我们收集数据并在整个研究过程中给予合作。开放获取出版由詹姆斯库克大学促成，这是通过澳大利亚大学图书馆员委员会与Wiley - 詹姆斯库克大学协议实现的。

资金支持：
本项目得到了Pew慈善信托基金、Pew海洋保护奖学金和鲨鱼保护基金（SCF）的支持。

利益冲突声明：
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明：
所有所需数据均已作为支持信息上传。