环境梯度驱动了热带河口底栖大型无脊椎动物群落的β多样性

《Ecohydrology & Hydrobiology》：Environmental gradients drive the beta diversity of benthic macroinvertebrate communities in tropical estuaries

本研究评估了巴西两个热带河口在干湿季节和盐度梯度上的底栖大型无脊椎动物群落beta多样性，发现环境梯度（尤其是盐度）比沉积物组成更显著影响beta多样性，中间区域因盐淡水混合导致环境异质性增强，beta多样性最高。表明营养浓度和水化学条件通过塑造环境异质性维持高生物多样性，建议平衡河口环境以支持沿海生态系统功能。

　　

卡尔琳达·雷利·梅德埃罗斯（Carlinda Raílly Medeiros）| 玛丽亚·埃杜阿尔达·桑塔纳·维里西莫（Maria Eduarda Santana Veríssimo）| 达尼埃尔·若文-阿泽维多（Daniele Jovem-Azevêdo）| 路易斯·乌比拉坦·赫普（Luiz Ubiratan Hepp）| 拉斐尔·利热罗（Raphael Ligeiro）| 乔塞琳·莫洛齐（Joseline Molozzi）

巴西伯南布哥州塞尔唐联邦研究所（Instituto Federal do Sert?o Pernambucano），伯南布哥州弗洛雷斯塔（Floresta, Pernambuco）

摘要

由于水文和环境动态的变化，河口底栖大型无脊椎动物群落在空间和时间上存在差异。这些过程调节着河口环境条件、生态系统功能以及生物群落的β多样性变化。在这项研究中，我们（i）评估了不同水文时期以及沿河口梯度分布的底栖大型无脊椎动物群的β多样性；（ii）研究了环境变量和沉积物组成对这种多样性的影响。研究在两个受人为影响程度不同的热带河口进行，分别选择了旱季和雨季作为观测时段。每个河口划分为四个区域，每个区域设置三个采样点和三个采样单元，从每个区域采集底栖大型无脊椎动物样本。同时测量了水体的物理和化学参数以及沉积物的粒度组成。通过排序分析量化β多样性。结果发现，环境梯度对群落组成的影响大于沉积物特性，而淡水流入引起的不稳定性也对多样性有一定影响。在水体溶解营养物质浓度较低的时期，β多样性较低。总体而言，位于河口中部的区域表现出较高的β多样性，说明该区域的环境变化更为显著。我们的研究结果表明，营养物质浓度对河口底栖大型无脊椎动物群落的组成具有决定性作用：水质较好的时期群落变异性较低，而淡水与咸水混合较强的区域则表现出较高的变异性，这突显了环境异质性在维持生物多样性方面的作用。保持河口梯度的平衡和良好的环境质量对于支持多样且稳定的底栖群落至关重要，这些群落是沿海生态系统功能正常运作和具有恢复力的基础。

引言

长期以来，理解物种动态及其在空间和时间尺度上驱动生物群落变化的因素一直是生态学研究的核心主题（Schneck等人，2011；Heino等人，2015）。许多研究探讨了宏观尺度变量（如气候、流域和地貌）和微观尺度因素（如底质组成和生境特征）如何塑造生物群落（Dolédec和Feio，2012；Blanchet等人，2014）。这些因素影响物种的生活策略和生存能力，进而影响它们对环境变化的响应能力（Townsend等人，1987）。

在河口中，空间和时间的变化会导致显著的环境变化，使得河口成为生态稳定性较低的生态系统（Remane，1934；Josefson和Goke，2013；Medeiros等人，2016）。由于潮汐作用下淡水与咸水的相互作用，河口沿岸的沉积物类型、水深和盐度等参数会逐渐发生变化（Attrill，2002）。河流流量受旱季和雨季的调节，通过淡水、营养物质和沉积物的输入进一步改变河口环境（Teske和Wooldridge，2001）。因此，河口还表现出与河流流量季节性变化相关的时间性变化（Teske和Wooldridge，2001；Chainho等人，2006；Tweedley等人，2019）。在旱季，由于大陆淡水输入减少，河口的空间变异性预计会降低（Dittmann等人，2015；Medeiros等人，2016）。

在空间和时间尺度上起作用的环境条件可以通过物种筛选机制改变群落组成（Mannino和Montagna，1997）。生物群落的结构反映了物种特定的生物学特性，这些特性决定了它们对环境变化的敏感度或耐受性（Chainho等人，2006）。某些物种具有功能性和形态学特征，使它们能够在整个河口梯度范围内生存，而生态位较窄的物种则栖息在更专门的生境中（Chainho等人，2010）。

底栖大型无脊椎动物群落常被用作河口环境条件的生物指标（Verissimo等人，2024）。多项研究表明，尤其是盐度这样的纵向环境梯度对底栖大型无脊椎动物群落的结构有显著影响，通常表现为从上游到下游物种丰富度逐渐增加（Matela和Obolewski，2022；Verissimo等人，2024；Lim等人，2025）。这一现象反映了水体物理化学参数对物种代谢功能的直接影响（Remane，1934；Lim等人，2025）。除了水质条件外，靠近河流出口的河口区域沉积物较细，而靠近海洋的下游区域沉积物多为沙质，这改变了生境结构。细粒沉积物能保留更多有机物，从而导致氧气浓度较低；而沙质沉积物孔隙度较高，有机物含量较少，氧气含量较高（Losi等人，2021）。尽管已知沉积物组成会影响底栖群落的组成（例如Park和Shin，2025），但大多数研究主要关注水体的物理化学参数，或将沉积物效应与水参数结合进行研究。分离并评估不同环境因素的影响对于评估生态完整性和改善河口管理至关重要（Yao等人，2022）。

采样单元间群落组成的差异被称为β多样性（Whittaker，1960；Anderson等人，2011）。β多样性被广泛用于研究生物多样性模式和塑造生物群落的生态过程（Hou等人，2024）。这有助于识别驱动群落差异的因素，如环境异质性、扩散过程和生物相互作用（Medeiros等人，2021）。β多样性对于保护规划至关重要，因为它有助于确定优先保护区域和评估人类活动的影响（Li等人，2023）。通过排序方法可以深入理解环境变化下的生态动态和生态系统恢复力（Anderson等人，2006；Leibold等人，2024）。尽管已有研究在热带河口中探讨过底栖大型无脊椎动物的β多样性（Barros等人，2014；Medeiros等人，2016；Medeiros等人，2021），但以往的研究主要集中在多尺度空间模式和群落更替及嵌套关系的机制上。相比之下，尽管在水库和河流中对此已有充分研究，但在河口中探讨β多样性与环境变异性的关系仍较少。了解环境梯度如何塑造底栖群落对于指导保护工作非常重要，因为河口经常面临持续的自然压力。

本研究旨在（i）评估两个受人为影响程度不同的河口中不同水文时期（旱季和雨季）以及沿河口盐度梯度的底栖大型无脊椎动物群的β多样性；（ii）分析水体物理化学参数和沉积物粒度组成与群落模式之间的关系。我们提出了两个假设：（i）在旱季，当空间环境变异性降低时，底栖大型无脊椎动物群的β多样性较低，而在淡水与咸水混合较强的中间区域，环境异质性增加，从而导致更高的变异性；（ii）水体物理化学参数的变化对β多样性的影响大于沉积物粒度组成的影响。

研究区域

我们在巴西东北海岸的两个热带河口进行了采样：帕拉伊巴河口（6°54′14″S, 7°07′36″W；34°58′16″, 34°49′31″W）和马曼瓜佩河口（6°43′02″S, 6°51′54″S；35°67′46″, 34°54′04″W）（图1）。该地区年降水量为1750至2000毫米，平均气温在25至30°C之间，属于柯本气候分类中的AS’类型（K?ppen和Geiger，1936）。旱季（10月至12月）和雨季（2月至7月）界限分明。

物理和化学条件及沉积物组成的变化

在帕拉伊巴河口，不同季节之间的物理和化学参数存在显著差异（PerMANOVA：F_1;22=3.87；p = 0.01），不同河口区域之间也存在显著差异（PerMANOVA：F_3;20=9.26；p = 0.0001）。在前两个主成分分析轴上，盐度（载荷=0.83）和透明度（0.75）在雨季与第四区域呈正相关，而pH值（0.78）的相关性更强。

讨论

研究结果表明，环境梯度对研究中的热带河口底栖大型无脊椎动物群落的组成影响大于沉积物组成。此外，底栖大型无脊椎动物群落在河口中部的区域通常表现出较高的β多样性，这与预期一致。然而，在两个河口中，旱季和雨季之间的β多样性没有显著差异。

CRediT作者贡献声明

卡尔琳达·雷利·梅德埃罗斯（Carlinda Raílly Medeiros）：撰写初稿、数据可视化、研究设计、数据分析、概念构建。玛丽亚·埃杜阿尔达·桑塔纳·维里西莫（Maria Eduarda Santana Veríssimo）：数据可视化、研究设计、数据管理。达尼埃尔·若文-阿泽维多（Daniele Jovem-Azevêdo）：撰写、审稿与编辑、数据可视化、研究设计。路易斯·乌比拉坦·赫普（Luiz Ubiratan Hepp）：撰写、审稿与编辑、数据验证、监督、数据分析、概念构建。拉斐尔·利热罗（Raphael Ligeiro）：撰写、审稿与编辑、数据验证、数据分析。乔塞琳·莫洛齐（Joseline Molozzi）：