利用Zeta多样性指数评估保护走廊对稀有和常见蜻蜓的保护效果

《Ecology and Evolution》：Evaluating Conservation Corridor Success for Rare and Common Dragonflies Using Zeta Diversity

　　**摘要**

保护走廊连接自然区域，旨在减轻土地转换带来的影响。然而，它们对生物多样性的影响，特别是物种更替的影响，仍然知之甚少。本研究评估了保护走廊对河流生态系统及其相关蜻蜓群落的影响。我们评估了物种丰富度，并应用了zeta多样性框架来分析多个地点的物种更替情况，从而揭示了这些走廊如何影响蜻蜓群落的组成与自然区域相比的变化。研究在南非夸祖鲁-纳塔尔中部的地区进行，涵盖了104个位于自然草原和人工林走廊内的淡水地点。在每个地点，沿着河流设置了一条100米的样带，并进行了两次采样，重点记录成年雄性蜻蜓和六个环境变量。使用广义加性模型和广义线性模型分析了物种丰富度的驱动因素。通过多地点广义差异模型来研究zeta多样性沿环境梯度的变化，并划分不同因素对组成更替的贡献。共记录了37个物种，其中1个物种仅存在于自然区域，4个物种仅存在于走廊中。蜻蜓群落受随机过程的影响大于环境梯度的影响。尽管地点距离、水温差异、溶解氧、遮荫程度和岩石覆盖等因素对更替有影响，但它们对稀有物种和常见物种的变化解释能力有限。走廊内的物种丰富度较高，并且随着遮荫程度的增加而持续下降。走廊的存在或外来入侵植被的存在并未影响物种更替，表明走廊的功能类似于自然栖息地。本研究展示了保护走廊在保护改变景观中的蜻蜓多样性方面的重要作用。我们的发现支持继续投资于走廊的建设和管理，以促进生物多样性保护，并证明了zeta多样性框架在理解物种更替动态方面的实用性。

**1 引言**

为了成功保护生物多样性，评估旨在抵消土地利用变化带来的负面影响的保护措施至关重要（Baldwin等人，2018年）。其中一个例子就是保护走廊（以下简称走廊），其目的是减轻由于土地转换（如栖息地丧失和破碎化）导致的生物多样性下降（Beier，2012年）。在这种情况下，走廊通常指的是位于人工林之间的线性自然草原带，作为连接两个或多个较大未受改变的自然区域的纽带。管理良好的走廊具有能够成功保持类似自然草原植被结构的特征。这些走廊具有异质性，足够广阔以减少相邻人工林的影响，并且外来植物物种的入侵最小。因此，走廊有助于在改变的景观中生物的生存和扩散（Boitani等人，2007年；Samways等人，2025年；Travers等人，2021年）。在某些南非人工林中建立了走廊，以减少将草原转化为单一树种人工林所带来的不利影响（Samways等人，2010年）。走廊作为扩散途径或适宜栖息地的使用因不同类群而异，取决于与物种移动性、生态学、栖息地敏感性和行为相关的属性（Samways等人，2010年）。此外，维持生态系统的异质性也很重要，因为物种有不同的需求，并对走廊和景观的结构和功能组成部分有不同的反应（Pryke和Samways，2015年）。这里的目标是建立和维护在栖息地质量和异质性方面类似于自然区域的走廊，以支持所有居民物种。在设计和管理走廊时，我们必须确定支持整个物种范围的要求，包括稀有、分布范围狭窄的物种和常见、分布广泛的物种的需求。稀有物种和常见物种在生态系统中扮演着不同的角色，稀有物种对功能多样性有显著贡献，增强了生态系统的韧性，而常见物种由于其广泛的分布和高丰度通常驱动生态系统过程（Mouillot等人，2013年；Zhang等人，2022年）。两者对于维持生态系统的稳定性和健康都是必要的，这强调了减少所有物种（无论是稀有还是常见物种）因景观变化而导致的更替的重要性（Chapman等人，2018年；Latombe等人，2017年）。物种更替常用于评估走廊保护的成功，通常通过涉及比较不同地点之间物种列表的方法（Pardini等人，2005年；Samways等人，2010年；Tockner和Ward，1999年）。然而，这些方法可能无法完全反映多个地点之间的生物多样性分布（McGeoch等人，2019年）。在地点对之间，组成相似性主要由稀有物种的增减驱动（如单例和双例物种）。然而，当考虑三个或更多地点时，这些稀有物种无法对更高阶的相似性做出贡献。为了克服这种生物多样性信息的泄漏，提出了zeta多样性的概念（Hui和McGeoch，2014年）。zeta多样性通过考虑共享分类单元的数量在给定数量地点上的变化来量化群落更替，从而区分稀有和常见分类单元在组成多样性中的作用。具体来说，zeta下降描述了随着地点数量的增加，多个群落共享的物种数量如何减少（Latombe等人，2017年；Latombe、McGeoch等人，2018年；McGeoch等人，2017年）。急剧的zeta下降表明更替是由稀有物种驱动的，而平缓的下降表明更替是由更常见的物种驱动的（McGeoch等人，2019年）。zeta下降的形状，无论是幂律还是指数型，也指示了群落组装过程（Hui和McGeoch，2014年）。zeta多样性框架的价值不仅限于推断群落组成和识别物种更替的驱动因素（Hui和McGeoch，2014年；Kunin等人，2018年）。在保护评估和管理中使用时，这种跨地点的物种组成比较可以提供关于昆虫生物多样性如何响应环境压力的证据（Benites等人，2025年；Parra-Sanchez等人，2025年），并支持保护措施的评估，正如在不同类群中的各种研究所展示的那样。例如，zeta多样性已被用于确定优化捷克共和国植物自然保护区网络（Latombe、Richardson等人，2018年）和中国哺乳动物保护区网络（Ke等人，2023年；Wen等人，2022年）所需的因素。它还被用于评估澳大利亚海洋保护区在保护鱼类多样性方面的效率（Pettersen等人，2022年）。昆虫因其对全球生物量、物种丰富度和生态功能的重大贡献而被认为是有前景的生物指示器，使它们成为评估保护策略有效性的合适候选者（Chowdhury等人，2023年；McGeoch，2007年；Relyea等人，2000年）。此外，许多昆虫研究充分，具有多样的生活史，并对环境变化高度敏感（McGeoch，2007年）。通过将zeta多样性框架应用于生物指示器类群，我们评估了保护策略在维持物种群落完整性方面的成功，不仅限于目标群体，还可能涵盖整个生态系统。昆虫目Odonata包括蜻蜓和豆娘（以下简称蜻蜓），它们被广泛用作生物指示器，并作为代表生物多样性和生态系统条件的模型生物，同时也是伞护物种（Bried等人，2007年；Bulánková，1997年；Chovanec和Raab，1997年；Clark和Samways，1996年；Kietzka等人，2019年；Rocha-Ortega等人，2019年）。在这里，我们应用zeta多样性框架来评估走廊在保护蜻蜓多样性方面的有效性，通过减少在基本被改变的林业景观中稀有和常见物种的更替。具体来说，我们旨在确定走廊内的河流是否显示出与附近未受改变的自然区域相似的蜻蜓多样性和环境驱动因素模式，无论是稀有物种还是常见物种。我们预计走廊内的河流将反映出与自然未受改变的草原区域相似的蜻蜓多样性和驱动因素模式，但稀有物种将对人为影响更加敏感。

**2 方法**

**2.1 地点详情和数据收集**

研究在南非夸祖鲁-纳塔尔中部的各种商业人工林中进行（图1）。该地区具有温带气候，主要降雨模式为夏季降雨，从9月持续到4月。该地区的温度变化显著，范围从2°C到38.8°C，年平均温度约为15°C，年平均降水量约为900毫米。多样的地形包括陡峭的山谷和起伏的草原丘陵，海拔高度从800米到1800米不等（Rutherford等人，2006年）。景观特征是丘陵、岩石露头和粘土土壤（Pryke和Samways，2015年）。人工林主要由桉树和松树组成，自然植被包括两种主要类型：濒危的Midlands Mistbelt Grassland和Drakensberg Foothill Moist Grassland（Rutherford等人，2006年）。选择的地点旨在捕捉走廊特征的广泛变化，自然参考地点是位于保护区内的溪流或河流（统称为河流）或被广泛自然植被环绕的河流。河流地点根据两种土地利用类别进行选择（保护区内的自然草原和商业林中的走廊）。每个地点包括沿着河流边缘的100米样带，随机选择以代表环境条件的范围，而不是为了可比性，以反映景观的真实异质性。正如预期的那样，地点分布不均匀。例如，在高海拔的Sani Pass Road沿线有一簇自然地点。为了解决这种差异，采用了结合地理距离和环境梯度的建模方法。共选择了104个淡水河流地点（图1）。其中55个位于自然未受改变的草原中，49个位于走廊中。有关详细的数据收集方法，请参见Kietzka等人（2021a）。图1（在图查看器中打开）：

（A）南非夸祖鲁-纳塔尔省的采样地点。绿色填充的方块代表自然地点，蓝色填充的圆圈代表人工林中的走廊地点（人工林用灰色勾勒和阴影表示）。人工林边界数据来自Mondi集团。最常观察到的Odonata物种包括：（B）Allocnemis leucosticta，（C）Pseudagrion spernatum和（D）Trithemis furva。地点照片见数据S8。2018年1月至3月期间，每个地点由两名观察者进行了两次采样（总共2小时）。我们的研究在一个夏季进行，这涵盖了该地区大多数成年蜻蜓物种的活跃高峰期，但没有考虑年际变化。成年雄性蜻蜓物种及其丰度在9:00至15:00之间记录，此时条件温暖且云量少于30%。我们使用雄性个体，因为它们具有领地性，总是出现在它们的水域领地；与许多雌性（和年轻成年个体）不同，它们颜色鲜艳，其显眼的身体使得物种级别的识别成为可能（Samways和Simaika，2016年）。难以识别的个体用手持网捕获，并根据Samways和Simaika（2016年）的方法进行鉴定；凭证标本保存在南非斯泰伦博斯大学的昆虫学博物馆。选择的环境变量包括：遮荫程度、水温、水中溶解氧、岩石覆盖、外来入侵植被的百分比和土地利用（表1）。这些环境变量的选择基于在同一地区使用18个变量的先前研究（Kietzka等人，2021a），其中包含了一些相同的地点。这些选定的变量反映了河流条件和走廊特征，这些特征已知对蜻蜓群落有影响，也与走廊的设计和管理相关。例如，遮荫程度是走廊宽度和植被结构的代理指标，影响栖息地选择和成年个体的丰度（French和McCauley，2018年；Remsburg和Turner，2009年）。水温是物种丰富度和活动模式的关键决定因素（Kietzka等人，2017年；McCauley等人，2018年）。溶解氧水平影响幼虫的存活和群落组成（Kietzka等人，2017年；Lee和Matthews，2024年；Mendes等人，2018年），而底物类型（如岩石覆盖）提供必要的幼虫栖息地，并对体温调节很重要（Kietzka等人，2021b；Lubertazzi和Ginsberg，2009年；Worthen和Horacek，2015年）。表1。所选变量和记录方法的详细信息。A=所有地点合计，N=自然地点，C=走廊地点。变量

方法

平均值（标准差）

遮荫覆盖率（%）

在中午时分，由两名观察者估计的覆盖率并取平均值

A组：29（31），N组：22（29），C组：36（32）

水温（°C）

组合仪表（型号：HI98129；制造商：HANNA Instruments）

A组：23（3），N组：23（3），C组：22（3）

溶解氧（%）

手持式溶解氧仪（型号：HI9146；制造商：HANNA Instruments）

A组：78（13），N组：73（7），C组：83（16）

岩石覆盖率（%）

由两名观察者估计的河流边缘可见岩石的覆盖率（半岛形成砂岩）

A组：40（36），N组：41（37），C组：39（35）

外来植被（%）

根据该地区最常见的物种估计的覆盖率，包括（按出现频率排序）：美洲黑莓（Rubus cuneifolius）、黑金合欢（Acacia mearnsii）、马缨丹（Solanum mauritianum）和苏格兰蓟（Cirsium vulgare）

A组：33（35），N组：22（30），C组：45（36）

土地利用类型

该地点是位于自然未受干扰的区域还是种植园中的走廊

入侵性外来植被会造成不自然的遮荫，降低水质和流动动态，并减少微生境的可用性，从而对蜻蜓群落产生负面影响（Kietzka等人，2021a，2021b；Samways和Sharratt，2010）。入侵性植被的覆盖率也反映了管理效果。我们根据该地区最常见的物种计算了入侵性外来植被的覆盖率，包括：美洲黑莓（Rubus cuneifolius）、黑金合欢（Acacia mearnsii）、马缨丹（Solanum mauritianum）和苏格兰蓟（Cirsium vulgare）。土地利用类型（自然区域与走廊）也被包括在内，因为它们通过影响连通性、水质和栖息地复杂性，强烈影响成年和幼年蜻蜓的群落（Goertzen和Suhling，2019；Luke等人，2017）。所有选定的变量在每个地点都测量了两次。有关这些变量如何测量的更多信息，请参见表1。

2.2 多地点Zeta多样性

通过检查随着考虑地点数量增加而变化的zeta多样性值，可以确定蜻蜓的大规模组装过程。这被称为zeta下降，是使用zetadiv包v1.2.1中的zeta下降函数计算的（Latombe，McGeoch等人，2018），针对前五个zeta阶数（ζ1–ζ5）。zeta的阶数用下标表示，指的是考虑的地点数量。zeta下降可以大致表明组成变化主要是由确定性过程还是随机过程驱动的。分析针对自然和走廊地点的蜻蜓群落进行了合并和单独进行。为了了解地点内蜻蜓多样性的决定因素，我们使用了一阶zeta（ζ1）作为响应变量，它代表一个地点的物种数量，即物种丰富度。我们运行了广义加性模型（GAMs）和广义线性模型（GLMs），使用mgcv包中的限制最大似然（REML）估计（Wood和Wood，2015）来确定哪些变量驱动了蜻蜓物种丰富度的变化。GAMs考虑了非线性和非单调性，而GLMs则表明预测因子的总体效应是正的还是负的。这两种方法都针对所有地点进行了运行，并将土地利用（自然或走廊）作为六个解释变量之一（表1）。有关这些变量如何测量的更多信息，请参见表1。

2.2 多地点Zeta多样性

通过检查随着考虑地点数量增加而变化的zeta多样性值，可以确定蜻蜓的大规模组装过程。这被称为zeta下降，是使用zetadiv包v1.2.1中的zeta下降函数计算的（Latombe，McGeoch等人，2018），针对前五个zeta阶数（ζ1–ζ5）。zeta的阶数用下标表示，指的是考虑的地点数量。zeta下降可以大致表明组成变化主要是由确定性过程还是随机过程驱动的。分析针对自然和走廊地点的蜻蜓群落进行了合并和单独进行。为了了解地点内蜻蜓多样性的决定因素，我们使用了一阶zeta（ζ1）作为响应变量，它代表一个地点的物种数量，即物种丰富度。我们运行了广义加性模型（GAMs）和广义线性模型（GLMs），使用mgcv包中的限制最大似然（REML）估计（Wood和Wood，2015）来确定哪些变量驱动了蜻蜓物种丰富度的变化。GAMs考虑了非线性和非单调性，而GLMs则表明预测因子的总体效应是正的还是负的。这两种方法都针对所有地点进行了运行，并将土地利用（自然或走廊）作为六个解释变量之一（表1）。对于GAMs，检查了预测因子的凹度，那些凹度值大于0.75的预测因子被依次移除。物种丰富度被视为计数数据，因此我们为GAMs和GLMs选择了对数链接函数和准泊松族。多地点广义差异模型（MS-GDMs）被用来确定zeta多样性（变化）如何随着五个自然和人为预测因子（遮荫覆盖率、水温、水中溶解氧、岩石覆盖率和外来入侵植被的百分比）以及土地利用（自然或走廊）和地点之间的地理距离的变化而变化。MS-GDM实现了zeta多样性的广义差异建模，以确定不同阶数的组成变化驱动因素，其中较高阶数反映了越来越广泛分布的物种的变化。为了评估由于物种增减而产生的真实变化，而不是由于地点间嵌套物种列表的人为效应，我们使用了Simpson等效zeta多样性（一个介于0和1之间的标准化指标；Latombe，McGeoch等人，2018）。这个指标在MS-GDM中使用了3000个随机地点组合来计算zeta二阶和五阶（ζ2和ζ5）。我们关注二阶和五阶，以代表常见性谱系的两端。zeta二阶（ζ2）反映了由稀有物种主导的变化，而五阶（ζ5）反映了在多个地点出现的更广泛分布的物种的变化。这种方法使我们能够区分影响稀有物种和常见物种的因素。为了便于与物种丰富度模型进行比较，我们还在MS-GDM中使用了GLM和GAM方法来测试蜻蜓物种变化对预测因子梯度的响应。此外，假设组成和环境相似性的距离衰减，我们还在MS-GDM中进行了I样条回归，以考虑组成变化对选定变量梯度的整体和局部响应（Ferrier等人，2007；Latombe，McGeoch等人，2018；McGeoch等人，2017）。I样条回归技术使用了三个节点，使我们能够识别哪些环境梯度部分（低、中或高值）对物种变化的影响最大。例如，这种方法可以揭示在梯度较冷端的水温的小差异对群落组成的影响是否比在较暖端的类似差异更大。对于这些MS-GDM分析，由于Simpson等效zeta多样性的有界分布，我们使用了logit链接函数和准二项族。

3 结果

3.1 Zeta多样性下降

仅在二阶之后，zeta多样性就下降到了1以下。这意味着平均而言，两个或多个地点之间共享的物种数量少于一个（表2；数据S1）。然而，走廊地点的物种共享率略高于整体或自然地点（表2）。这表明，尽管走廊可能支持与相对完整环境中的类似自然过程，包括促进蜻蜓在地点间移动以获取资源，但它们的物种组成可能比自然栖息地稍微更均匀。表2. 自然和走廊地点的蜻蜓从一阶到五阶的zeta多样性的平均值和标准差。SD = 标准差。

3.2 物种丰富度

在记录的37种蜻蜓中，18种属于Anisoptera目，15种属于Zygoptera目，自然地点出现了18种Anisoptera目和15种Zygoptera目物种，而走廊地点出现了20种Anisoptera目和16种Zygoptera目物种（数据S2）。有一种物种Pseudagrion hageni仅出现在自然地点，四种物种仅出现在走廊地点，包括Africallagma sapphirinum、Tramea basilaris、Crocothemis erythraea以及一种罕见且高度受威胁的物种Chlorolestes apricans（数据S2）。在自然地点中，三种最广泛分布的物种包括Allocnemis leucosticta、Trithemis furva和Pseudagrion spernatum，尽管它们的占据比例（占据的地点比例）分别为0.36、0.35和0.27。对于走廊地点，P. spernatum和A. leucosticta也是前三种最广泛分布的物种，此外还有Pseudagrion caffrum（数据S2），它们的占据比例也较低（分别为0.47、0.43和0.37）。对于物种丰富度的预测因子，GAM解释的偏差为24.6%，GLM的结果也证实了这一点（解释了18.5%的方差）。两种模型都表明，遮荫覆盖率和土地利用是解释蜻蜓物种丰富度变化的显著变量。遮荫覆盖率的增加以弱非线性形式减少了物种丰富度，而走廊地点的物种丰富度显著高于自然地点（图2和图3；数据S3和S4）。图2：在图查看器中打开

3.3 组成变化

对于蜻蜓物种的变化，MS-GDM的GAM方法解释的偏差相对较低但相当大，对于ζ2为6.52%，对于ζ5为27.6%。对于稀有物种变化的显著预测因子（ζ2）包括地点间的水温变化、距离、岩石覆盖率和水中溶解氧的变化，根据MS-GDM的GLM方法，这些变化增加了组成相似性（即增加了组成变化）（图4；数据S5和S6）。在这些显著预测因子中，水温变化和岩石覆盖率的变化具有线性效应。溶解氧的变化具有弱非线性效应，而遮荫覆盖率和距离的变化对物种变化具有高度非线性效应。对于ζ5，只有水温变化和遮荫覆盖率的变化对物种变化具有显著的非线性效应。这两个变量的增加变化减少了蜻蜓的组成相似性（即增加了组成变化）（图5）。此外，根据MS-GDM的GLM方法，岩石覆盖率的变化对组成相似性具有线性负面影响（数据S5和S6）。图4：在图查看器中打开

使用MS-GDM的GAM方法确定的物种变化的显著预测因子，通过标准化zeta多样性（Simpson等效）来衡量稀有物种的组成相似性（ζ2）。y轴上的标签对应于GAM中的平滑函数（s）的组成部分，以及估计的非线性程度。x轴上的刻度代表3000个地点对。灰色阴影表示95%水平的置信区间。图5：在图查看器中打开

使用MS-GDM的GAM方法确定的物种变化的显著预测因子，通过标准化zeta多样性（Simpson等效）来衡量常见物种的组成相似性（ζ5）。y轴上的标签对应于GAM中的平滑函数（s）的组成部分，以及估计的非线性程度。x轴上的刻度代表3000个地点组合。灰色阴影表示95%水平的置信区间。使用MS-GDM的I样条方法，zeta多样性的局部响应在预测变量的低、中、高范围内进行了拟合。变量解释了物种变化的7.19%和10.49%，主要由稀有物种（ζ2）和更常见物种（ζ5）驱动。土地利用和入侵性外来植被覆盖率的变化对两种zeta阶数的蜻蜓组成变化都没有影响，这表明走廊的功能类似于自然栖息地。根据I样条响应曲线的幅度，地点之间的距离是稀有和常见蜻蜓变化的最重要预测因子（图6；数据S7）。对于稀有物种（ζ2），蜻蜓群落的变化对附近地点之间的距离变化（距离范围低）敏感，而对于更常见物种（ζ5），变化对高岩石覆盖率（70%–100%）和中等水温范围（22.6°C–9.1°C）敏感（图6；数据S7）。这些结果可以与各个地点的景观特征和土地利用类型联系起来（详见数据S8中的地点图片）。图6（在图形查看器或PowerPoint中打开）展示了MS-GDM对稀有物种ζ2（左）和常见物种ζ5（右）的I-spline回归分析，其中I-spline的最右侧幅度表示某个预测因子对物种组成变化的贡献。物种组成变化是通过标准化zeta多样性（Simpson等价指数）来衡量的。

4. 讨论
在这里，我们应用了zeta多样性框架来评估在经过林业改造的景观中，保护走廊对维护蜻蜓多样性的作用和价值。zeta多样性能够评估多个地点之间的物种更替情况（区分稀有物种和常见物种的影响），并且有助于制定生物多样性保护的管理优先事项（Hui等人2018；Iacarella 2022；Latombe等人2017）。我们的结果显示，走廊中的蜻蜓物种丰富度略有但显著提高，这可能与广食性物种能够在更恶劣的条件下生存有关，或者是因为这些走廊同时被用作迁徙和栖息地。当走廊与自然地点一起被纳入分析时，平均zeta多样性高于仅包含自然地点的情况，表明走廊能够增强改造景观中的整体蜻蜓多样性。我们的发现与Rocha-Ortega等人（2019）的研究结果一致，他们发现土地利用变化可能会影响蜻蜓群落的组成，但不一定会减少物种丰富度。这突显了栖息地变化与生物多样性指标之间的复杂关系，即走廊可能提供新的栖息地组合，同时保持必要的生态功能。土地利用类型（地点是位于走廊内还是自然草原上）以及外来植物物种的覆盖情况并未影响蜻蜓群落的更替，这表明这些走廊的功能类似于自然草原。特别值得注意的是，受威胁的Chlorolestes apricans物种仅出现在走廊中。该物种是南非最稀有的物种之一，它需要阳光充足、水浅且有大量挺水植物的溪流。它在走廊中的存在表明，这些人工管理的栖息地能够提供这种特化、敏感物种所需的特定微生境条件。同样，Allocnemis leucosticta也是南非特有的物种，在我们的研究中是观察到的最常见物种之一。它既喜欢清澈的森林溪流，也喜欢有树木和灌木丛的开阔溪流，这两种环境在自然区域和走廊中都能找到。建立这样的走廊有助于物种迁徙，并通过连接自然区域创造出额外的栖息地，从而促进区域复杂性和栖息地异质性，从而支持多样化的蜻蜓群落（Merenlender等人2022）。作为生物指示物种和伞护物种，保护蜻蜓也有助于保护同一系统中的其他生物，从而促进生物多样性（Kietzka等人2019；Sahlén和Ekestubbe 2001）。蜻蜓是变温动物，严重依赖行为性体温调节来维持最佳体温（Castillo-Pérez等人2022）。在控制了其他预测因子后，物种丰富度随着遮荫程度的增加而减少。遮荫对蜻蜓的影响已有充分记录。作为变温动物，它们依赖外部来源进行体温调节（May 1976, 1991；McGeoch和Samways 1991；Polcyn 1988）。许多成年蜻蜓倾向于避开阴暗区域，表明这样的环境不太适合它们的需求（Kietzka等人2021a；Remsburg等人2008）。密集的遮荫限制了阳光穿透，减少了觅食、繁殖和体温调节的适宜栖息地（French和McCauley 2018；Remsburg等人2008）。在我们的研究中，遮荫可能与走廊和自然区域中的外来植被有关，也与走廊中的种植树木有关，这些因素都取代了原本开阔、阳光充足的草原。值得注意的是，受威胁的Chlorolestes apricans物种仅出现在走廊中。这种物种是南非最稀有的物种之一，它需要阳光充足、水浅且有岩石底部的溪流以及丰富的挺水植物。它在走廊中的出现表明，这些人工管理的栖息地能够提供这种特化物种所需的特定微生境条件。同样，Allocnemis leucosticta也是南非特有的物种，在我们的研究中是观察到的最常见物种之一。它既喜欢清澈的森林溪流，也喜欢有树木和灌木丛的开阔溪流，这两种环境在自然区域和走廊中都能找到。建立这样的走廊有助于物种迁徙，并通过连接自然区域创造出额外的栖息地，从而促进区域复杂性和栖息地异质性，支持多样化的蜻蜓群落（Merenlender等人2022）。作为生物指示物种和伞护物种，保护蜻蜓也有助于保护同一系统中的其他生物，从而促进生物多样性（Kietzka等人2019；Sahlén和Ekestubbe 2001）。蜻蜓是变温动物，严重依赖行为性体温调节来维持最佳体温（Castillo-Pérez等人2022）。在控制了其他预测因子后，物种丰富度随着遮荫程度的增加而减少。尽管如此，尽管某些偶尔出现的移动物种可能在我们的调查中未被发现，但我们的采样方法仍捕获了大部分物种。我们记录了37种蜻蜓，与Chao2估计的39种大致相符，表明样本的完整性约为95%。平均每个地点的物种丰富度为4.03±2.24种，占伽马多样性的约10%。这表明地点内的多样性相当高，能够代表2小时调查期间存在的物种群落。分析物种组成变化需要具有代表性的采样，而不是全面的采样，我们在各个地点的一致努力（每个地点两名观察者各观察2小时）确保了结果的可比性（Chao等人2023；Noble等人2024）。虽然我们的采样设计有助于比较不同地点的物种群落，但它并不能确保每个地点的物种群落是完整的或完全具有代表性。我们认识到，一些稀有或短暂的物种可能被忽略了。尽管如此，我们结果的稳健性得到了地点间物种群落可比性的支持。虽然更多的努力可能会增加物种数量，但不会影响物种更替的总体模式。我们发现平均每个地点共享的物种数量较少，这一发现与其他在南非异质景观中的蜻蜓研究结果一致（Basel等人2024）。这反映了它们对特定栖息地的要求，而不仅仅是采样不足。我们的物种更替指标也支持这一点：二阶到一阶的zeta比值为0.20，与非洲蜻蜓的报告值相似。拟合的下降趋势（exp[?1.32×order]；截距=0.93）表明大多数物种是地点限制的，这是昆虫群落的典型模式（McGeoch等人2019）。因此，我们得出结论，尽管每个地点的访问次数有限，但该数据集仍然具有足够的代表性，可以提供可靠的物种群落更替估计。地点间的地理距离是稀有和常见蜻蜓物种组成变化的主要预测因子，表明物种之间存在竞争或生态位分化。蜻蜓具有高度空间结构的群落（相似性的距离衰减），这是由于它们的领地性、肉食性饮食以及不同体型类别之间的强烈竞争性（Van Buskirk 1992）。然而，距离也可能与未测量的环境变量相关，这被称为Moran效应（de Beer等人2023）。在稀有蜻蜓物种中，有一半属于Zygoptera类，这类物种的移动性较低，即使在短距离内，地点间的变化也会显著增加物种组成变化（Daniel等人2019；Heiser和Schmitt 2010）。地理距离对物种组成变化的强烈影响与已建立的相似性距离衰减概念一致（Soininen等人2007）。在自然区域和走廊中观察到的相似距离衰减模式表明，扩散限制在我们研究的景观中起着重要作用，即使对于这些相对移动性强的昆虫也是如此，或者可能表明走廊在调节物种移动方面与自然景观类似，进一步支持了它们的保护价值。稀有和常见蜻蜓物种对中等温度范围（22.6°C–29.1°C）内的水温变化非常敏感。高物种更替可能是由于物种进入或离开这些地点，因为温度变化超出了它们的最佳生存和耐受范围（Dallas 2009）。我们使用水温和遮荫作为微热环境的代理指标，注意到水温和环境空气温度之间存在强相关性，例如Morrill等人（2005）发现，每增加1°C的环境空气温度，溪流水温会上升0.6°C–0.8°C。幼虫和成年蜻蜓的需求相似，因为它们的领地性使它们选择最适合后代生存的条件（Kietzka等人2021b）。通常，幼虫在温暖的水中生长得更好，最佳温度范围在21°C至31°C之间（Suhling等人2015）。较高的温度促进更高的生产力，导致卵的快速发育和幼虫的生长（Pritchard和Leggott 1987）。稀有物种的组成变化也响应了溶解氧水平的变化。许多稀有物种的生理耐受范围较窄，使它们对溶解氧水平的变化更为敏感，从而导致物种更替（Mendes等人2018；Silva, Azevedo等人2025；Silva, Castro等人2024）。在南非的河流研究中也观察到类似的模式，引入外来树木会减少物种丰富度，特别是影响特有和稀有蜻蜓物种（Samways和Sharratt 2010；Samways和Taylor 2004）。外来树木不仅减少了用于体温调节的阳光，还阻碍了下层植被的建立，限制了猎物栖息地和栖息地点（Renner等人2016；Samways和Sharratt 2010）。蜻蜓的更替主要由随机过程驱动，包括迁徙、不可预测的天气事件和随机扩散（Assandri 2021）。这强调了在保护规划中考虑随机性的重要性。这些随机因素可能会使2小时调查期间的物种出现情况高度不确定，可能掩盖了需要长期监测才能量化的物种-环境关系。此外，尽管确定性过程（例如，对岩石覆盖率高和水温适中的地点的竞争）也起作用，但随机因素和确定性因素之间往往存在权衡，尤其是对于移动性更强的物种（de Beer等人2023）。虽然我们的标准化采样方法确保了不同地点之间的检测概率相当，且物种估计值接近实际观察到的物种数量，但我们承认有些偶尔出现的移动物种可能在我们的调查中未被发现。尽管有些稀有物种可能未被检测到，但我们的采样仍捕获了大部分物种群落。我们记录了37种蜻蜓，与Chao2估计的39种大致一致，表明样本的完整性约为95%。平均每个地点的物种丰富度为4.03±2.24种，约占伽马多样性的10%。这表明地点内的多样性相当高，能够代表2小时调查期间存在的物种群落。分析物种组成变化需要具有代表性的采样，而不是全面的采样，我们在各个地点的一致努力（每个地点两名观察者各观察2小时）确保了结果的可比性（Chao等人2023；Noble等人2024）。虽然我们的采样设计有助于比较不同地点的物种群落，但它不能确保每个地点的物种群落是完整的或完全具有代表性。我们认识到，一些稀有或短暂的物种可能被忽略了。尽管如此，我们结果的稳健性得到了地点间物种群落可比性的支持。更多的努力可能会增加物种数量，但不会影响物种更替的总体模式。我们发现平均每个地点共享的物种数量较少，这一发现与其他在南非异质景观中的蜻蜓研究结果一致（Basel等人2024）。这反映了它们对特定栖息地的要求，而不仅仅是采样不足。我们的物种更替指标也支持这一点：二阶到一阶的zeta比为0.20，与非洲蜻蜓的报告值相似。拟合的下降趋势（exp[?1.32×order]；截距=0.93）表明大多数物种是地点限制的，这是昆虫群落的典型模式（McGeoch等人2019）。因此，我们得出结论，尽管每个地点的访问次数有限，但该数据集仍然具有足够的代表性，可以提供可靠的物种群落更替估计。地点间的地理距离是稀有和常见蜻蜓物种组成变化的主要预测因子，表明物种之间存在竞争或生态位分化。蜻蜓具有高度空间结构的群落（相似性的距离衰减），这是由于它们的领地性、肉食性饮食以及不同体型类别之间的强烈竞争性（Van Buskirk 1992）。然而，距离也可能与未测量的环境变量相关，这被称为Moran效应（de Beer等人2023）。在稀有蜻蜓物种中，有一半属于Zygoptera类，这类物种的移动性较低，即使在短距离内，地点间的变化也会显著增加物种组成变化（Daniel等人2019；Heiser和Schmitt 2010）。地理距离对物种组成变化的强烈影响与已建立的相似性距离衰减概念一致（Soininen等人2007）。在自然区域和走廊中观察到的相似距离衰减模式表明，扩散限制在我们研究的景观中起着重要作用，即使对于这些相对移动性强的昆虫也是如此，或者可能表明走廊在调节物种移动方面与自然景观类似，进一步支持了它们的保护价值。稀有和常见蜻蜓物种对中等温度范围（22.6°C–29.1°C）内的变化非常敏感。高物种更替可能是由于物种进入或离开这些地点，因为温度变化超出了它们的最佳生存和耐受范围（Dallas 2009）。我们使用水温和遮荫作为微热环境的代理指标，注意到水温和环境空气温度之间存在强相关性，例如Morrill等人（2005）发现，每增加1°C的环境空气温度，溪流水温会上升0.6°C–0.8°C。幼虫和成年蜻蜓的需求相似，因为它们的领地性使它们选择最适合后代生存的条件（Kietzka等人2021b）。通常，幼虫在温暖的水中生长得更好，最佳温度范围在21°C至31°C之间（Suhling等人2015）。较高的温度促进更高的生产力，导致卵的快速发育和幼虫的生长（Pritchard和Leggott 1987）。稀有物种的组成变化也响应了溶解氧水平的变化。许多稀有物种的生理耐受范围较窄，使它们对溶解氧水平的变化更为敏感，从而导致物种更替（Mendes等人2018；Silva, Azevedo等人2025；Silva, Castro等人2024）。在南非的河流研究中也显示，溶解氧是物种群落组成的关键预测因子，稀有和敏感物种的反应最为强烈（Kietzka等人2017）。溶解氧对组成变化的影响在宏观无脊椎动物中是已知的（Kefford 1998），以及对蜻蜓成虫和幼虫也是如此（Kietzka等人2017；Mendes等人2018），也可能表明静水生物和流水生物之间的转变（Prescott和Eason 2018）。岩石覆盖量的变化显著影响了稀有和常见蜻蜓物种的更替，尤其是在岩石覆盖量较高的地点。常见物种通常是飞行能力强的物种，可以长距离迁徙以选择最佳栖息地，无论是永久性的还是随着需求的变化而迁移。稀有物种对栖息地的依赖性很强，地理分布可能受到限制，岩石可以作为物理障碍，限制某些物种的扩散（Korkeam?ki和Suhonen 2002；Schindler等人2003）。岩石可以作为重要的觅食栖息地、晒太阳的地方和体温调节场所（McGeoch和Samways 1991）。蜻蜓通过选择合适的微生境和使用行为（如姿势调整和日光浴）来调节体温（Castillo-Pérez等人2022；May 1991；McGeoch和Samways 1991）。岩石分布在不同位置（水中或水外、阴凉处或阳光充足处）的栖息地对体温平衡很重要，但可能因物种而异，这可能与体型、颜色、扩散能力或体温调节能力有关（Ali等人2025；Vinagre等人2024）。有趣的是，遮荫程度的差异特别影响了常见物种的更替，其中中等遮荫程度的影响最为显著。这种模式可能反映了广泛分布的蜻蜓物种的体温调节需求，它们通常受益于阳光和阴凉的混合环境，这有利于觅食和体温调节。极端阴暗或开阔的地点可能支持更专门的群落，而中等遮荫程度的地点可能容纳更多多样化的群落，这取决于其他栖息地特征。

5. 结论
本研究展示了保护走廊在维持改造景观中蜻蜓多样性方面的显著作用。通过提高zeta多样性，走廊有助于抵消土地利用变化对生物多样性和生态系统完整性的负面影响（Baselga 2010；Latombe等人2017）。通过连接自然区域并增加区域复杂性，它们促进了物种迁徙、基因流动和种群恢复力（Haddad等人2015）。因此，我们的发现强调了在快速变化的世界中，持续投资于走廊的设计、管理和监测作为有效保护策略的重要性。我们的结果显示，在我们研究的地点中，不同土地利用类型的蜻蜓多样性没有差异。应用zeta多样性框架特别有价值，揭示了昆虫生物多样性组成结构和驱动因素的微妙但重要的差异。这种方法为理解物种更替动态提供了有力的工具，应在生物多样性研究中更广泛地应用（Hui和McGeoch 2014）。然而，需要指出的是，我们的发现仅适用于南非KwaZulu-Natal中部种植园景观中的河流走廊。这些结果不应不加批判地推广到其他退化程度更大或管理方式不同的走廊，因为那里的保护效果可能会有很大差异。虽然我们的研究捕捉到了已知影响蜻蜓群落的关键环境变量，但我们没有直接测量一些潜在的相关因素，如走廊宽度、河流深度或流速。然而，这些变量已在该地区进行的其他研究中得到测量（参见Kietzka等人2021a）。走廊宽度部分通过遮荫测量得到反映（较宽的走廊通常遮荫较少）。尽管如此，未来的研究将受益于明确量化这些额外变量，以提供更具体的管理建议。更广泛地说，我们的工作反映了全球昆虫危机，这是一个具有深远生态后果的重大生物多样性挑战（Sánchez-Bayo和Wyckhuys 2019；Wagner等人2021）。蜻蜓是这些生态衰退现象的典型代表：它们是淡水生态系统健康状况的敏感指标，但目前的种群数量正在普遍减少（Clausnitzer等人，2009年；Ott，2010年）。本研究通过证明保护走廊能够维持多样化的蜻蜓群落（包括稀有和受威胁物种），提供了一种切实可行的保护措施，直接有助于缓解全球昆虫危机。作者贡献：

Gabriella J. Kietzka：概念构思（平等贡献）、数据整理（平等贡献）、数据分析（平等贡献）、项目管理（平等贡献）、数据可视化（平等贡献）、初稿撰写（平等贡献）、审稿与编辑（平等贡献）。
James S. Pryke：概念构思（平等贡献）、资金筹集（平等贡献）、调查工作（平等贡献）、资源调配（平等贡献）、监督工作（平等贡献）、数据验证（平等贡献）、审稿与编辑（平等贡献）。
Rene Gaigher：监督工作（平等贡献）、数据验证（平等贡献）、审稿与编辑（平等贡献）。
Michael J. Samways：概念构思（平等贡献）、资金筹集（平等贡献）、调查工作（平等贡献）、研究方法设计（平等贡献）、资源调配（平等贡献）、监督工作（平等贡献）、数据可视化（平等贡献）、审稿与编辑（平等贡献）。
Cang Hui：概念构思（平等贡献）、数据分析（平等贡献）、研究方法设计（平等贡献）、资源调配（平等贡献）、软件使用（平等贡献）、监督工作（平等贡献）、审稿与编辑（平等贡献）。

致谢：
野外工作得到了Mondi生态网络计划的支持，该计划由Mondi集团资助（捐赠编号14493268）。G.J.K.和C.H.得到了南非国家研究基金会（NRF，资助编号89967）以及英国自然环境研究委员会（NE/V007548/1）的全球昆虫威胁响应综合研究项目的支持。C.H.还得到了欧盟“地平线欧洲”研究与创新计划B3——生物多样性政策基础项目（ID 101059592）的资助。Mondi Global公司也支持了R.G.和M.J.S.的工作。然而，本文所表达的观点和意见仅代表作者个人，并不一定反映欧盟或欧洲委员会的观点。欧盟和欧洲委员会对此不承担任何责任。我们感谢Ezemvelo KZN Wildlife公司提供研究地点的支持，特别感谢Robert Faure的帮助。同时，我们也感谢A. Hallett、L. Eddles、M. Eckert和S. Beirne在野外工作中提供的协助。

资金支持：
本研究得到了英国自然环境研究委员会全球昆虫威胁响应综合研究项目（GLiTRS，资助编号NE/V007548/1）以及欧盟“地平线欧洲”研究与创新计划（B3——生物多样性政策基础项目，编号101059592）的资助。Mondi生态网络计划得到了Mondi集团（资助编号14493268）和南非国家研究基金会（资助编号89967）的支持。

利益冲突声明：
作者声明不存在任何利益冲突。

数据公开声明：
数据已存档于Dryad数据库，可访问地址为：https://doi.org/10.5061/dryad.m0cfxppg7。