沿亚热带浅水热液喷口处热液羽流流入梯度的微生物暗碳固定活动

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Activity of microbial dark carbon fixation along the gradient of hydrothermal plume inflow by subtropical shallow-water vents

暗碳固定是海洋初级生产力的重要组成部分。本研究在台东北Kueishantao海域浅水热液喷口区，通过14C无机碳固定实验，比较了不同光照条件下表层与中层水体中暗碳固定率。结果显示，受热液羽流影响的区域（pH 7.6–7.8，DO 143–180 μM，CH? 358–920 nM）即使在黑暗条件下仍保持较高固定率（14–49 mg C mg Chl?1 h?1），且P_B-E关系未达饱和；而对照组（pH 7.9–8.1，DO 180–211 μM，CH? 6.8–128 nM）黑暗条件下无固定，P_B-E关系显示饱和现象。表明热液区还原性化学环境（低pH、低DO、高CH?）可显著促进暗碳固定，突破传统光依赖光合作用框架，为海洋碳循环研究提供新视角。

　　

何佩琪|曾晓春|周文晨|龚国清

台湾国立大学海洋研究所，罗斯福路4段1号，台北106319，台湾

摘要

暗碳固定是海洋初级生产的重要组成部分。尽管非光合化学自养的暗碳固定作用在无光深海热液喷口处已有充分研究，但浅水热液系统也形成了独特的化学条件，这些条件可能支持光照充足的水柱中的化学自养活动。为了研究与热液喷口羽流相关的暗碳固定作用，我们在台湾东北部龟山岛附近的三条测线上收集了表层和中层水样，并在不同光照条件下进行了¹⁴C培养实验。研究结果表明，受热液喷口羽流影响的水样（其特征为pH值较低（7.6–7.8）、溶解氧浓度较低（143–180 μM）和甲烷浓度较高（358–920 nM）仍然表现出较高的叶绿素特异性初级生产力（P^B），即使在低光照（E）条件下也是如此（14–49 mg C mg Chl^?1 h^?1）。在这些条件下，P^B与E之间的关系未显示出明显的饱和现象。然而，来自北部和南部测线以及喷口东侧海域的水样（pH值7.9–8.1、O₂ 180–211 μM、CH₄ 6.8–128 nM），在黑暗环境中没有检测到P^{B，并且随着光照强度的增加PB呈现饱和趋势。这些观察结果表明，浅水热液喷流带来的还原性化学环境及甲烷富集可能促进了化学自养的暗碳固定作用。通过阐明光照充足海域中热液活动与暗碳固定之间的相互作用，本研究加深了我们对海洋碳循环及其广泛生物地球化学意义的理解。}

引言

自养生物的碳固定作用是生物圈能量流动的基础。光合作用利用光作为碳固定的能量来源，是阳光照射下的海洋水域中初级生产（PP）的主要自养过程（Field等人，1998年）。除了依赖光的光合作用外，暗无机碳固定也是一种不依赖光的自养过程，是海洋生态系统中的重要补充碳源。这一过程主要由化学自养微生物驱动，是无光深海区域初级生产的主要来源（Achberger等人，2024年；Nakagawa和Takai，2008年）。此外，研究表明，即使在光照充足的区域（<200米深度），暗碳固定也占总初级生产的相当大比例（Baltar和Herndl，2019年；Prakash等人，1991年）。这些发现共同强调了暗碳固定在全球海洋碳循环中的关键作用，无论是在光照充足还是光照受限的环境中。

在特定环境条件下，如贫营养系统（Alothman等人，2023年；Reich等人，2024年）和热液喷口区域（Gomez-Saez等人，2017年），暗碳固定对净初级生产的贡献尤为显著。在贫营养海洋环境中，由于营养物质有限，微生物的暗碳固定提供了一种替代途径，弥补了光合作用的不足（Alothman等人，2023年）。相反，热液喷口系统通过喷流向周围水体输送金属、还原性硫和氮化合物以及甲烷（Tarasov等人，2005年），这些化学富集条件为化学自养代谢创造了有利环境，从而促进了更高的暗碳固定速率（Pachiadaki等人，2017年）。

为了更好地理解暗碳固定的机制，有必要研究调节这一过程的环境因素。早期研究主要集中在无光环境中，而最近的研究则探讨了从沿海水域到贫营养开阔海洋的各种环境中的暗碳固定现象，为其他海洋环境提供了借鉴。例如，热液喷口羽流中的暗碳固定速率范围为5至45 μmol m^?3 d^?1，远高于贫营养深海水域报告的0.5–1.0 μmol m^?3 d^?1的背景速率（Wegener等人，2024年）。在深海热液喷口中，喷口排放的还原性化合物（如氢、硫物种和铁）为化学自养微生物提供了关键能量来源（Achberger等人，2024年；Campbell和Gary，2004年；Mattes等人，2013年）。同样，在河口和半咸水系统中，富含有机物和营养物质的缺氧沉积物中产生的还原性无机化合物也能维持水柱中的化学自养活动（Jost等人，2008年；Qi等人，2023年；Saxena等人，2022年）。

除了氧化还原条件和营养物质的可利用性外，温度也显著影响微生物的代谢过程，包括暗碳固定。Qi等人（2023年）报告了河口和沿海水域中暗碳固定速率的温控响应，表明该过程对温度变化（进而对气候变化）非常敏感。将这些原理应用于浅水热液喷口系统，有助于评估化学自养群落对温度升高和还原性化合物增加的响应。因此，浅水热液喷口周围的环境为研究暗碳固定的调控机制及其对局部和区域碳循环的贡献提供了宝贵的自然实验室。

龟山岛位于台湾东北部海岸，拥有活跃的浅水热液喷口。先前的研究已经描述了该系统的物理环境、地球化学条件、生物地球化学过程、微生物群落和营养结构（Chang等人，2018年；Chen等人，2005年；Lin等人，2020年）。然而，暗碳固定对龟山岛热液喷口区域光照充足区域初级生产的贡献以及热液羽流对水柱碳固定的影响范围仍不明确。在本研究中，我们量化了受热液喷口羽流强烈影响和影响较小的区域表层及中层水中的无机碳固定速率。我们假设直接受热液喷口羽流影响的水体中的暗碳固定作用会增强。

研究区域

2019年4月15日至17日，我们在RV Ocean Researcher II号船上调查了龟山岛北部、南部和东部（121°57' E, 24°50' N；图1）的化学条件和光合作用碳固定情况。东部海岸（H测线；站点H1、H2、H3、H4）受到浅水热液喷口的影响（Chen等人，2005年）。北部（C测线；站点C2、C3、C4）和南部（M测线；站点M1、M2、M3、M4）海岸作为对照站点

H、C和M测线的化学条件及浮游植物组成

在H测线中，浅水热液喷口的影响明显，但从海岸向海洋深处逐渐减弱。表层水的pH值较低（大约7.6至7.8），H1和H2站点的溶解无机碳（DIC）浓度较高（图S1a–b），而H3和H4站点受黑潮影响较大，pH值升高至8，DIC浓度降低（图S1c–d）。表层水的甲烷（CH₄）浓度较高（> 300 nM），但溶解氧（DO）浓度较低（图S2a–b）；而在

讨论

暗碳固定长期以来被认为是无光环境中的主要初级生产来源，因此研究重点一直集中在深海中的化学自养活动上。然而，我们的研究表明，在浅水热液喷口区域的光照充足水域中，暗碳固定也占据了初级生产的相当大比例。在龟山岛附近的热液喷口区域，我们量化了受热液喷流显著影响的水体中的无机碳固定速率

作者贡献声明

何佩琪：撰写 – 审稿与编辑，初稿撰写，数据分析。曾晓春：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计，实验实施，数据分析。周文晨：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计，实验实施，数据分析。龚国清：撰写 – 审稿与编辑，项目协调，方法学设计，实验实施，资金获取，数据分析，概念构思

数据获取

数据可向台湾国立大学的龚国清教授（[e-mail]）索取。

资助

本研究得到了台湾国家科学技术委员会（NSTC）的资助（项目编号：112-2611-M-019-024）。此外，本研究还得到了台湾国立大学“海洋卓越中心”在台湾教育部“高等教育萌芽计划”框架下的特色领域研究项目的财政支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢研究船Ocean Researcher II的船长和船员提供的协助。使用ChatGPT纠正了语法错误并优化了文本以提高清晰度。