从孢子到生态过程：真菌非花粉类孢粉形态的尺度、埋藏学特征及其解释

《Review of Palaeobotany and Palynology》：From spores to ecological processes: Scale, taphonomy and interpretation of fungal non-pollen palynomorphs

真菌非花粉微化石作为古生态学代理的应用，涉及沉积环境、功能解释、方法限制和空间尺度。强调复杂森林生态系统中的跨基质校准和尺度依赖信号形成，整合现代类比研究与沉积证据以提高多代理重建的可靠性。

　　

马塞利娜·齐姆尼

华沙大学，生物学院，比亚沃维扎植物地理站，Sportowa 19，17-230 Bia?owie?a，波兰

摘要

真菌非花粉性孢粉形态（fungal NPPs）越来越多地被用作古生态学指标，用于重建食草动物活动、分解过程、干扰机制、水文变化以及栖息地结构等方面。这些孢粉形态与花粉一起保存在沉积物档案中，使我们能够了解那些仅部分反映在植被记录中的生态过程。近几十年来，方法学的标准化以及将真菌形态类型常规纳入孢粉学分析，使得它们的应用范围扩展到了泥炭地、湖泊、考古学和现代类比研究等领域。

尽管取得了这些进展，但对真菌NPP组合的解释仍受到分类学不确定性、实验室处理过程中的变异性、传播限制以及档案特定保存条件的影响。这些因素影响了其空间代表性，并可能导致生态过程与用于推断这些过程的沉积记录之间的尺度不匹配。因此，在形态类型鉴定受限的情况下，基于功能和类群的框架变得越来越重要。

本综述综合了目前关于真菌NPPs作为古生态学指标的知识，重点讨论了沉积环境、功能解释、方法学限制以及空间尺度等问题。同时，它还强调了结构复杂的森林生态系统在跨基质校准和尺度依赖性信号形成方面的关键作用。通过将现代类比研究与沉积证据相结合，该综述阐明了真菌NPPs在多指标古生态学重建中的解释潜力和结构限制。

引言

非花粉性孢粉形态（NPPs）是一组多样的有机微化石，来源于真菌、藻类、原生动物、动物和植物，它们在沉积物中保存下来，并在标准的孢粉学处理过程中与花粉一同被回收（van Geel, 2001, van Geel, 2006; Miola, 2012; Shumilovskikh and van Geel, 2020; Shumilovskikh et al., 2021a）。自20世纪70年代和80年代巴斯·范·吉尔（Bas van Geel）及其同事的开创性工作以来（van Geel, 1972, van Geel, 1976, van Geel, 1978, van Geel, 1986; Pals et al., 1980; van der Wiel, 1982; van Geel and Andersen, 1988），NPPs的记录已从偶然观察发展成为古生态学分析的系统性组成部分。将它们整合到基于花粉的研究中，使环境重建超越了植被历史的范畴，揭示了花粉信号无法反映的生态过程和生物相互作用（van Geel, 2001; Shumilovskikh and van Geel, 2020）。

在NPPs中，真菌非花粉性孢粉形态（以下简称真菌NPPs）因其生态特异性和在陆地生态系统中的广泛分布而成为特别有价值的指标。真菌具有多种功能，其孢子和微观结构可以反映分解途径、食草动物的存在和粪便输入、干扰机制以及局部水文和栖息地结构（Cugny et al., 2010; Ejarque et al., 2011; Shumilovskikh and van Geel, 2020）。因此，真菌NPPs越来越多地被纳入多指标重建中，补充了基于花粉的植被信息（Shumilovskikh et al., 2021a）。真菌孢子也被认为在法医调查中是有用的指标，其生态特异性有助于重建环境背景和追踪证据（Hawksworth and Wiltshire, 2011; Wiltshire, 2015, Wiltshire, 2016）。

过去二十年里，真菌NPPs的研究范围和应用领域不断扩大（van Geel, 2001; Shumilovskikh and van Geel, 2020），从以泥炭地为主的案例研究扩展到了多种古生态学环境和沉积环境。方法学的发展，包括形态类型编码系统（van Geel, 1978; Miola, 2012）、整理的参考集合（Shumilovskikh et al., 2022）以及与生态和分子数据集的整合（Nguyen et al., 2016; P?lme et al., 2020），增强了解释框架的可靠性。然而，真菌NPP组合仍受到分类学不确定性、实验室处理协议、传播限制以及档案特定保存条件的影响（Bradshaw et al., 2003; van Asperen et al., 2020），这些因素影响了其空间代表性，并使得定量解释变得复杂，尤其是在将高度局部化的过程与流域尺度的沉积记录进行比较时。

尽管在泥炭地和湖泊档案方面取得了显著进展，但在森林生态系统中的研究相对较少。封闭林冠森林的特点是微生境异质性显著，这由基质多样性和复杂的林分结构决定（例如Nordén et al., 2004; Blackford and Innes, 2006; Tomao et al., 2020）。此外，多项研究表明，许多真菌孢子，尤其是喜粪类型的孢子，反映了高度局部化的来源区域，这意味着在生态尺度上的传播受到限制（Davis, 1987; Blackford and Innes, 2006）。在这种环境中进行系统性的跨基质校准仍然很少，从而在现代真菌生态学与化石真菌组合的解释之间存在差距。

本综述综合了目前关于真菌NPPs作为古生态学指标的知识，特别关注生态解释、沉积环境、方法学限制以及空间尺度等问题。通过整合来自不同类型档案的证据，并强调现代类比研究在森林生态系统中的作用，本文试图将真菌组合置于更清晰的生态和埋藏学背景下。

章节片段

领域的发展

真菌NPPs在20世纪70年代被正式认定为一种独立的微化石类别，此后成为古生态学研究的固定组成部分（van Geel, 1978, van Geel, 2001; van Geel et al., 1989）。早期的研究主要在北欧的泥炭地档案中进行，发现沉积物中保存的真菌形态类型可以提供有关局部水文、分解过程和植被的生态学信息

分类学不确定性和形态鉴定的局限性

真菌NPPs的鉴定仍然是真菌古生态学中的一个核心挑战，对生态解释具有重要影响。尽管已经描述了数百种形态类型（van Geel, 2001; Shumilovskikh et al., 2022），但由于从古生态学档案中回收的孢子可能不完整、经过保存和实验室处理而发生改变（Enevold et al., 2019; van Asperen et al., 2016），以及不同分类单元之间的形态相似性，分类学分辨率往往有限（van

进一步发展的前景

本综述指出了真菌NPP研究的几个发展方向，主要集中在提高解释的稳健性上，而不是重新定义现有的方法。

继续协调形态类型鉴定对于提高研究之间的可比性至关重要。即使记录了相似的形态类型，命名法和生态归属的差异仍然限制了大规模的综合分析。诸如NPP-ID等合作倡议（

结论

真菌NPPs已经从偶尔在花粉切片上的观察发展成为一种成熟的古生态学指标。近几十年的研究表明，它们在重建食草动物存在、分解过程、干扰机制、水文变化以及不同沉积环境中的栖息地结构方面具有价值。通过捕捉花粉数据中仅部分反映的生态过程，真菌NPPs为古生态学解释增添了重要维度。

同时，

资助

本研究由国家科学中心（研究项目编号：2024/55/B/HS3/00487）资助。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：

马塞利娜·齐姆尼报告称她获得了波兰国家科学中心的财务支持。如果有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

感谢审稿人提出的深思熟虑和建设性的评论，这些评论显著改进了手稿的质量。我还要感谢巴斯·范·吉尔（Bas van Geel）在非花粉性孢粉形态研究方面的开创性工作，他的研究不仅影响了这一领域，也持续激励着我的研究。