在集约化农业景观中的孤立湖泊中，越冬水鸟群落的季节性聚集机制

《Avian Research》：Seasonal assembly mechanisms of wintering waterbird communities in isolated lakes within an intensive agricultural landscape

　　王子健|周良军|刘培忠|周家英|张杨思瑞|何颖|曾庆|卢彩|李文|雷光春
东亚-澳新鸟类迁徙路线研究中心，北京林业大学，北京100083，中国

**摘要**
了解群落组成如何随季节变化对于湿地生物多样性保护至关重要，尤其是在人类活动主导的破碎化景观中。然而，大多数研究忽视了影响物种分布的细尺度季节动态。在这里，我们研究了位于洞庭湖盆地密集农业景观中的18个孤立湖泊中的越冬水鸟。通过连续两个冬季（2023年11月至2025年3月）的月度调查，并采用涵盖分类学、功能学和系统发育维度的多维β多样性框架，结合零模型分析，我们揭示了群落组成机制在各个阶段的显著变化。在整个越冬期间，分类学和系统发育多样性模式始终受到随机扩散和中性过程的影响。相比之下，功能多样性表现出明显的季节性动态：确定性群落形成过程，特别是生态位分化，在冬季中期（12月至1月）达到峰值，这可能是由于季节性资源减少导致的种间竞争加剧所致。功能β多样性主要由嵌套性主导，表明在受干扰的湖泊中功能特征的选择性丧失，而功能结构的空间距离-衰减关系仅在这一时期显现。这些发现强调了季节性资源动态和栖息地隔离如何相互作用，在多个生态尺度上重塑水鸟群落。基于这些发现，我们建议在功能多样性达到峰值并随后下降的冬季中期实施保护措施，增强孤立湖泊之间的栖息地连通性，并将功能多样性指标纳入湿地监测计划，以早期发现功能同质化的迹象。

**1. 引言**
水鸟是全球生物多样性的重要组成部分，作为生态系统健康的关键生物指标，在各大洲提供必要的生态系统服务（Green等人，2014年，2023年）。然而，近年来全球水鸟种群数量显著下降（Clemens等人，2016年；Amano等人，2018年）。这些下降的主要原因是湿地栖息地的丧失和退化。湿地对水鸟的觅食、栖息以及年度迁徙过程中的中途停留至关重要（Runge等人，2015年；Studds等人，2017年）。此外，湿地面临着栖息地破碎化和景观改变的日益增加的压力，这主要是由于农业集约化和土地功能转换（Katayama等人，2015年；Jia等人，2018年；Si等人，2018年）。这些综合压力极大地改变了水鸟群落的结构、功能组成和生态韧性。
理解塑造物种组成的机制是群落生态学的核心目标，对生物多样性保护和生态系统管理具有直接意义（Mittelbach和Schemske，2015年）。群落形成过程传统上被分为确定性过程（如生态位分化、环境过滤和种间竞争）和随机过程（如中性过程、扩散限制和生态漂变）（Chase和Myers，2011年）。重要的是，最近的研究强调这些过程在空间和时间上是连续的，其相对重要性因地区、季节和环境梯度而异（Fukami，2015年；Guzman等人，2022年）。
对于具有高移动性和季节性栖息地变化的迁徙鸟类群落来说，群落形成机制本质上是动态的。多项研究记录了群落形成过程的显著季节性变化，早期以随机扩散为主，而在越冬期间确定性过程（如生态位分化）加剧（Che等人，2019年；Jia等人，2020年）。这种模式不仅在水鸟中观察到，在其他移动性物种中也有体现，包括亚马逊雨林中的蝙蝠群落（Klingbeil等人，2010年）、大西洋森林中的小型哺乳动物（Delciellos等人，2018年）以及广泛分布于美洲热带地区的Euglossine蜜蜂群落（Ramírez等人，2015年）。
洞庭湖盆地位于东亚-澳新鸟类迁徙路线上，是东亚最重要的越冬地之一（Zhu等人，2021年）。该地区历史上以广阔的洪泛平原湿地为特征，但近年来经历了大规模的农业扩张和土地开垦，导致湿地栖息地广泛破碎化和水文隔离（Zeng等人，2025年）。许多边缘湖泊在空间和水文上与主洞庭湖系统分离，形成了嵌入农业矩阵中的孤立湿地“群岛”（Jia等人，2018年）。这种栖息地隔离从根本上改变了水鸟的移动模式，降低了栖息地连通性，并预计会通过限制扩散和改变资源可用性来重塑群落形成机制（Runge等人，2015年；Chen等人，2018年）。
尽管越来越多的人认识到洞庭湖盆地破碎化湿地的保护重要性，但很少有研究明确探讨这些孤立湖泊系统在非繁殖季节的群落形成动态。以往的研究主要集中在物种丰富度或分类组成上，忽视了提供生态过程和生态系统功能更深层次见解的功能和系统发育维度（Villéger等人，2013年；Cadotte等人，2017年）。此外，现有的关于季节性群落形成的研究通常依赖于相对粗糙的时间尺度（如冬季早期与晚期），这可能掩盖了季节内群落形成机制的关键变化（Jia等人，2020年）。缺乏细尺度时间分辨率，加上对多个生物多样性维度的整合有限，限制了我们全面理解这些动态湿地系统中群落形成过程的能力（Che等人，2019年）。
为了解决这些不足，我们研究了洞庭湖盆地18个孤立湖泊中越冬水鸟群落的季节性形成动态。通过结合分类学、功能学和系统发育多样性的多维β多样性框架以及零模型分析，我们量化了群落组成和形成机制的季节性变化。虽然我们没有量化局部环境梯度，但我们的方法利用零模型框架和空间分析来推断随机与确定性群落形成过程的相对重要性，从而提供了对破碎化景观中群落动态的见解。具体来说，我们测试了两个假设：（1）在整个越冬期间，随机扩散和中性过程主导分类学和系统发育群落形成，反映了持续的栖息地隔离和高水鸟移动性；（2）随着资源稀缺加剧种间竞争，特别是在冬季中期，确定性过程（如生态位分化）加剧，导致功能分化和群落结构中的嵌套性增加。冬季中期的资源稀缺是由低温导致的底栖无脊椎动物活动减少和可及性降低以及淹没和挺水植被生物量的季节性减少所驱动的（Huang等人，2021年；Zhang等人，2024年）。通过阐明这些季节性动态及其生态驱动因素，我们的研究有助于更深入地理解破碎化景观中的湿地群落形成，并为迁徙水鸟制定有针对性的季节性保护策略提供了实证基础。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域**
洞庭湖盆地（北纬28°11′–30°25′，东经111°29′–113°41′；图1）位于长江中游南岸，是东亚-澳新鸟类迁徙路线上的关键越冬地。该盆地面积约为15,520平方公里，具有典型的亚热带季风气候，有明显的湿润和干燥季节。历史上以广阔的洪泛平原湿地为主，但近年来由于堤坝建设、农业集约化和土地开垦发生了显著变化（Zeng等人，2025年）。

**2.2. 水鸟调查**
我们在连续两个冬季（2023年和2024年的11月至3月）对洞庭湖盆地内的18个孤立湖泊中的越冬水鸟群落进行了标准化的月度调查。每个越冬季节包括五次月度调查，共十次时间采样事件。为了解决湖泊内部的栖息地异质性并确保全面的空间覆盖，我们根据湖泊面积、岸线配置和栖息地多样性为每个湖泊设置了三到八个固定观察点。较大和形态复杂的湖泊需要更多的观察点，以确保覆盖所有水鸟可进入的栖息地。观察点的位置经过初步考察后确定。
在每个观察点，我们使用标准直接计数方法，并辅以8×42双筒望远镜和20×60观鸟镜记录所有利用湿地栖息地的水鸟，包括开阔水域、泥滩和挺水植被区。仅包括在目标栖息地内觅食、休息或栖息的个体；飞过栖息地而未与其互动的鸟类被排除在外，以避免高估栖息地使用频率。物种鉴定依据《中国鸟类野外指南》（MacKinnon等人，2000年），并通过摄影记录来验证不确定的记录。

**2.3. 功能特征和系统发育树**
为了描述水鸟群落的功能结构，我们根据资源利用、觅食策略、栖息地偏好和繁殖生态学的相关性，编制了物种级别的特征数据。根据既定框架（Petchey和Gaston，2002年；Jia等人，2018年；Li等人，2019年），我们选择了16个功能特征，包括两个连续变量（体重和窝卵数）和十四个与食物类型、觅食方法和觅食基质相关的分类特征（附录表S1）。特征数据主要来自权威来源，包括《世界鸟类手册》（https://birdsoftheworld.org）和英国鸟类学信托数据库（https://www.bto.org）。为了适应功能特征的混合数据结构，我们使用了Gower差异矩阵（Gower，1971年），该矩阵将连续变量标准化为0–1范围，并为分类变量应用适当的距离度量。所有特征在计算中赋予相同的权重。
记录的物种之间的系统发育关系是根据BirdTree网站（https://birdtree.org）提供的全球鸟类系统发育的一个子集重建的（Jetz等人，2012年）。我们下载了5000棵系统发育树（Hackett backbone），并使用TreeAnnotator v2.7.6从BEAST包（Drummond和Rambaut，2007年）生成了MCC树，以获得用于后续分析的代表性系统发育树（附录图S1）。MCC树总结了后验分布中最常见的拓扑结构，同时考虑了节点高度的中位数，从而考虑了分支长度的不确定性。如果源树中存在多歧性，在树修剪和共识过程中进行了解决。最终得到的超度量树具有完全分叉的拓扑结构，用于所有系统发育多样性计算。

**2.4. β多样性及其划分**
为了最大化物种检测的完整性并减少年际随机变化，我们将每个湖泊和月份的物种出现数据合并，生成了用于后续多样性分析的联合存在-缺失矩阵。为了量化群落组成的时空变化，我们使用基于S?rensen指数（Baselga，2013年；Villéger等人，2013年）的成对和多站点差异指数，计算了每个越冬月份的分类学、功能学和系统发育β多样性。总β多样性被分为两个组成部分（Baselga，2010）：周转率（βsim），代表不同地点之间的物种或特征替换；以及嵌套性（βsne），反映了由于物种或特征的选择性丧失或缺失而导致的丰富度差异。功能性β多样性是基于物种级别的特征数据计算得出的，并通过主坐标分析（PCoA）简化以构建一个低维特征空间。保留了前三个PCoA轴，这些轴捕获了大部分特征变异，用于进行差异性计算，以提高稳健性并减少冗余（Si等人，2016）。为了测试观察到的β多样性是否偏离了随机预期，我们使用零模型分析计算了标准化效应大小（SES）。我们通过运行999次独立交换18×71的存在-缺失矩阵来生成零分布，使用的是“vegan”R包（Gotelli，2000，2001）。该算法在保持地点丰富度和物种频率不变的情况下随机交换物种出现情况。对于每个排列后的矩阵，我们重新计算了S?rensen多地点差异性，并将其分为周转率和嵌套性两个组成部分，从而生成了分类学、功能性和系统发育指标的零分布。我们选择独立交换算法是因为它保留了地点级别的丰富度和区域物种频率——这在我们这个破碎的景观中是两个具有生态意义的约束条件。湖泊级别的丰富度差异可能反映了真实的栖息地变化，而区域物种丰度则代表了真正的生物地理模式。这种保守的方法在检测非随机组装模式时最小化了I型错误（Gotelli和Graves，1996）。

2.5. 功能性α多样性
我们使用四个互补指数来量化每个湖泊和每个月的功能性α多样性（Mason等人，2005；Laliberté和Legendre，2010）：功能性丰富度（FRic）——社区占据的特征空间体积；功能性分散度（FDis）——物种到特征空间中心点的平均距离；功能性均匀度（FEve）——物种在占据的特征空间内的均匀分布；以及功能性分化（FDiv）——物种占据特征空间极端程度的程度。特征数据被标准化后，使用Gower距离矩阵来计算功能性距离矩阵。多样性指数是使用R包“FD”（Laliberté等人，2014）计算的。

2.6. 统计分析
我们使用非参数Friedman检验来检查五个越冬月份中四个功能性多样性指标的时间变化。将两个连续越冬季节的物种出现数据合并，得到每个湖泊每个月的一个值（见第2.4节）。在这种设计中，18个湖泊作为块，五个月份（11月至3月）作为重复测量。当检测到显著的月度效应时，应用带有Bonferroni校正的Wilcoxon符号秩检验进行成对比较。为了评估社区结构的空间模式，进行了Mantel检验，以评估基于欧几里得距离的湖泊间社区差异性（分类学和功能性β多样性）与地理距离之间的关系。分别检查了每个越冬月份的空间结构的时间动态。所有统计推断都基于使用9999次随机排列生成的零分布计算出的精确P值。所有分析都在R 4.4.0（参考）环境中进行。

3. 结果
在两个连续的越冬季节（2023年11月至2025年3月）中，共记录了18个孤立湖泊中的71种水鸟，基于10次同步调查（每个季节5次）。单次调查的最大数量在2025年1月达到了148,291只个体。随着采样湖泊数量的增加，物种积累曲线趋近于一个渐近线（图2），表明我们的采样工作足以捕捉到该地区的鸟类物种多样性。这些群落包括12种被IUCN红色名录列为全球受威胁的物种：2种极度濒危、1种濒危、3种易危和6种近危物种（附录表S2）。这种高保护价值强调了孤立湿地对支持洞庭湖盆地受威胁水鸟种群的重要性。

下载：下载高分辨率图像（169KB）
下载：下载全尺寸图像

图2. 18个孤立湖泊中水鸟社区的物种积累曲线。实线代表物种的累积平均数量，阴影区域表示基于999次随机排列的95%置信区间。

3.1. 越冬水鸟社区功能性α多样性的季节动态
我们观察到在11月至3月的越冬期间，18个孤立湖泊中的越冬水鸟社区的功能结构存在明显的时间变化。在检查的四个功能性α多样性指数中，功能性丰富度（FRic）和功能性分化（FDiv）表现出显著的季节性动态，而功能性分散度（FDis）和功能性均匀度（FEve）相对稳定（图3，附录图S2）。

下载：下载高分辨率图像（423KB）
下载：下载全尺寸图像

图3. 越冬期间水鸟社区功能性α多样性的时间趋势。每条灰线代表一个湖泊的时间轨迹，红线表示所有湖泊的整体平均趋势。
Friedman检验表明FRic（χ2 = 13.1，p = 0.010）和FDiv（χ2 = 13.4，p = 0.011）存在显著的时间变化，而FDis或FEve没有显著变化。FRic从11月开始增加，在12月达到峰值，1月保持高位，然后从2月到3月持续下降（12月与3月：p < 0.05；图4）。这种模式表明，功能性互补性在初冬到仲冬达到高峰，但由于资源枯竭和功能性独特物种的丧失而随后减弱。相比之下，FDiv在3月显著增加（p < 0.05；图3），表明尽管功能性丰富度总体下降，但剩余的耐干扰物种表现出更高的功能性分化程度。

下载：下载高分辨率图像（327KB）
下载：下载全尺寸图像

图4. 越冬期间水鸟社区的功能性丰富度（FRic）和功能性分化（FDiv）的月度差异。**p < 0.01（Wilcoxon秩和检验）。

3.2. 分类学、功能性和系统发育β多样性的时间动态和SES分布
分类学、功能性和系统发育β多样性在越冬期间显示出不同的时间动态（图5）。分类学β多样性保持中等水平且相对稳定，表明整个越冬月份的物种组成一致。系统发育β多样性明显低于其他两个维度，反映了区域水鸟社区之间的强烈系统发育同质化。相比之下，功能性β多样性在1月和2月略有增加，表明仲冬期间湖泊之间的功能性分化更大。

下载：下载高分辨率图像（209KB）
下载：下载全尺寸图像

图5. 越冬期间水鸟社区的分类学、功能性和系统发育β多样性。*p < 0.05，**p < 0.01，***p < 0.001（Wilcoxon秩和检验）。
标准化效应大小（SES）进一步揭示了潜在的组装过程（图6）。分类学和系统发育β多样性的SES值没有显著偏离零预期，表明随机扩散和生态漂变等随机过程在塑造物种和谱系组成中占主导地位。相比之下，功能性β多样性在1月和2月表现出局部正SES偏差，特别是在受到更高程度人为干扰的湖泊中。这些正SES值表明功能性过度分散，与仲冬期间发生的生态位分化和限制相似性等确定性组装过程一致。

下载：下载高分辨率图像（254KB）
下载：下载全尺寸图像

图6. 越冬期间水鸟社区的分类学、功能性和系统发育β多样性的标准化效应大小。灰色区域表示从-1.96到1.96的值。*p < 0.05（Wilcoxon秩和检验）。

3.3. 周转率和嵌套性对β多样性的相对贡献
将β多样性分为周转率（βsim）和嵌套性（βsne）两个组成部分，在分类学、功能性和系统发育维度上显示出不同的模式（表1）。对于分类学和系统发育β多样性，周转率在所有越冬月份中占主导地位，占总β多样性的67%以上。这表明湖泊之间的物种和谱系差异主要是由替换过程驱动的，而不是丰富度差异，反映了栖息地隔离和扩散限制的综合效应。相比之下，功能性β多样性始终由嵌套性主导，嵌套性成分在几个月中贡献了60-82%的总功能性β多样性。值得注意的是，功能性嵌套性在仲冬到晚冬（1月至3月）最为明显，与观察到的FRic下降相吻合。这种模式表明，湖泊之间的功能性差异主要是由于某些功能组的选择性丧失，而不是功能上不同的物种的空间替换。

表1. 多地点β多样性的周转率和嵌套性成分

月份 分类学 β多样性 功能性 β多样性 系统发育 β多样性
11月 0.80 0.69 7 0.10 3 0.28 8 0.12 2 0.21 1 0.68 3 0.52 9 0.15 4
12月 0.79 4 0.69 8 0.09 6 0.24 9 0.13 5 0.16 2 0.69 3 0.51 9 0.17 4
1月 0.78 4 0.64 6 0.13 8 0.25 9 0.10 0.20 5 0.67 8 0.47 8 0.20
2月 0.79 0.65 5 0.13 4 0.30 7 0.10 6 0.25 3 0.68 6 0.46 10.22 5
3月 0.79 0.68 8 0.10 2 0.27 6 0.16 10.16 6 0.51 3 0.14

3.4. 分类学和功能性β多样性的空间结构
Mantel检验显示，分类学β多样性在整个越冬期间具有显著的空间结构，湖泊间的社区相似性随着地理距离的增加而下降，除了2月（图7）。这种一致的距离-衰减关系强调了扩散限制和空间隔离在塑造破碎景观中物种组成中的作用。

下载：下载高分辨率图像（276KB）
下载：下载全尺寸图像

图7. 越冬期间水鸟社区的分类学β多样性与地理距离之间的相关性

相比之下，功能性β多样性表现出阶段依赖的空间结构（图8）。仅在仲冬（12月至1月）检测到显著的距离-衰减关系，表明在这一时期，栖息地选择和扩散介导的功能分化等空间过程最具影响力。在初冬（11月）和晚冬（2月至3月），功能性β多样性与地理距离没有显著相关性，这意味着非空间因素，如局部环境过滤或种间竞争，在这些时期对功能社区结构的塑造起着更重要的作用。

下载：下载高分辨率图像（273KB）
下载：下载全尺寸图像

图8. 越冬期间水鸟社区的功能性β多样性与地理距离之间的相关性

4. 讨论
本研究揭示了在破碎的农业湿地中越冬水鸟社区的组装受到动态的、特定阶段过程的控制，这些过程在分类学、系统发育和功能维度上有所不同。正如预测的那样，随机扩散和中性过程在整个越冬期间主导了物种和谱系组成，反映了栖息地隔离和景观破碎化的主导影响。相比之下，功能社区结构表现出明显的季节性变化：确定性过程，特别是生态位分化，在仲冬期间加剧，因为资源稀缺加剧了竞争，而晚冬则表现为功能空间的收缩和特征丧失，可能反映了资源限制下的环境过滤加剧。此外，空间距离在塑造社区组装中的作用是阶段依赖的，在仲冬期间对功能结构的影响最大。这些发现展示了随机性、生态位过程、干扰和空间隔离在季节间塑造水鸟社区中的复杂相互作用，对湿地生物多样性保护具有重要意义。

4.1. 组装机制的季节动态：随机过程主导分类学和系统发育结构
我们的结果展示了在洞庭湖盆地破碎湿地中越冬水鸟社区的组装机制存在明显的季节性变化。正如我们的第一个假设所预测的，分类学和系统发育社区的组装在整个越冬期间始终由随机过程主导，表现为稳定的β多样性和SES值，这些值没有显著偏离零预期。这种模式表明，随机扩散、生态漂变和栖息地隔离是这些孤立湖泊系统中物种和谱系组成的主要驱动因素。随机过程的主导性与其他破碎湿地景观的研究结果一致，在那里，高区域物种池和有限的连通性允许偶然的扩散事件来塑造社区（Daniel等人，2019；Jia等人，2020）。类似的模式也在梅浦湿地的水鸟社区（Che等人，2019）和湖泊湿地中的鱼类群落（Jia等人，2022）中有所报道。值得注意的是，这里观察到的相对较低的系统发育β多样性反映了区域尺度上的系统发育同质化。我们通过一个层次框架来解释这些模式：在更广泛的空间尺度上，环境过滤将区域物种池限制在能够在破碎的农业湿地中越冬的系统发育上聚类的谱系子集中（Li等人，2019）；在这个过滤后的池中，随机扩散和生态漂变等随机过程主要塑造了孤立湖泊之间的局部社区组装。这种确定性和随机过程之间的尺度依赖性相互作用在元群落生态学中越来越受到认可（Leibold等人，2004；Vellend，2010），并有助于解释系统发育同质化与随机局部组装的明显共存。

这些发现强调了栖息地隔离和景观破碎化在加强分类学和系统发育维度上的随机组装过程中的基本作用，对在持续的人为压力下维持区域物种多样性具有重要意义。

4.2. 功能性组装和仲冬期间生态位分化的加剧
与分类学和系统发育模式相反，功能社区结构表现出明显的季节性动态，支持我们的第二个假设，即确定性过程在仲冬期间加剧。**功能丰富度（FRic）在仲冬达到峰值，随后功能β多样性增加——伴随着局部正的SES值——表明随着越冬季节的进展，诸如生态位分化和限制相似性等确定性机制变得更加显著。鉴于洞庭湖盆地特有的季节性资源波动，这些动态在生态上是合理的。先前的研究已经记录了该地区仲冬时底栖无脊椎动物数量和沉水植被生物量的显著下降（Huang等人，2021年；Zhang等人，2024年），这可能加剧了物种之间对有限食物资源的竞争。在这种条件下，生态理论预测竞争应该有利于功能多样化的物种组合，以最小化生态位重叠（MacArthur和Levins，1967年；Kylafis和Loreau，2011年）。尽管我们在这项研究中没有直接量化资源可用性，但我们观察到的仲冬期间功能β多样性增加和SES值正的现象与这一理论预期一致。在资源稀缺的情况下，岛屿鸟类群落（Boyer和Jetz，2014年；Si等人，2016年）和森林栖息鸟类（García-Navas等人，2020年）中也记录了类似的功能分化季节性增强。然而，在仲冬之后，我们观察到功能空间的急剧收缩，表现为FRic下降和功能β多样性中的嵌套性增加（2月至3月）。这种模式表明功能独特物种的选择性丧失，可能是那些在资源限制加剧下竞争力最弱的物种，导致社区结构功能贫乏。这些结果与理论预测和实证研究一致，表明资源限制和环境过滤会侵蚀功能多样性并压缩占据的特征空间，最终降低生态系统韧性（Oliver等人，2015年；Kelley等人，2018年；Marcacci等人，2021年）。重要的是，功能α多样性（FRic）的同时下降以及功能β多样性中嵌套性的主导地位（见第4.3节）共同指向了区域尺度上的功能同质化趋势，即湖泊间的社区向功能特征的一个减少子集趋同。总的来说，这些发现强调，虽然随机过程塑造了整体社区组成，但在破碎湿地中的功能组装对季节性环境过滤和资源动态非常敏感。**

**4.3. 嵌套性驱动的功能β多样性反映了干扰下的特征丧失**
β多样性的划分揭示了不同多样性维度之间的对比模式。虽然分类学和系统发育β多样性始终由更替驱动，但在所有越冬月份中，功能β多样性都受到嵌套性的主导，其中仲冬到晚冬期间观察到的嵌套性最强。这种嵌套性主导的模式，结合第4.2节中记录的功能丰富度下降，为孤立湖泊网络中的功能同质化提供了强有力的证据。功能同质化是指社区在其功能特征组成上随时间或空间变得越来越相似的过程，通常是通过选择性丧失功能独特物种和保留一组耐干扰的通用物种实现的（Olden等人，2004年；Clavel等人，2011年）。在我们的研究系统中，物种贫乏的湖泊始终包含物种丰富湖泊中的功能特征子集，而不是具有独特的功能策略。这种非随机的嵌套模式表明，湖泊之间的功能差异主要源于选择性特征丧失，而不是被功能不同的物种空间替代。观察到的功能同质化可能反映了季节性资源限制下环境过滤的加剧。随着晚冬食物资源的减少，具有专门觅食策略或高能量需求的物种可能会被不成比例地排除，留下以具有相似功能特征的通用物种为主的社区。此外，这些孤立湖泊周围的农业矩阵可能作为扩散障碍，限制了来自相邻湿地的功能独特物种的重新定殖（Runge等人，2015年；Chen等人，2018年）。先前的研究表明，人类活动如冬季捕鱼可能进一步导致类似系统中敏感物种的选择性丧失（Hu等人，2022年；Feng等人，2025年），尽管我们在这项研究中没有直接测量干扰强度。功能同质化的生态后果超出了简单的物种丧失。随着社区向功能特征的一个减少子集趋同，功能冗余减少，湿地生态系统在环境变化下维持生态功能的能力受损（Villéger等人，2010年；Price等人，2020年）。这种区域尺度上的功能多样性侵蚀代表了破碎农业景观中生物多样性丧失的一个重要但常被忽视的维度。**

**4.4. 空间距离在社区组装中的阶段依赖性作用**
空间分析揭示了分类学β多样性的距离-衰减关系，反映了破碎景观中的持续扩散限制和空间隔离。这一发现与元群落理论和实证研究一致，这些研究展示了地理距离对破碎湿地和岛屿系统中社区相似性的影响（Declerck等人，2011年；Stuart等人，2012年；Clark等人，2021年）。有趣的是，功能β多样性表现出阶段依赖的空间结构，只有在仲冬期间才出现显著的距离-衰减关系。这种模式表明，如扩散限制和栖息地选择等空间过程与季节性资源动态相互作用，塑造了功能社区结构。在早冬和晚冬，当资源丰富或严重匮乏时，非空间因素如竞争或干扰占主导地位，超过了空间效应（Maron等人，2015年；Si等人，2017年）。这种时间变化的空间模式强调了组装过程的动态性质，并强调了在设计保护干预措施时考虑季节性敏感窗口的重要性。**

**4.5. 研究局限性和未来研究方向**
虽然这项研究为破碎湿地中水鸟社区的季节性组装动态提供了新的见解，但仍需承认几个局限性以指导未来的研究和保护工作。首先，本研究中使用的功能特征数据代表了社区层面的种间差异。未来结合种内特征变异的研究将提供更细致的功能多样性模式见解（Rincón-Aranguri等人，2023年；K?nig等人，2024年）。其次，我们的研究主要关注空间隔离和季节性动态的作用，没有明确纳入详细的栖息地或环境协变量。然而，植被结构、食物可用性、水质和局部干扰强度等因素无疑会影响社区组装过程（Isabwe等人，2018年；Schl?gel等人，2020年；Ramos等人，2023年）。将高分辨率环境数据整合到未来的分析中将有助于更全面地理解栖息地质量如何与破碎化和季节性变化相互作用，从而塑造水鸟社区。第三，本研究的时间范围仅限于两个连续的越冬季节，并且仅限于洞庭湖盆地内的孤立湖泊系统。扩大地理覆盖范围，包括水文连接的湿地，并延长监测时间尺度，将提供有关元群落过程、长期生态轨迹以及栖息地破碎化和管理干预的累积效应的宝贵见解（Chang和Turner，2019年；Jabot等人，2020年；O’Sullivan等人，2021年）。第四，尽管我们的重复测量设计（Friedman检验）通过将每个湖泊视为自己的对照来考虑空间变异，但附近湖泊之间时间动态的潜在空间自相关性可能会影响显著性检验的准确性。此外，研究地点之间湖泊面积的显著差异（3.1–81.0平方公里）可能通过物种-面积关系影响社区结构，这是我们的分析中没有明确考虑的因素。未来的研究可以采用空间混合效应模型来明确考虑这种非独立性和面积效应。最后，尽管我们的分析从社区组成模式推断出扩散限制和空间组装过程，但仍然缺乏水鸟移动模式的直接证据。通过GPS遥测或标记-重捕方法整合个体追踪数据将提供关于扩散障碍、栖息地选择机制和季节性栖息地连通性的稳健见解，从而加强保护规划的实证基础（Robertson等人，2018年；Kot等人，2023年；Mitchell等人，2025年）。解决这些局限性将增强我们对破碎湿地景观中季节性社区组装的理解，并支持制定更有效、基于证据的策略，以保护水鸟多样性和维持生态系统功能。**

**5. 结论和管理意义**
这项研究揭示了季节性动态和栖息地破碎化共同塑造了洞庭湖盆地越冬水鸟社区的组装。虽然分类学和系统发育结构主要由与栖息地隔离相关的随机过程控制，但功能社区结构表现出明显的季节性变化，其中确定性过程如生态位分化在仲冬期间加剧。然而，晚冬的资源稀缺导致功能空间的急剧收缩和功能独特物种的丧失，降低了生态系统韧性。基于这些发现，我们为洞庭湖盆地的孤立湿地网络提出了三个管理优先事项：首先，在目前缺乏此类规定的孤立湖泊中，实施仲冬到晚冬（1月至3月）的季节性捕鱼禁令。这一措施将在功能多样性达到峰值以及随后的资源驱动下降期间保护水鸟社区。其次，通过扩大恢复工作来建立生态走廊，促进孤立湖泊之间的协调水资源管理，从而缓解我们在空间分析中确定的扩散障碍。第三，将功能多样性指标（如功能丰富度和嵌套性）纳入正在进行的湿地监测计划。这些指标比单独的分类学指标提供了更敏感的生态系统退化早期预警，允许及时采取保护干预措施。在景观尺度上采用这些有针对性的、基于季节性的策略将有助于维持功能多样性，增强这一破碎农业湿地系统的生态韧性。通过将季节性组装动态的理解与实际的保护行动相结合，这些措施可以帮助维持功能多样性，增强生态韧性，并保护破碎农业湿地系统中迁徙水鸟种群的长期生存能力。**

**作者贡献声明**
Qing Zeng：写作——审稿与编辑。Li Wen：写作——审稿与编辑、方法论、概念化。Cai Lu：写作——审稿与编辑、监督。Guangchun Lei：写作——审稿与编辑、监督、概念化。Liangjun Zhou：写作——审稿与编辑、调查。Zijian Wang：写作——审稿与编辑、原始草稿编写、可视化、方法论、调查、数据分析、概念化。Jiaying Zhou：可视化、调查。Peizhong Liu：调查、数据分析。Yingsirui Zhang：调查、数据分析。