珊瑚脂质中的气候信号：温度对脂质分布及脂肪酸δ13C值的影响

《Geochimica et Cosmochimica Acta》：Climate signals in coral lipids: Temperature-driven variations in lipid distribution and δ13C of fatty acids

珊瑚礁脂质代理研究：通过水族箱温度控制实验，系统分析了珊瑚软组织、外骨骼和内骨骼中脂肪酸与甾醇的温度敏感性，发现（C16:1 + C18:1）/(C16:0 + C18:0)比率在11-32°C范围内线性相关，阈值26°C区分冷水与热带环境，且δ13C与温度正相关，验证了脂质代理的潜力，为古气候重建和珊瑚礁保护提供依据。

　　

作者名单：易松、黄建荣、于克福、Thomas J. Algeo、黄贤宇、杨欢、王家宝、臧明思、王英昭

中国广西大学海洋科学学院珊瑚礁研究中心南海珊瑚礁研究实验室，南宁530004

摘要

珊瑚是重建海洋环境变化的高分辨率现代和地质档案。尽管已知现代珊瑚中的脂质成分和分布对温度敏感，但迄今为止尚未系统研究温度与各种脂质化合物之间的定量关系。本研究通过系统分析涠洲岛西海岸石珊瑚（Porites lutea和Acropora millepora）中脂肪酸（FAs）和甾醇的分布及浓度对温度的敏感性，开发并校准了新的基于脂质的生物标志物。珊瑚在16–32°C的温度范围内经过2至13周的受控水族箱培养，获得了脂质分布和脂肪酸的特定碳同位素组成（δ¹³C），并将其置于全球珊瑚脂质研究的背景下进行评估。研究结果表明，软组织（即珊瑚宿主和藻类共生体）、外骨骼（绿色层）和内骨骼（白色层）中的脂质对温度变化的响应不同，这为环境重建提供了多指标框架。在11–32°C范围内，(C_16:1 + C_18:1)/(C_16:0 + C_18:0)的相对含量与温度呈线性关系，而C_16:0、C_18:0和C_16:1在约26°C时表现出阈值效应，这些指标有助于区分冷水环境和热带环境。特定化合物的碳同位素结果表明，软组织和外骨骼中的δ¹³C_16:0FA和δ¹³C_18:0FA与温度呈正相关，验证了它们作为指示珊瑚在不同水深下对温度变化响应的潜力。此外，藻类来源的甾醇与温度变化呈阶梯状或线性关系，反映了珊瑚宿主藻类对气候变化的差异性响应。本研究通过提供定量校准，进一步完善了利用珊瑚脂质档案解读深时古气候记录的方法，并评估了全球变暖对珊瑚礁生态系统的潜在影响。

引言

珊瑚可作为热带气候数据的高分辨率“档案”（Deng等人，2009年）。由于珊瑚生长周期长、位置固定且分布广泛（Yu等人，2004年；Yu等人，2005年），它们在古气候分析中具有很高的实用性。可以从珊瑚骨骼的同位素或元素组成中重建多种环境参数，包括温度、盐度、营养水平及河流输入等（Marion等人，2021年；Hsieh等人，2022年；Manullang等人，2024年）。例如，海表温度（SST）可通过Sr/Ca、Mg/Ca和δ¹⁸O比值确定（Wu等人，2021年）；海洋pH值可通过δ¹¹B确定；营养状况可通过δ¹⁵N确定（Erler等人，2020年；Gagnon等人，2021年；Liu等人，2021年；Genda等人，2022年）。现代珊瑚对环境变化极为敏感：温度升高会导致大规模珊瑚白化（Hughes等人，2018年），珊瑚会转向更耐热的藻类共生体（Ainsworth和Brown，2021年；Gonzalez-Espinosa和Donner，2021年；Lachs等人，2023年）；海洋酸化则会导致珊瑚生长减缓、骨骼孔隙度增加以及生物侵蚀加剧（Mollica等人，2018年；Guo等人，2020年）。 脂质生物标志物作为现代和地质沉积物中的分子档案，来源于细胞膜基质（Luo等人，2019年），并能在沉积物中保存（Xie等人，2005年；Xie等人，2007年；Xie等人，2017年；Luo等人，2013年）。作为评估环境变化的指标，脂肪酸和甾醇是重要的地质指示物，适用于陆地、海洋甚至火星沉积物（Oku等人，2003年；Imbs等人，2009年；Imbs等人，2010年；Imbs和Dembitsky，2023年）。脂肪酸（FAs）由一端带有亲水羧基（–COOH）的疏水链组成，链长介于4到28个碳原子之间。脂肪酸是真核细胞膜磷脂双层的基本构建块，其链长和不饱和脂肪酸通过主动调节来维持膜流动性（Tang等人，2014年）。这种生物响应使得基于脂肪酸的温度指标得以校准。短链和中链-FAs（C₁₄–C₂₀）主要来源于海洋藻类、蓝细菌和异养细菌，反映了水生系统中的初级生产力和微生物相互作用（Meyer等人，2003年；Grimalt和Albaigés，1990年；Zhu等人，2014年）；而iso-C15和anteiso-C15含量的变化正被开发为细菌生产和温度变化的敏感指标（Yang等人，2024年）。此外，长链同系物（C₂₄–C₃₄）来源于高等陆地植物，用于追踪河流或风成物质进入水生环境的过程（Eglinton和Hamilton，1967年；Dai等人，2016年；Schleder等人，2023年）。在类火星样本中检测脂肪酸也为地球以外的有机物质保存提供了依据（Williams等人，2021年）。 从-FAs衍生的特定化合物指数可以提供更具体的生物来源和环境信息。在现代环境中，碳同位素组成（δ¹³C）可用于区分水生和陆地有机物质的来源，从而追踪营养循环和食物网动态（Zhang等人，2024年）。在地质记录中，富含¹³C的短链脂肪酸表明南极池塘具有较高的水生生产力（Chen等人，2023年）。煤炭中脂肪酸的δ¹³C也可重建晚古生代陆地植物群落和古气候的变迁（Weniger和Schwarzbauer，2024年）。 甾醇具有四环结构（甾烷骨架），A环上有一个羟基（–OH）和可变的碳氢侧链。在现代珊瑚档案中，甾醇能稳定细胞膜并减轻氧化应激，因此其组成变化可作为白化敏感性和热适应性的指标。除了现代生理学作用外，现代藻类中C₂₉甾醇生物合成的校准还有助于我们理解冰河时代的进化变化（Hoshino等人，2017年）。定量甾醇指数，如甾醇/甾烷比值，可证明微生物有机质在缺氧或还原条件下的减少（Sawada等人，2013年）；而甾醇的丰度和组成比值则可作为湖泊生态系统中藻类群落结构和初级生产力动态的古湖沼学指标（Zhang等人，2024年；Wang等人，2025年）。通过整合脂肪酸和甾醇的记录，可以重建珊瑚礁环境中的有机物质来源和环境动态。 珊瑚及其骨骼富含脂质化合物，包括蜡酯、单烷基二酰甘油、甘油三酯、极性脂质和甾醇（Treignier等人，2008年；Sikorskaya和Imbs，2018年），其中高达90%的脂质由藻类共生体合成并转移给宿主珊瑚虫。珊瑚中的脂质由珊瑚动物及其软组织中的内共生藻类（即Symbiodiniaceae科的光合甲藻）和硬骨骼组织中的内生藻类产生。内共生藻类是Symbiodiniaceae科的光合甲藻，在能量和营养传递中起关键作用（Hsieh等人，2024年；Yang等人，2024年）。这些内生藻类生活在珊瑚骨骼的孔隙或裂缝中，属于适应低光照强度的多个藻类类群，包括绿藻门成员（Shashar和Stambler，1992年；Iha等人，2021年；Xiao等人，2024年）。脂质化合物在钙化过程中起重要作用，使有机物质得以保存在石珊瑚的文石骨骼中，为重建古环境条件提供了潜在工具（Reggi等人，2016年；Ingalls等人，2003年）。 珊瑚中的脂质，尤其是脂肪酸和甾醇，会因季节性变化、高温压力和海洋酸化而发生改变（Oku等人，2003年；Solomon等人，2019年；Grottoli等人，2004年；Imbs和Dembitsky，2023年）。在石珊瑚及其Symbiodiniaceae中，脂肪酸和甾醇构成了细胞膜的结构基础（Imbs和Yakovleva，2012年）。然而，迄今为止尚未充分量化石珊瑚中脂肪酸和甾醇的分布和定量浓度在热应力下的变化。本研究在热带石珊瑚上进行了温度控制实验，并结合全球珊瑚脂质研究数据库，利用脂肪酸和甾醇的分布及其特定碳同位素组成来探讨珊瑚整体生物及其骨骼对温度变化的响应。我们假设热应力会引起脂质组成和同位素特征的系统性变化，从而记录珊瑚整体生物和骨骼内的代谢调整。通过将这些结果与全球珊瑚脂质数据集整合，我们旨在评估脂质生物标志物是否可作为解释珊瑚对现代热应力和古气候扰动的比较框架。

研究区域和样本

本研究使用的石珊瑚采集于2021年9月广西壮族自治区北海市涠洲岛附近（北纬21°05′，东经109°07′）（图1）。Porites lutea和Acropora millepora是涠洲岛珊瑚礁生态系统中的主要石珊瑚。该研究区域属于亚热带季风气候，年平均温度为23.2℃。涠洲岛沿岸的海水表面温度具有季节性变化。

对照组珊瑚的脂质变化

为了评估温度对脂质代谢的影响，整个实验期间对照组处于恒定的环境条件下。设置了两个时间点作为对照：实验前的对照组，代表实验前的脂质组成和含量基线；以及实验后的对照组，代表相同时间段内无温度压力下的脂质谱型。

讨论

我们在受控实验条件下测定了研究珊瑚中的甾醇和脂肪酸含量及其特定碳同位素组成。结果表明，在整个实验温度范围（16–32°C）内，脂肪酸的含量表现出线性和非线性的响应；而甾醇和δ¹³C_FA则表现出线性响应。接下来，我们将探讨脂肪酸和甾醇的来源。

结论

通过在受控水族箱环境中模拟海洋变暖条件，我们从石珊瑚及其骨骼中提取了脂质分子，以研究温度变化与珊瑚响应之间的定量关系。研究表明，不同珊瑚组分（软组织、外骨骼和内骨骼）中的脂质对温度变化表现出明显且可量化的响应。其中，(C_16:1 + C_18:1的比值表现出最强的线性关系。

数据可用性

数据可通过Mendeley Data获取，网址为：https://doi.org/10.17632/45wd3w373h.2

CRediT作者贡献声明

易松：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，资金获取，数据管理，概念化。 黄建荣：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，数据管理。 于克福：撰写 – 审稿与编辑，资源获取，方法学，资金获取，数据管理，概念化。 Thomas J. Algeo：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，数据管理。 黄贤宇：撰写 – 审稿与

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：42302348）、广西科技计划（项目编号：AD25069075）、广西自然科学基金（项目编号：2025GXNSFBA069092）以及国家自然科学基金（项目编号：42030502）的支持。