《CATENA》：Climate context shapes variety-dependent vineyard soil microbiome composition but not functional potential
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本研究在干旱（Yinchuan）、半湿润（Beijing）和湿润（Yantai）气候的三个葡萄酒产区，对比梅洛（Merlot）与霞多丽（Chardonnay）葡萄园土壤理化性质及微生物群落结构，发现气候是主要驱动因素，干旱条件下品种差异显著（如Mycobacterium富集），但微生物功能潜力保持稳定（功能冗余）。
徐静瑶|赛义德·乌尔·拉赫曼|杜宝明|刘欣欣|池志平|阿里·朱姆波宁|周佩|王世平|马俊玲|王姬|胡楠
上海交通大学农业与生物学院，中国上海东川路800号，200240
摘要
葡萄园土壤生态系统对葡萄健康和风土特色的形成至关重要。土壤及其功能受到环境因素的影响，也可能受到葡萄品种的影响。然而，不同葡萄品种在多种气候条件下对土壤微生物群落及其功能潜力的影响程度尚不清楚。我们选取了中国三个主要的葡萄酒生产区——银川（干旱）、北京（中性气候）和烟台（湿润气候），研究了种植梅洛（Merlot）或霞多丽（Chardonnay）对土壤物理化学性质、古细菌和细菌群落组成以及微生物功能潜力的影响。土壤物理化学性质沿气候梯度有所变化（例如，干旱地区的土壤pH值高于湿润地区），但两种葡萄品种之间的差异不大。然而，宏基因组测序及后续的生物信息学和统计分析显示，微生物群落组成在不同气候区域和葡萄品种之间存在差异，尤其是在干旱土壤中这种差异更为明显。值得注意的是，霞多丽和梅洛之间的微生物群落存在显著差异，这主要是由于霞多丽条件下Mycobacterium菌类的富集所致。尽管群落发生了变化，但微生物组的整体功能潜力在两种品种间没有差异，表明存在功能冗余。总体而言，我们的研究结果表明，葡萄品种可以影响葡萄园土壤的微生物组，尤其是在干旱气候条件下；同时功能潜力具有一定的稳定性，为面对预期的环境变化时的品种选择和葡萄园管理提供了新的见解。
引言
风土特色在葡萄栽培和高质量葡萄酒生产中起着关键作用（Li等人，2019年）。在葡萄酒酿造中，风土特色指的是包括土壤、气候、地形和管理方式在内的各种环境因素的独特相互作用，这些因素共同塑造了葡萄的特性以及最终葡萄酒的风味和品质（Guzzon等人，2023年）。然而，最近的研究也强调了土壤微生物群和葡萄园管理的影响（Belda等人，2017年）。葡萄藤上栖息着多种微生物，包括古细菌、细菌、丝状真菌和酵母（Gilbert等人，2014年）。这些微生物群落在不同的葡萄园、地区甚至不同葡萄藤之间都存在差异（Griggs等人，2021年）。它们对葡萄园生态至关重要，并与植物相互作用，影响植物的生长（Wagner等人，2014年）、健康状况和果实发育。
在这些微生物中，与葡萄相关的酵母是葡萄-葡萄酒系统的重要组成部分，对风土特色的形成也有贡献（Chalvantzi等人，2021年）。葡萄表面的酵母群落在果实发育过程中会发生变化，早期以担子菌类酵母为主，随着果实成熟逐渐被子囊菌类酵母如Hanseniaspora、Metschnikowia、Pichia和Candida取代（Barata等人，2012年）。尽管这些研究为了解与葡萄相关的微生物动态提供了宝贵见解，但它们主要集中在地上部分的微生物群和发酵相关微生物上。相比之下，作为许多与葡萄园相关微生物的重要储存库和来源的土壤微生物组，在风土特色形成和葡萄园生态系统功能方面的研究相对较少（Belda等人，2016年；Zarraonaindia等人，2015年）。
虽然关于葡萄酒陈酿过程中的微生物已有大量研究，但葡萄园土壤的生物学特性却受到的关注较少，尽管土壤中的微生物多样性对植物营养和健康至关重要（Bhattacharyya和Jha，2012年）。宏条形码分析揭示了葡萄和葡萄酒中惊人的微生物多样性，并发现了一些对葡萄酒感官特性有未知贡献的新分类单元（Bokulich等人，2016年）。葡萄汁中的微生物种群差异与葡萄品种、地理位置、气候以及葡萄和葡萄藤的健康状况有关，这支持了微生物风土特色的概念（Bokulich等人，2014年）。这一概念在表型-代谢组水平上得到了进一步验证，研究表明不同地理来源的酵母菌株具有不同的代谢特征（Belda等人，2016年；Knight等人，2015年）。此外，葡萄汁中的微生物群主要来源于葡萄，而葡萄园土壤是它们的原始储存库（Zarraonaindia等人，2015年）。总体而言，这些发现表明葡萄酒生产的微生物学特征不仅受酿酒厂和发酵过程的影响，还受到葡萄园环境的影响。
多项研究表明，土壤和地上微生物群的组成会随葡萄园地理位置的变化而变化（Kioroglou等人，2019年），这种变化受到太阳辐射、土壤蒸发能力、海拔高度以及平均和最高温度及降水量等地理气候因素的影响（Chalvantzi等人，2021年；Liu等人，2019年）。除了环境因素外，最近的研究还表明品种基因型也会影响葡萄果实的微生物群落，三种品种的叶面和内生菌群存在显著差异（Martins等人，2024年）。
尽管人们对葡萄园微生物组的重要性认识日益增加，但仍存在重要的知识空白。大多数先前的研究都是在单一葡萄酒生产区或在相对统一的气候条件下进行的（Coller等人，2019年）。此外，许多研究主要集中在葡萄果实或发酵相关的微生物群上，而非土壤微生物群。因此，葡萄品种如何在不同气候条件下改变土壤微生物群落组成和功能潜力仍不清楚（Franco等人，2024年）。解决这一空白对于理解植物基因型和环境因素如何共同影响风土特色的微生物成分至关重要。
基于现有知识，我们假设葡萄园土壤微生物群的组成是由气候区域和葡萄品种共同决定的，其中环境条件是主要驱动因素，而在干旱条件下品种的影响更为显著。我们进一步提出，沿气候梯度的环境筛选可能调节微生物群落的组装，而葡萄品种基因型可能通过植物-土壤相互作用影响特定的微生物分类单元。尽管可能存在组成上的变化，但由于功能冗余，我们假设微生物群落的整体功能潜力将保持相对稳定。
研究区域和采样
我们选择了三个不同的葡萄栽培区域：山东沿海湿润地区的烟台（YT）、中国北部半湿润地区的北京（BJ）以及内陆干旱地区的银川（YC）。在每个区域内，我们选择了五家葡萄酒厂进行本研究（图1）。为了确保适当的重复性和随机性，每家葡萄酒厂分别选取了一个代表性的葡萄园地块，用于两种葡萄品种的研究。在每个选定的地块内，按照随机设计建立了三个实验小区（重复组）。
不同区域的土壤性质存在差异，但品种间没有差异
对YC、BJ和YT地区种植霞多丽和梅洛的土壤物理化学性质进行系统比较后（图S4），发现区域间存在显著差异。对于梅洛来说，干旱地区的土壤具有更高的容重和pH值，而最大持水能力、毛细持水能力和田间持水能力明显低于BJ和YT地区。这些结果表明，干旱地区的土壤结构紧密，保水能力差，渗透性有限，这可能会限制根系的生长。
区域间的土壤物理化学变化及其对葡萄栽培的影响
本研究中观察到的土壤物理化学性质的显著区域差异表明，当地土壤条件是决定葡萄园土壤质量和适宜性的主要因素。土壤的物理和化学特性已被多次证明能够影响葡萄藤的根系生长行为、水分供应，从而影响葡萄藤的活力和产量，尤其是在不同风土条件下（Echeverría等人，2017年）。
银川地区的土壤具有较高的容重和较低的……
结论
本研究表明，气候条件是决定葡萄园土壤微生物组组成的主要因素，而葡萄品种的影响则是次要的且依赖于环境因素，这突显了环境筛选在塑造葡萄园土壤生态系统中的主导作用。不同地理区域的土壤物理化学性质存在显著差异，而葡萄品种对这些基础土壤特性影响较小。相比之下，微生物群落的组成……
作者贡献声明
徐静瑶：撰写——初稿，方法学部分。赛义德·乌尔·拉赫曼：撰写——审阅与编辑，方法学部分。杜宝明：数据管理。刘欣欣：软件应用。池志平：验证工作。阿里·朱姆波宁：撰写——审阅与编辑。周佩：撰写——审阅与编辑，可视化处理。王世平：撰写——审阅与编辑，概念构建。马俊玲：软件应用，实验设计。王姬：验证工作，软件应用。胡楠：撰写——审阅与编辑，监督工作，资金筹集，概念构建。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（项目编号：2023YFE0112000）和国家自然科学基金（项目编号：32371843）的支持。
