彭巴狐蝠（Pteropus voeltzkowi）：现状、分布及日益严重的城市化问题

《Oryx》：The Pemba flying fox Pteropus voeltzkowi : status, distribution and increasing urbanization

　　摘要：奔巴狐蝠（Pteropus voeltzkowi）是桑给巴尔奔巴岛特有的物种，其保护工作取得了显著成效。上个世纪时，该物种的数量非常稀少，这促使当地采取了保护措施，结果其数量增加了400%。然而，由于项目资金在15年间逐渐减少，目前尚不清楚其种群数量是否能够持续维持在这一水平。我们在2024年进行了一次新的调查，发现当前的种群数量与2008年的恢复水平相当。不过，许多奔巴狐蝠已迁移到城市地区，这可能是为了避免儿童等人为干扰。只有半数受访者记得早期的保护活动，但几乎所有人都支持在学校开展针对儿童的环境教育项目。

引言：旧大陆果蝠（Pteropodidae科）是163种具有经济价值的植物的主要传粉者和种子传播者（Fujita & Tuttle, 1991），尤其是对豆科、千屈菜科、锦葵科和桃金娘科植物的重要传粉者，并能传播无花果属（Ficus）、穗花蜜柑属（Syzygium）和柿树属（Diospyros）植物的种子（Aziz等人, 2021）。在旧大陆果蝠家族中，狐蝠属（包括Acerodon、Desmalopex、Eidolon、Mirimiri、Neopteryx、Pteralopex、Pteropus和Styloctenium等属）的蝙蝠体型较大，能够携带大型果实并长途迁徙，因此成为重要的种子传播者（Mwinyi & Nnko, 2022）。尽管它们具有重要的生态意义，但73种狐蝠中有51种受到威胁，因为它们广泛的活动范围使其容易受到森林砍伐、栖息地丧失（Meyer等人, 2016）、狩猎（Mildenstein等人, 2016）以及土地利用变化（包括农业开发和城市化，Jung & Threlfall, 2016）的影响。遗憾的是，很少有狐蝠物种得到持续的保护关注，因此人们对它们的种群数量和趋势了解甚少。奔巴狐蝠（Pteropus voeltzkowi）是坦桑尼亚自治地区桑给巴尔奔巴岛特有的物种，对当地野生和栽培果树具有重要的传粉和种子传播作用（Entwistle & Corp, 1997b; Mwinyi & Nnko, 2022; Seltzer等人, 2013）。自1995年以来，该物种的种群数量已经进行了两次调查，使我们能够监测过去30年的变化情况。除了这种长期的保护 efforts 外，该物种的数量在20世纪大部分时间里明显有所恢复（Andersen, 1912）。1992年的一项全岛调查显示有2,400至3,600只个体，而1995年的更全面调查显示有4,608至5,450只个体（Entwistle & Corp, 1997a）。由于种群数量较少，当地开始了宣传和教育活动，1992年的初步活动在1995年得到了进一步扩展，由当时的商业作物、水果和林业部门与Flora & Fauna International及Lubee Bat Conservancy合作开展，成立了社区环保俱乐部，召开村级会议，并承诺禁止用霰弹枪狩猎并减少栖息地干扰（Entwistle, 2002）。这些基于社区的努力共同使得该物种的数量增加了400%，达到18,200至22,100只（Robinson等人, 2010）。2012年通过调查四个最大的栖息地并推算，估计有9,360至10,630只个体（Grose & Clemmens, 2012）。自2007年停止与社区的直接保护合作后，尚不清楚人们保护狐蝠的态度是否能够持续保持。因此，早期保护计划的核心信息是否得到充分传递以维持健康的种群数量仍不明确。

研究区域：奔巴岛是位于坦桑尼亚大陆海岸50公里处的一个大陆岛，面积988平方公里，是构成桑给巴尔群岛的两个主要岛屿之一。西部以茂密的植被和原始森林、次生森林以及丁香树为主，东部地势较为平坦，分布着猴面包树（Adansonia digitata）、棕榈树和沿海灌木。岛上有一些小城市，主要是四个行政区总部所在处，但大多数居民居住在分散在岛屿各处的村庄中。我们在城市地区确定了六个栖息地（即人口超过1万的地方），包括三个行政区总部Wete、Chake Chake和Mkoani，以及Ole、Kengeja和Tumbe。除了奔巴狐蝠外，岛上还有几种其他特有的脊椎动物，如奔巴太阳鸟（Cinnyris pembae）、奔巴绿鸽子（Treron pembaensis）、奔巴白眼鸟（Zosterops vaughani）和奔巴雕鸮（Otus pembaensis）。

方法：2024年7月22日至8月4日期间，TC、RSR、AIH和TM在奔巴岛进行了实地调查。我们考察了81个报告的栖息地，其中67个地点进行了实地访问，另外14个地点通过电话联系了知情人员（后者均未发现蝙蝠）。我们首先根据2008年的调查结果（Robinson等人, 2010）列出了55个栖息地地点，然后通过“滚雪球”方法添加了新发现的栖息地。两位作者（RSR和AIH）是林业部门的员工，RSR对岛屿非常熟悉并参与了之前的调查。我们几乎查阅了所有被占用的和未被占用的栖息地。在每个栖息地，我们记录了村庄或城镇名称、地理位置、栖息地中的蝙蝠数量以及栖息地的特征，如蝙蝠栖息的树木种类、森林类型、栖息地周围环境以及任何干扰情况。我们是在当地政府官员和熟悉蝙蝠栖息地的社区成员的协助下找到这些栖息地的，并按照标准化的直接计数协议（Mildenstein等人, 2005; Mildenstein等人, 2010; Kunz等人, 2009）进行了白天计数。具体蝙蝠数量通过双筒望远镜统计，将栖息地规模分为0-50只、51-100只、101-500只、501-1,000只、1,001-2,500只、2,501-5,000只和超过5,000只五类，以便与之前的调查结果进行比较。由于直接计数方法能更容易观察到大部分个体，但可能会遗漏一些蝙蝠，特别是在较大的栖息地中，因此我们还对Chake Chake和Wete两个最大的栖息地在傍晚进行了分散计数（Mildenstein等人, 2005; Mildenstein等人, 2010; Kunz等人, 2009）。为了获得更准确的数据，建议在连续多个傍晚进行分散计数（Mildenstein等人, 2010），因此我们对Chake Chake和Wete的计数可能是最低估计值。我们还询问了每个栖息地周边15岁以上的居民是否愿意自愿接受简短的斯瓦希里语访谈，访谈可以在任何时间进行。访谈内容涉及栖息地的使用历史、人类对栖息地的干扰情况（如砍伐树木、狩猎、噪音和抛石等骚扰行为或摘果行为，通常由儿童实施）、蝙蝠的食物来源以及他们是否猎捕或食用蝙蝠。对于空无一蝙蝠的栖息地，受访者被问及过去曾有多少蝙蝠在此栖息。此外，我们还询问了受访者是否记得之前的果蝠保护活动（即1992年的初次教育活动和1998-2007年间林业部门开展的大规模宣传工作），以及是否需要新的保护措施。随后，我们将我们的调查结果与林业部门1992-2002年的调查结果、1995年的全岛调查（Entwistle & Corp, 1997a）以及2004年的两次全岛调查（Robinson等人, 2010）进行了比较。

结果：我们在81个栖息地中共统计到25,328只奔巴狐蝠，其中29个地点有蝙蝠栖息，52个地点无人栖息（补充材料1）。最常见的栖息地规模为101-500只（13个地点），8个地点的蝙蝠数量少于100只，2个地点的蝙蝠数量在2,500-5,000只之间（图1）。这两个大型栖息地位于Chake Chake（2022年人口为52,000人）和Wete（2022年人口为36,000人）城市中，合计占当时该岛奔巴狐蝠总数的58.7%。这两个地点白天的蝙蝠数量分别为3,098只和3,926只，而晚上的分散数量分别为8,649只和7,560只，表明白天的计数结果分别低估了至少64%和48%（详见讨论部分）。图1显示了2024年奔巴岛上不同规模的奔巴狐蝠栖息地数量分布情况。

分布与栖息地特征：我们在奔巴岛及其周边岛屿上发现了奔巴狐蝠的踪迹（图2）。城市地区的栖息地规模显著大于农村地区（城市地区6处，平均每个栖息地有3,062只蝙蝠；农村地区55处，平均每个栖息地有1,276只蝙蝠；Mann–Whitney U = 303，P < 0.001）。Chake Chake和Wete的栖息地中蝙蝠数量超过2,500只。其中一个栖息地位于Mkoani小镇中心，另一个位于Kidike的农田中。还有三个栖息地有501-1,000只蝙蝠，分别位于Kengeja镇外和Ngezi森林保护区（补充材料1）。蝙蝠栖息在32种不同的树木上，其中13种树木在多个栖息地中同时出现（表1）。芒果树（Mangifera indica）是最常见的栖息树种（30处），与热带杏仁树（Terminalia catappa）和苦楝树（Erythrophleum suaveolens）一起占所有栖息树种数量的49.6%。据报道，蝙蝠以25种植物为食（其中有16种被多次提及；表1）。芒果是最常被提及的食物来源（52次），与帚状无花果（Ficus sur）和杏仁一起占报告总数的66.9%（表1）。图2显示了2024年奔巴岛上奔巴狐蝠栖息地的位置和规模分布。

与之前调查的比较：1995年时，奔巴岛上的蝙蝠数量较少且分布范围有限，但在2008年和2024年的调查中，蝙蝠数量显著增加且分布范围更广（图3）。2008年的调查显示，在五个地点发现了大量蝙蝠聚集：Mgogoni（位于Ngezi森林保护区南部）、Mkoani市外的两个地点以及Kidike和Wete；除Wete外，其余均为农村地区。到了2024年，我们在之前提到的六个主要栖息地再次发现了蝙蝠，其中有两个地点与2008年的结果相同。2008年至2024年间，城市和农村栖息地中的蝙蝠数量有所变化（见表2）：2024年城市栖息地中的蝙蝠占比为72.5%，而2008年的两次调查显示这一比例为27.6%和25.4%，1995年的调查显示为21.8%。与2024年的调查结果不同，2008年的两次调查（5月：n=54个地点，U=105.5，P=0.288；3月：n=54，U=105，P=0.306）以及1995年的调查中，城市和农村栖息地中的蝙蝠数量没有显著差异（n=38，U=64，P=0.071）。图3展示了1995年（Entwistle & Corp，参考文献Entwistle and Corp1997a）、2008年（Robinson等人，参考文献Robinson, Bell, Saleh, Suleiman and Barr2010）以及2024年我们的调查中P. voeltzkowi蝙蝠栖息地的规模和分布情况。

表2 显示了2024年以及2008年5月和3月（Robinson等人，参考文献Robinson, Bell, Saleh, Suleiman and Barr2010）和1995年（Entwistle & Corp，参考文献Entwistle and Corp1997a）在Pemba岛上农村和城市栖息地中统计到的P. voeltzkowi蝙蝠总数（及比例）。比较结果如下：2024年与2008年3月χ2 = 8,393.5，df = 1，P < 0.00001；2024年与2008年5月χ2 = 1,1621，df = 1，P < 0.00001；2024年与1995年χ2 = 4,116.7，df = 1，P < 0.00001。

关于干扰情况，2024年有42.2%的栖息地报告了蝙蝠受到干扰（共83份报告，因为每个栖息地有两人接受了采访；见表3）。空栖息地似乎比有人居住的栖息地更容易受到干扰（比例分别为50.0%对31.4%）。在16.9%的栖息地发生过狩猎行为，其中现在已成为空地的栖息地发生狩猎的情况比有人居住的栖息地更多（比例分别为25.0%对5.7%）。自2000年保护项目启动并实施当地法规保护蝙蝠以来，干扰现象似乎有所减轻（见表3）。1995年和2000年狩猎行为的发生率分别为12.2%和12.8%，而2024年这一比例为16.9%。

在2024年的调查中，当受访者被问及对最初的教育活动和/或环保俱乐部参与的记忆时，28.4%的人记得这些活动，45.7%的人不记得，13.6%的人只是间接听说过；还有一些人没有回答。当被问及是否需要新的宣传活动时，88.9%的人表示需要。人们希望开展新活动的理由包括保护蝙蝠（22.2%）、保护环境（25.9%）、提高人们对蝙蝠的认识（19.8%）、吸引游客来到Pemba岛（8.6%）以及因为蝙蝠对环境有益（11.1%）。

**种群数量**
由于障碍物和视线受限，计算栖息中的蝙蝠数量颇具挑战性。一些先前的调查采用了分区计数法（Thomas & Laval，参考文献Thomas and Laval1988），然后根据视线较差的栖息地情况对估算结果进行校正。我们在较小规模的栖息地使用了直接计数方法，在两个最大的栖息地则进行了晚间分散计数。如果能有更多时间，对更多地点进行晚间分散计数，我们可以生成更准确的校正因子来应用于其他栖息地；然而，由于每晚只能计数一个栖息地，长时间进行晚间分散计数会延长调查时间，并可能导致蝙蝠因栖息地间的移动而被重复计数。为此，我们尝试了一种替代方法来解决大规模栖息地可能存在低估的问题。具体来说，我们使用了二次方程（y = 0.0003947x2 + 0.92106x）来校正数量超过200只蝙蝠的栖息地中的低估情况（Chake Chake和Wete除外，这两个地点我们采用了当地的晚间分散计数结果）。选择二次函数是因为我们认为错误会随栖息地规模的增加而不成比例地增加。因此，81个栖息地中有14个得到了调整后的估计值。对于蝙蝠数量不超过200只的栖息地，我们依赖于直接的白天计数结果。综合这些数据，我们估计Pemba岛上的P. voeltzkowi蝙蝠数量在25,328到27,412只之间，与2008年的估计结果（18,200–22,100只）相当。

**分布**
以往的研究均表明，P. voeltzkowi的栖息地最有可能出现在森林生境中（Entwistle & Corp，参考文献Entwistle and Corp1997a；Robinson等人，参考文献Robinson, Bell, Saleh, Suleiman and Barr2010）。1995年的调查显示，10个蝙蝠数量超过100只的栖息地中有9个位于原始森林或次生森林中（Entwisle，参考文献Entwistle2002）。我们的调查表明，到2024年蝙蝠显著向城市迁移，58.7%的蝙蝠栖息在两个大型城市栖息地中，且城市栖息地的平均规模是森林栖息地的20倍（见表2）。我们访问的许多栖息地在1995年和2008年也进行了调查。2008年，四个地点（Kidike、Mbiji 1、Mbiji 2和Wete）占Pemba岛上蝙蝠总数的87%。其中，只有Wete保持了其庞大的蝙蝠种群数量，而且这个数量还有所增加。在Kidike，这个曾经重要的森林栖息地和旅游景点，蝙蝠数量大幅下降，2024年仅剩下1,491只蝙蝠，而2008年时分别为3,394只和4,978只。Mbiji 1和Mbiji 2这两个森林栖息地在2024年为空，但在2008年时分别有4,678只和7,001只蝙蝠。当地报告将这种下降归因于干扰。这些变化反映了蝙蝠从森林栖息地向城市环境的迁移。2012年对Pemba岛的研究也指出了同样的趋势（Grose & Clemmens，参考文献Grose and Clemmens2012）。其他翼手目物种也在向城市地区迁移，如今在澳大利亚的多个城市（Markus & Hall，参考文献Markus and Hall2004；Parris & Hazell，参考文献Parris and Hazell2005；Williams等人，参考文献Williams, McDonnell, Phelan, Keim and Van der Ree2006）、埃及（Egert-Berg等人，参考文献Egert-Berg, Handel, Goldshtein, Eitan, Borissov and Yovel2021）、新加坡（Chan等人，参考文献Chan, Aziz, Clare and Coleman2021）以及整个东南亚地区（T. Mildenstein，未发表数据）都发现了它们的踪迹。尽管在某些情况下，食物资源的增加可以解释蝙蝠向城市地区的迁移（Williams等人，参考文献Williams, McDonnell, Phelan, Keim and Van der Ree2006），但P. voeltzkowi的主要食物来源——芒果树、面包果（Artocarpus altilis）和无花果属植物（Entwistle & Corp，参考文献Entwistle and Corp1997b；表1）在Pemba的城市中并不更为丰富，因此这不太可能是蝙蝠迁移的原因。在蝙蝠受到狩猎或干扰的地区，城市环境提供的额外保护可能是主要原因（Mildenstein，参考文献Mildenstein, Newman, Field, Epstein and de Jong2010）。

**栖息地的临时性**
我们访问的许多栖息地目前是空的（参见Grose & Clemmens，参考文献Grose and Clemmens2012），但有报告表明这些栖息地最近曾被蝙蝠占据（这一点通过林下层的蝙蝠粪便得到证实）。尽管蝙蝠对某些栖息地有很强的忠诚度，例如Ngezi森林和Kengeja的栖息地（Pakenham，参考文献Pakenham1984；Kingdon，参考文献Kingdon1974；Bentjee，参考文献Bentjee1990），P. voeltzkowi在Pemba岛上的栖息地具有临时性的特征。从1992年之前到2002年2月，林业部门共进行了八次蝙蝠普查，其中46个地点的数据被重复记录。季节性变化明显：有12个地点始终有蝙蝠存在，6个地点始终没有蝙蝠，15个地点在普查期间有蝙蝠出现或消失，5个地点曾出现后又消失，2个地点一度有蝙蝠出现后又消失，还有5个地点的蝙蝠出现和消失情况反复变化（Entwistle，参考文献Entwistle2002）。当我们发现空栖息地时，会询问当地人之前这里有多少蝙蝠。虽然这个问题比较模糊，但假设答案指的是蝙蝠最后一次出现的时间，46个空栖息地中有27个曾容纳过100至500只蝙蝠，其中4个地点据称曾有超过1,000只蝙蝠。所有城市栖息地都有人居住，这再次表明在2024年的调查期间蝙蝠主要集中在城市地区。蝙蝠迁移的原因有两个：干扰和食物来源的变化导致的季节性移动。我们发现，干扰、狩猎、树木砍伐和果实采集与50%的空栖息地有关（见表3）；一项早期研究还发现人类居住地的临近程度与蝙蝠群体规模呈负相关（Robinson等人，参考文献Robinson, Bell, Saleh, Suleiman and Barr2010）。2000年和1995年的研究均表明，蝙蝠的缺失与干扰、狩猎和树木砍伐有关（见表3；Entwistle，参考文献Entwistle2002）。关于食物来源变化的信息主要来自人们的叙述，虽然芒果树这种重要食物来源遍布整个岛屿，但蝙蝠每晚可能会飞行长达15公里去寻找食物，这意味着食物分布可能不是栖息地变化的主要原因。在Pemba岛上，狩猎蝙蝠仍然是一个问题，大约17%的栖息地有蝙蝠被捕获，捕获者主要是使用长棍或弹弓的男孩（Walsh，参考文献Walsh1995）。狩猎行为一直是该物种面临的持续威胁（Entwistle & Juma，参考文献Entwistle and Juma2016），尤其是在引入猎枪之后情况更加严重（Entwistle & Corp，参考文献Entwistle and Corp1997a）。狩猎行为比其他干扰因素更为普遍：在48个空栖息地中有12个地点报告了狩猎行为，81名当地居民中有18.5%的人承认曾狩猎蝙蝠，28.4%的人表示吃过蝙蝠。另有两份报告指出，在我们调查前一周有人使用猎枪前往栖息地狩猎蝙蝠，这表明狩猎对该物种仍然构成威胁。我们认为，狩猎、树木砍伐以及在农村地区用石头打落果实的行为是导致蝙蝠迁往城市栖息地的主要原因，因为在城市中，居民不允许狩猎行为（Mildenstein，参考文献Mildenstein, Newman, Field, Epstein and de Jong2010）。

综上所述，2024年Pemba岛上的P. voeltzkowi蝙蝠数量在25,328到27,412只之间，与2008年的估计结果相当。先前发布的调查均指出，P. voeltzkowi的栖息地多位于森林生境中（Entwistle & Corp，参考文献Entwistle and Corp1997a；Robinson等人，参考文献Robinson, Bell, Saleh, Suleiman and Barr2010）。事实上，到2024年，大量蝙蝠已经迁移到城市中，58.7%的蝙蝠栖息在两个大型城市栖息地中，且城市栖息地的平均规模是森林栖息地的20倍（见表2）。我们访问的许多栖息地在1995年和2008年也进行了调查。2008年，四个地点（Kidike、Mbiji 1、Mbiji 2和Wete）占了Pemba岛上蝙蝠总数的87%。其中，只有Wete的蝙蝠数量保持不变且有所增加。在Kidike，这个曾经重要的森林栖息地和旅游景点，蝙蝠数量显著下降，2024年仅剩下1,491只蝙蝠，而2008年时分别为3,394只和4,978只。Mbiji 1和Mbiji 2这两个森林栖息地在2024年为空，但在2008年时分别有4,678只和7,001只蝙蝠。当地报告将这种下降归因于干扰。这些变化反映了蝙蝠从森林栖息地向城市环境的迁移。2012年对Pemba岛的研究也指出了这一趋势（Grose & Clemmens，参考文献Grose and Clemmens2012）。其他翼手目物种也在向城市地区迁移，如今在澳大利亚（Markus & Hall，参考文献Markus and Hall2004；Parris & Hazell，参考文献Parris and Hazell2005；Williams等人，参考文献Williams, McDonnell, Phelan, Keim and Van der Ree2006）、埃及（Egert-Berg等人，参考文献Egert-Berg, Handel, Goldshtein, Eitan, Borissov and Yovel2021）、新加坡（Chan等人，参考文献Chan, Aziz, Clare and Coleman2021）以及整个东南亚地区（T. Mildenstein，未发表数据）都发现了它们的存在。尽管在某些情况下，食物资源的增加可以解释蝙蝠向城市地区的迁移（Williams等人，参考文献Williams, McDonnell, Phelan, Keim and Van der Ree2006），但P. voeltzkowi的主要食物来源在Pemba的城市中并不更加丰富，因此这不太可能是蝙蝠迁移的原因。在蝙蝠受到狩猎或干扰的地区，城市环境提供的额外保护可能是主要原因，因为城市居民不允许狩猎行为（Mildenstein，参考文献Mildenstein, Newman, Field, Epstein and de Jong2010）。1992年的初步意识提升活动在1995年得到了进一步的发展，学校中的调查显示人们对蝙蝠的生态作用有很高的了解，但对其特有的物种地位或受威胁状况的认识不足（Entwistle & Corp, 1997a；Trewhella等人，2005）。访谈显示了这种物种在当地的文化重要性（Bowen-Jones & Entwistle, 2002）。随后，林业部门和非政府组织通过教育宣传活动（包括制作视频）、在多个村庄建立社区环境俱乐部以及召开村级会议，提高了人们的认识，并促使人们承诺保护蝙蝠，例如禁止使用霰弹枪猎杀蝙蝠和减少对栖息地的干扰（Entwistle, 2002）。这项运动表明，保护蝙蝠的理念可以在村庄环境俱乐部中内化；一些村庄甚至制定了地方性法规来保护蝙蝠及其栖息地，并由俱乐部成员负责执行（Entwistle, 2001；Rice & Hamdan, 2002）；孩子们被用作传递这些信息的使者。项目评估表明，在该期间蝙蝠的数量有所增加（尽管对调查方法的严谨性仍需谨慎对待），并且在受环境俱乐部保护的栖息地，猎杀行为也减少了（Rice & Hamdan, 2002）。2003年至2007年的额外项目资金支持了持续的教育活动、社区主导的监测工作，以及在一个名为Kidike的环境俱乐部中发展蝙蝠生态旅游，并持续进行蝙蝠的调查工作。这一时期报告了蝙蝠数量的进一步增长（Fauna & Flora International, 2007），导致该物种在国际自然保护联盟（IUCN）红色名录上的保护等级从“极危”（Mickleburgh等人，2004）下调至“易危”（Entwistle & Juma, 2016）。然而，到2024年，只有不到一半的受访者听说过这些教育活动，但几乎所有人都认为有必要开展新的宣传运动，并认为大多数人会听取并从中学习。当地居民认识到果蝠在该岛上作为 pollinators（授粉者）和 seed dispersers（种子传播者）的重要生态作用（Mwinyi & Nnko, 2022）；37%的受访者直接或间接谈到了蝙蝠在环境中的重要作用，这也是开展新宣传运动的理由之一。尽管P. voeltzkowi种群自2008年以来似乎保持稳定，但有迹象表明蝙蝠正从农村地区迁移到城市地区。我们的工作假设是，这种迁移是由人类活动驱动的，尤其是狩猎和栖息地干扰，而在城市中这些行为因普遍的反感而较少发生。访谈结果显示，许多当地人可能愿意接受新的保护项目。任何新的宣传运动都应继续在学校中对年轻一代进行教育，不仅因为孩子们会捕猎这种蝙蝠，还为了强调蝙蝠在植物授粉和种子传播中的关键作用（Fujita & Tuttle, 1991），并提醒人们这种蝙蝠是彭巴岛特有的物种，因此是一个受威胁的文化符号。鉴于蝙蝠现在已成为城镇中不可避免的存在，林业部门有机会重新建立之前成功的社区环境俱乐部，作为有效机制来防止城市和农村地区对蝙蝠栖息地的干扰。

关于未来调查的建议：
我们对不同人员和组织进行的几次调查进行了分析，发现了以下九个问题：
(1) 调查的时间不一致。
(2) 调查地点的选择存在差异，每年的地点数量和位置都会变化（例如Kisiwa Panza和Matumbini，见补充材料1）。
(3) 地点名称可能容易混淆，如果一个社区区域内有多个栖息地，目前没有加以区分；例如Mgelema（实际应为Mgelima），这可能导致数据记录错误。
(4) 进行计数的调查人员缺乏侦察、培训和调查经验，从而引入了观察者误差。
(5) 没有足够的时间进行重复计数（直接计数和退出计数）。
(6) 调查通常只进行一次且仅在一年中的某个时间点进行，但为了更好地了解蝙蝠的栖息地和移动情况，需要在不同季节进行全面覆盖的岛屿范围调查。
(7) 在P. voeltzkowi数量较少的地点可以逐一计数个体，但在大型栖息地则无法实现；此外，计数技术没有标准化，增加了误差的可能性。
(8) 在某些调查中，每个团队被分配调查岛屿的某个区域；这延长了每个团队在一个地理区域停留的时间，如果它们在栖息地之间移动，可能会增加重复计数的风险。
(9) 虽然在调查期间会对栖息地及其受到的干扰进行评估，但还有改进评估方法和收集更详细信息的空间。

补充材料：
本文的补充材料可访问：doi.org/10.1017/S0030605325102238

作者贡献：
项目设计：TC, TM；实地工作：TC, RSR, AIH, TM；数据分析与地图制作：SO, IJ；撰写：TC；历史文本补充：AE, JR；修订：TM

致谢：
我们感谢Bat Conservation International提供的资金，感谢Matt Clark在制图方面的建议，以及两位匿名审稿人的意见。

利益冲突：
无。

伦理标准：
本观测研究获得了桑给巴尔政府的许可，并获得了布里斯托大学（UIN-24-056）的伦理批准，研究遵守了Oryx的伦理标准。

数据可用性：
数据见补充材料。